日光温室番茄不同空间尺度蒸散量变化及主控因子分析

龚雪文，刘 浩，孙景生※，张 昊，马筱建，王万宁



日光温室番茄不同空间尺度蒸散量变化及主控因子分析

龚雪文1,2，刘 浩1，孙景生1※，张 昊1,2，马筱建1,2，王万宁1,2

（1. 中国农业科学院农田灌溉研究所，农业部作物需水与调控重点开放实验室，新乡 453003；2. 中国农业科学院研究生院，北京 100081）

明确日光温室作物不同空间尺度蒸散量及变化规律是提高水分利用效率、实现农业水资源合理配置的关键。该文针对华北地区典型日光温室，于2015—2016年在中国农业科学院新乡综合试验基地，以滴灌番茄为研究对象，参考20 cm标准蒸发皿的累积蒸发量，设计充分灌溉和亏缺灌溉2种水平，研究不同水平下番茄叶片蒸腾、单株耗水（用茎流速率表征）和群体蒸散量的日变化和生育期变化，并采用通径分析法确定影响不同空间尺度蒸散量的主控因子。结果表明：叶片蒸腾和气孔导度随太阳辐射变化，峰值出现在10:00—14:00之间，移栽54～58 d后充分和亏缺处理的叶片蒸腾和气孔导度开始出现差异；充分和亏缺处理的单株耗水在晴天差异最大，阴雨天最小，且滞后太阳辐射约1 h；全生育期充分和亏缺处理的日群体蒸散量分别在0.32～6.65和0.15～5.91 mm/d之间变化，群体蒸散量在盛果期最大，占总耗水量的31.7%～34.7%。净辐射对叶片、单株和群体尺度的蒸腾量影响均显著，而水汽压差仅对单株和群体尺度蒸散量影响显著，估算日光温室番茄单株耗水和群体蒸散量时需考虑风速影响。水分胁迫条件下，考虑叶温变量可显著提高单株耗水和群体蒸散量的估算精度。研究可为不同空间尺度蒸散量转换方法的选择以及尺度提升理论模型的构建提供借鉴。

蒸散；蒸腾；通径分析；气孔导度；茎流速率

0 引 言

近年来，多尺度蒸散量之间如何转换与提升越来越受到关注[1-3]。叶片、单株和群体尺度是3个不同空间尺度上表观作物水分利用效率的重要指标，且不同尺度蒸散量所受到的环境影响因子也不相同[4]。探索多尺度蒸散量变化规律，明确各尺度环境主控因子是进一步评价农业用水管理的基础。

日光温室是一个封闭半封闭独立结构体，内部能量平衡和水汽平衡自成体系，该系统与多尺度蒸散量变化息息相关。目前，基于温室环境下的相关报道多集中在叶片蒸腾[5-6]、单株耗水[7-8]和蒸散量[9-10]的单尺度方面，由于不同空间尺度蒸散量之间既有差异又存在一定关联性，是一个复杂多变的过程，尤其在水分胁迫条件下，各尺度环境影响因子差异更大，而有关这方面的研究报道还比较少见。在多尺度问题上，蔡甲冰等[11-12]对冬小麦返青后蒸腾量的尺度效应及转换关系进行了研究，并采用多元线性回归方法进行了尺度提升；Zhang等[4]针对夏玉米多尺度蒸散量变化以及环境控制因子进行了讨论，并利用通径分析法确定了各尺度蒸散量的主控因子；徐璐等[13]确定了典型荒漠区2种植物多尺度蒸腾的主控因子分别为太阳辐射和水汽压差。然而，针对日光温室内部高温高湿和低风速特点，以上结论可能有所不同，且采用线性回归模型进行尺度提升受当地环境条件的限制。

研究表明，气象因子和土壤水分状况是影响作物耗水的主要因素，其中太阳辐射是驱动作物蒸腾的主要驱动力[4,14]，而叶片周围的水汽压差和叶温变化也会间接影响蒸腾量[15]。Wilson等[16]认为植株茎秆液流与冠层内部的水汽压差一致性较高，且无水分胁迫条件下的相关性最好。土壤水分影响农田耗水主要通过改变作物根区土壤水势实现的，水分胁迫条件下土壤水势低，根系吸水阻力大，蒸腾速率下降。陈倩倩等[17]认为轻度和中度土壤水分胁迫可降低全生育期单株玉米蒸腾量的16.3%和36.9%；姚勇哲等[18]认为土壤水分状况是影响番茄蒸腾量的主要决策因子，其决策系数为27.4%；大量研究表明，水分胁迫对作物蒸腾和农田耗水具有抑制作用[19-20]。然而，充分和亏缺供水条件下，对不同空间尺度蒸散量变化规律以及不同尺度主控环境因子的研究报道还比较少见，这些关键性指标是用于制定温室环境阈值，指导农业用水的理论基础。

综上，为研究日光温室作物不同空间尺度蒸散量及变化规律，以华北地区典型日光温室番茄为研究对象，于2015—2016年对充分和亏缺2种水分条件下的叶片蒸腾、单株耗水和群体蒸散量进行系统研究，利用通径分析法确定影响不同尺度蒸散量的主控环境因子，旨在为进一步研究多尺度蒸散量转换方法以及构建尺度提升理论模型提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

于2015和2016年的3—6月在中国农业科学院新乡综合试验基地的日光温室内进行，该试验站位于新乡县七里营镇（35°9¢N、113°5¢E，海拔78.7 m），属暖温带大陆性季风气候区，多年平均降雨量为540 mm，蒸发量在1 910 mm左右，全年平均气温为14.5 ℃，年日照时数为2 395 h，无霜期200 d。试验所用日光温室坐北朝南，占地510 m2（60 m × 8.5 m），下沉0.5 m，为钢架结构，覆盖聚乙烯薄膜。日光温室后墙和山墙内镶嵌有60 cm厚的保温材料，顶部用5 cm厚的保温棉被覆盖，以确保室内温度控制在10～35 ℃范围内。试验区0～80 cm土层的土壤质地为壤土，每20 cm为1层，剖面土壤容重依次为1.47、1.44、1.52和1.54 g/cm3，田间持水量（体积分数，下同）依次为0.31、0.28、0.32和0.38 cm3/cm3，80～100 cm为砂壤土，容重和田间持水量分别为1.46 g/cm3和0.33 cm3/cm3。

1.2 试验设计及过程

2 a番茄品种均为“金顶新星”，分别于2015年1月5日和2016年1月6日育苗，2015年3月8日和2016年3月9日移栽，采用滴灌方式灌水（滴头间距为33 cm，滴头流量为1.1 L/h），确保滴头与植株一一对应，采用精度为0.001 m3的水表控制各试验区灌水量。采用20 cm标准蒸发皿累计蒸发量（E）控制每次灌水量，当E达到（20 ± 2）mm时进行灌水。参考刘浩[21]对日光温室滴灌番茄多年试验研究成果，试验设计0.9E为充分供水（T0.9）和0.5E为亏缺供水（T0.5）2种灌溉水平，试验小区畦长8.0 m，宽1.1 m，采用双行种植模式，行距45 cm，株距33 cm。每个处理4个重复，每个重复50株，试验小区采用完全随机区组排列。各小区之间埋设60 cm深的塑料薄膜，以防止水分侧渗。幼苗移栽后，为确保幼苗成活率并加强其长势，所有小区均以滴灌方式灌水 20 mm。2 a不同水分处理的灌水时间和灌水量见表1。苗期不做水分处理，且灌水时间和灌水量一致，试验起止时间分别为2015年4月24日—2015年7月15日和2016年4月19日—2016年7月10日。番茄各生育期的时间段分别为：苗期（2015年3月10日—4月15日、2016年3月9日—4月10日）、开花坐果期（2015年4月16日—5月15日、2016年4月11日—5月10日）、盛果期（2015年5月16日—6月15日、2016年5月11日—6月10日）和采摘期（2015年6月16日—7月15日、2016年6月11日—7月10日）。

表1 2015和2016年不同水分处理灌水时间和灌水量

注：T0.9和T0.5分别表示充分供水（0.9E）和亏缺供水（0.5E）；E为20 cm标准蒸发皿累计蒸发量，下同。

Note: T0.9and T0.5were full irrigation (0.9E) and deficit irrigation (0.5E), respectively;Eis accumulated evaporation in 20-cm standard evaporation pan; Same as below.

1.3 试验观测项目

1.3.1 土壤水分

采用TRIME-IPH时域反射仪（Micromodultechnik GmbH，Germany）测定0～100 cm土壤层含水率，为确保仪器测定的准确性，定期采用取土烘干法对仪器进行矫正。滴灌为局部灌溉，采用刘浩[21]确定的最能反应根区水分状况的位置进行测量，即同1条滴灌带的2个滴头中间位置。由于幼苗期不做水分处理，这期间，含水率每7～10 d测1次，之后每隔7 d测1次。

1.3.2 叶片蒸腾速率

采用LI-6400XT便携式光合作用测量系统（LI-COR，USA），在番茄每个生育期选择晴朗无云日测定叶片蒸腾速率（T）和气孔导度（g）的日变化过程，测量时间范围在7:00—18:00之间，每隔1～1.5 h测定1次。对于生育期变化，每隔7～10 d，选择11:00—11:30之间测定叶片的T和g等指标。在测量时，随机选取形态均匀无病虫害的番茄植株，选取叶片生长点以下第3片功能叶测定其中部位置，并保持所测叶片与太阳光垂直以便叶片得到充分光诱导，每个处理测定12片。为避免因环境条件改变而引起的测量误差，每次测量过程在30 min以内完成。

1.3.3 单株蒸腾速率

作物蒸腾量与茎秆液流量密切相关，测定植株茎秆液流是获取作物蒸腾量的有效方法之一[7-8]。采用包裹式茎流计（Flow32-1k system，Dynamax，Houston，TX，USA）于2015年5月15日—7月15日和2016年4月18日—7月10日测定番茄植株茎杆液流速率。每个处理随机挑选6株形态均匀无病虫害的植株，探头安装在第3枝节与第4枝节之间，并与地表保持20 cm高度，以避免土壤热反射的干扰。为确保探头与茎秆紧密接触，所选探头尺寸规格需满足番茄茎秆直径要求。采用CR1000数据采集器（Campbell，USA）每15 min自动记录1次数据。其标准化处理方法见文献[7]。

1.3.4 群体蒸散量

于2016年采用2台称重式蒸渗仪（长×宽×高=1 m× 1 m × 1.2 m）分别测定T0.9和T0.5的群体蒸散量（evapotranspiration，ET），蒸渗仪安装在小区中部，且1.0 m深度内的土壤质地与田间相同，移栽时挑选6株长势均匀无病虫害的幼苗定植于蒸渗仪内，其间距和行距与大田相同，待植株长至40 cm高时做搭架处理。蒸渗仪内番茄耗水量采用水量平衡法计算，即

·=(-1-)/+（1）

式中为时间段内农田耗水量，mm；为蒸渗仪表面积，mm2；-1和分别为-1时刻和时刻蒸渗仪内土体质量，g；为水的密度，1.0 g/cm3；I为时段内进入到蒸渗仪内的水量，mm3。

1.3.5 气象数据

日光温室中部安装有1套气象自动监测系统，该系统包括净辐射(NR LITE2, Kipp & Zonen, Delft, Netherlands)、总辐射(LI200X, Campbell Scientific, Inc, USA)、温湿度(CS215, Campbell Scientific, Inc, USA)、风速传感器（Wind Sonic, Gill, UK）。冠层温度用位于冠层上方30 cm处的红外测温仪测定（SI-111, Campbell Scientific, Inc, USA），探头朝北，精度为±0.2 ℃。所有气象数据每隔30 min由CR1000数据采集系统（Campbell，USA）自动记录。表2列出了2015和2016年试验期间日光温室番茄不同生育阶段的环境特征，其中参考作物蒸散量（reference evapotranspiration，ET0）选用陈新明等[22]推荐的方法获得。采用20 cm标准蒸发皿（直径20 cm，深11 cm）测定水面蒸发量，于每日7:30— 8:00之间进行测量，蒸发皿至于冠层上方30 cm处，并随着冠层高度进行调整，每次测量完毕后更换蒸发皿中的蒸馏水，并重新添加到20 mm水位处。2 a日光温室气象因子平均值如表2所示。

1.3.6 通径分析法

通径分析法是基于结构方程建模，包括统计技术，如影响因子分析和线性回归分析，并将其集成到多元统计分析中。这种方法是用于识别、估计和验证所有类型的因果模型，以及确定变量之间的相互关系、行动模式以及从独立到从属变量的影响程度。该方法阐明了所有与因变量有关的直接影响和间接影响，从独立因变量与多重自变量之间确定多元线性方程[23]。本文中用于通径分析的数据均为小时尺度数据，叶片蒸腾速率T为2015年和2016年日变化数据，为明确不同水分条件下单株茎流速率S和群体蒸散量ET主控环境因子的差异性，特选用具有明显水分差异且连续观测的试验数据（2016年6月1日—7月10日）进行分析，以上所选环境参数均为测量T、S和ET时所对应的小时尺度数据。

1.4 数据处理

采用Excel 2010分析数据并绘图，采用SPSS 9.0进行通径分析、显著性分析和模型构建。

表2 2015和2016年日光温室番茄不同生育阶段气象因子平均值

2 结果与分析

2.1 不同水分处理根系层土壤水分分布特征

研究表明，番茄80%以上根系分布在0～60 cm土壤层[24]，该土壤层水分分布特征直接影响着根系生长以及对土壤水分的利用，进而影响叶片、植株乃至群体尺度的耗水特性。图1为2种不同水分条件下根系层平均含水率随生育期的变化过程。可以看出，移栽54 d后不同水分处理的土壤含水率开始出现明显差异，T0.9处理的根系层含水率高于T0.5处理。从整个生育期的变化过程来看，2015年番茄移栽54 d后，2016年移栽58 d后，T0.9与T0.5处理的差异开始逐渐明显，但这种差异随着生育期的推进并无明显增大迹象，说明0.9E灌溉水平在满足作物耗水的同时，能确保根系层土壤含水率维持在一个相对较高水平，而0.5E灌溉水平，由于根系层土壤含水率相对较低（平均含水率体积分数在0.19～0.20 cm3/cm3之间），导致根系吸水困难，抑制了番茄的耗水过程。从土壤水分出现差异到试验结束期间，2015和2016年T0.9的平均含水率体积分数分别为0.25和0.24 cm3/cm3，T0.5分别为0.20和0.19 cm3/cm3，2 a T0.9的平均含水率分别较T0.5高20.5%和21.7%（<0.05）。

图1 2015和2016年不同处理日光温室番茄根系层含水率变化

2.2 不同水分处理番茄叶片蒸腾速率和气孔导度变化

2.2.1 日变化规律

图2给出了2015和2016年T0.9和T0.5处理在不同生育阶段叶片蒸腾速率（T）和气孔导度（g）的日变化规律。可以看出，T和g的日变化均表现为开口向下的单峰曲线，最大值出现在10:00—14:00之间。如上所述，2015、2016年T0.9和T0.5根层含水率分别在移栽54 d和58 d后开始出现差异，从图2可看出，2015年4月30日和2016年5月3日T0.9与T0.5的T和g并无显著差异（>0.05）。一般情况下，高水处理的T和g高于低水处理[21]，本研究得出类似结论，如2015年5月24日和6月22日T0.9处理的日平均T和g分别较T0.5高15.9%和30.9%、14.9%和19.9% （<0.05）。

注：所有单位以H2O计。

2.2.2 生育期动态变化

图3给出了不同水分处理番茄叶片T和g在整个生育期内的动态变化，可以看出，T和g在苗期小，盛果期增大而采摘期又减小的变化趋势，2016年T0.9处理分别在移栽58 d后逐渐高于T0.5处理。2 a T0.9和T0.5的T分别在3.76～13.68和3.89～11.98 mmol/(m2·s)之间变化，g分别在0.25～0.89 mol/(m2·s)和0.17～0.92 mol/(m2·s)之间变化。2015和2016年全生育期内T0.9的平均T分别比T0.5处理高10.8%和14.7%，T0.9的平均g分别比T0.5处理高21.8%和16.3%（<0.05）。

图3 2015和2016年不同水分处理日光温室番茄叶片蒸腾速率和气孔导度生育期变化

2.3 不同水分处理番茄植株茎秆液流变化规律

2.3.1 生育期动态变化

图4给出了2015和2016年日茎流速率的逐日变化过程，监测时间分别从移栽后69 d和41 d开始。可以看出，2015和2016年T0.9与T0.5处理的日茎流速率差异分别在移栽后第69天和58天后开始出现差异，且随着生育期的推进，二者的差异有增大趋势，其中晴天差异最大，而阴雨天和灌水后的差异最小。2 a T0.9的日茎流速率分别较T0.5处理高54.8%和41.2%（<0.05）。不同水分处理之间，日光温室番茄的日最大茎流速率差异较大，2015年T0.9和T0.5处理分别为6.74和4.61 mm/d，2016年T0.9和T0.5处理分别为6.98和4.51 mm/d，T0.9的日最大茎流速率分别较T0.5处理高31.6%和35.4%（<0.05）。

图4 2 a不同处理温室番茄日茎流速率生育期动态变化

2.3.2 不同典型天气日变化规律

选择水分处理出现差异后的晴天（2015年6月11日和2016年6月16日）、多云天（2015年6月20日和2016年6月21日）和阴雨天（2015年6月24日和2016年6月23日）3种典型天气状况进行对比分析，2 a 3种典型天气不同水分处理单株番茄茎秆液流和太阳辐射（R）的日变化曲线相似。以2016年为例（图5），不同水分处理的茎流速率呈单峰曲线变化，茎流从8:00左右开始启动并随着R的增大而迅速增大，最大R和茎流速率均出现在12:00—13:00之间，之后茎流速率随R减弱而降低，20:00之后以及整个晚上的茎流速率都处于较低水平。茎流速率变化相对R具有滞后性，平均滞后R约1 h，这是因为番茄植株的生理活动需要适应R的变化[4]。水分胁迫抑制了番茄植株的蒸腾作用，在晴天尤为明显，2016年晴天T0.9的日最大茎流速率分别比T0.5高85.3%（< 0.05），而阴雨天T0.9和T0.5的日茎流速率无明显差异。

图5 2016年不同处理日光温室番茄植株茎流速率典型天气日变化

2.4 不同水分处理番茄群体蒸散量变化规律

2.4.1 日变化规律

称重式蒸渗仪可精确测量群体尺度蒸散量（evapotranspiration，ET）的日变化过程，掌握作物1 d内的耗水规律。选择番茄耗水强度最大的盛果期，选择6月20—23日蒸渗仪的日变化数据进行分析（图6）。可以看出，T0.9和T0.5处理的ET最大值均出现在13:00附近，T0.9处理的峰值明显高于T0.5处理，最大差值为0.42 mm/h。群体尺度ET同样随R变化，但T0.9和T0.5处理的ET随R的变化波动幅度不同，如6月20日R从0增加到 658.2 W/m2时，T0.9的ET从0.06 mm增加到0.69 mm，而T0.5仅从0.01 mm增加到0.31 mm，T0.9的增长速率较T0.5高52.4%。阴雨天（6月23日），由于R较小，T0.9与T0.5的ET之间无明显差异。

图6 2016年不同处理日光温室番茄群体尺度蒸散量日变化

2.4.2 生育期动态变化

全生育期内，番茄日ET呈先增大后减小的变化趋势，ET在番茄盛果期达到最大（图7），即移栽后第96～115天，T0.9和T0.5分别占全生育期总ET的31.7%和34.7%，日平均蒸散量分别为4.45和2.21 mm/d。全生育期T0.9和T0.5的日蒸散量分别在0.32～6.65和0.15～ 5.91 mm/d之间变化，生育期T0.9和T0.5的总ET分别为348.96和268.69 mm，T0.9较T0.5高23%。苗期、开花坐果期、盛果期和采摘期T0.9的ET分别较T0.5高0.9%、1.2%、15.6%和53.8%。可以看出，定植60 d后，T0.9与T0.5处理差异逐渐增大，尤其到了盛果期之后，其中采摘期的差异达到最大，最大可达3.47 mm/d。可见，在外界环境相同条件下（辐射水汽压差和温度等），根系层土壤含水率状况是影响作物耗水过程的重要因素。

图7 2016年不同水分处理日光温室番茄群体蒸散量的生育期动态变化

2.5 影响日光温室不同空间尺度蒸散量的主控环境因子分析

选择净辐射（R）、水汽压差（）、空气温度（T）、叶片温度（T）和室内风速（）作为主控环境因子进行通径分析。表3为T0.9和T0.5处理T、S和ET与主控环境因子的通径分析结果，通过筛选具有显著性指标的变量因子构成多元线性回归方程参数，并对其进行显著性分析可知，不同水分条件下各线性方程的变量因子不同，其中R在T、S和ET尺度上的影响均达到显著性水平。从不同尺度分析结果来看，对于叶片尺度T，仅有1个显著因子R，T0.9和T0.5处理的直接通径系数分别为0.88和0.82。对单株尺度S，变量R、T和均达到显著水平，2种水分处理的决定系数和直接通径系数均为R最大，变量T通过其他环境变量的间接作用高于其他环境变量，所不同的是在T0.5水分处理条件下，S的估算需考虑T的直接作用。对于群体尺度ET，T0.9和T0.5的决定系数同样是R最大，分别为0.95和0.91。对T0.9处理，变量T通过R和的间接作用均高于其他环境变量，而T0.5处理的间接作用则表现为T最高。可见，R对叶片、植株和群体3个尺度的耗水作用均显著高于其他环境变量，说明R是影响蒸散量的主要环境因子。

表3 不同水分条件下叶片蒸腾速率、单株茎流速率和群体蒸散量与主控环境因子的通径分析结果

注：T为叶片蒸腾速率；S为茎流速率；ET为蒸散量；R为净辐射；T为空气温度；为风速；T为叶片温度。

Note:Tis leaf transpiration rate,Sis sap flow rate, FET is evapotranspiration,Ris net radiation,Tis air temperature,is wind speed,Tis leaf temperature.

3 讨 论

3.1 日光温室番茄不同作物空间尺度蒸散量变化及其影响因素分析

水是植物进行一切生理活动并合成干物质的主要成分，其中95%～99%的水分用于蒸腾作用。植物的蒸腾作用受自身生理特性和周围环境因子的共同影响，其中环境因子包括太阳辐射（R）、温度（T）、相对湿度（RH）、风速（）和根系层土壤水分状况等[4]。在外界气象条件一致的情况下，土壤水分含量是影响叶片蒸腾（T）、气孔导度（g）、单株茎流速率（S）和群体蒸散量的主要因子，土壤水分通过影响植物气孔开度间接影响植物体内水分通过气孔进入大气的过程。当土壤水分不受限制时，根区土壤含水率对作物的耗水过程影响不明显，当植物处于水分胁迫状态时，作物的g和蒸腾作用都会随根区土壤水分的减小而下降[25]。这是因为当作物经受水分胁迫时，会不断在根区产生脱落酸并经由木质部传输到叶片减小气孔开度，进而抑制叶片的蒸腾作用[26]。

单叶片尺度上，T和g密切相关，共同受土壤水分的影响，本研究认为T0.9的T和g分别较T0.5高（图2）。研究表明：叶龄越大，叶片内的叶绿素含量就越低，叶片中的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性降低，从而导致叶片的蒸腾速率降低[27]。本研究中，番茄打顶后，所测功能叶（叶片生长点下第3片叶）相对固定，并随着生育期的推进而逐渐衰老，最终导致T和g的下降（图3）。R是影响T和g的关键因子，并随R的增大而逐渐增大，T和g的最大值出现在10:00—14:00之间，之后随R的减小而降低，这与Zhang[4]等的研究结论一致。另外在晴朗无云的下午时段，随着和T的不断升高，植物为避免过多水分流失而减小气孔开度，从而引起T和g的迅速下降[4]。

单株尺度方面，通常用茎流速率来表征作物的蒸腾速率，茎流速率同样随R的变化而波动，R和茎流速率的峰值均出现在12:00—13:00之间，但茎流速率滞后R约1 h（图4），这是由于番茄进行蒸腾作用时所需水分从根系经由茎秆木质部最终到达叶片需要一定时间，该过程需适应R的变化[4]。本研究认为，当R超过650 W/m时（图4），由于作物蒸腾作用强烈，根系吸水速率不能完全适应作物蒸腾耗水的需求，会引起番茄植株茎流速率的间歇性变化，这也是导致中午12:00—13:00期间茎流速率变化不稳定的主要因素，本结论与Zhang等[4,7,28]一致。根区土壤水分含量在一定程度上影响了单株番茄的耗水过程，植株长期处于水分胁迫条件下，加速了叶片的衰老过程，叶细胞活性不断降低，其生理机制逐渐弱化，导致植株蒸腾能力降低[29]，刘浩[7]对日光温室番茄和Yamane等[30]对桃树的研究结论同样表明水分亏缺状况下的茎流量显著降低，本研究中T0.9的日最大茎流速率分别较T0.5处理高31.6%和35.4%，T0.9的日平均茎流速率较T0.5高41.2%～54.8%（图4）。

群体尺度方面，ET的日变化过程与S相似，同样受R的影响，并在12:00—13:00期间有轻微的下凹趋势（图6），其原因与S相同。考虑ET与植株蒸腾、气孔导度、光合作用等生理过程密切相关，因此，可在R超过650 W/m时采用遮阳等措施降低室内辐射量，以减少作物的奢侈耗水[31]。另外，20:00之后，ET逐渐降低，但并不为0，这部分能量是白天储存于土壤和保温墙内的热能，由于夜晚这部分能量较小，导致夜间ET的变化相对稳定。日光温室番茄的ET在盛果期达到最大（图7），盛果期ET占全生育期总ET的31.7 %～34.7 %。移栽58 d后T0.9与T0.5的ET开始出现差异，并随着生育期推进逐步增大，于采摘期达到最大，为53.8%，这与Liu等[20]等研究结论一致。牛勇等[10]利用大型称重式蒸渗仪研究了日光温室黄瓜ET的逐日变化规律，认为滴灌条件下黄瓜的ET在盛果期最大，占总ET的69.6%；Wang等[32]对日光温室地下滴灌黄瓜ET的研究同样表明，盛果期ET最大，在60.9～100.42 mm之间变化。类似研究结果在温室甜瓜[33]和辣椒[14]等作物上均得到验证。这是因为在结果盛期，辐射强度大以及高温低湿的环境特征导致叶片蒸腾速率增加，加之果实膨大期对水分的需求比较旺盛，作物根系需源源不断从土壤中吸收水分以满足自身的蒸腾需求[10,14,32-33]。

3.2 日光温室不同空间尺度蒸散量的主控因子分析

影响不同空间尺度蒸散量的环境因子包括R、T和等，其中R是多尺度蒸散量的主控因子。具体而言，R既能诱导气孔开启与关闭，又决定空气温度与相对湿度的变化，太阳光照可以提高叶面温度，使叶内外的水汽压差增大，从而加强蒸腾速率。类似研究在温室辣椒[14]和香蕉[15]]等作物上得到了验证。第2个主控环境因子为，在单株尺度和群体尺度上的影响均达到显著水平，第3和第4个环境主控因子依次为T和，而T仅对水分胁迫条件下的S和ET有效。Zhang等[4]认为对于充分供水条件的玉米，R的影响作用最大，第2个和第3个影响因子分别为和T，而的影响作用最小；徐璐等[13]认为在干旱荒漠区影响梭梭和柽柳不同尺度蒸腾作用的影响因子T大于，这可能是由于不同植物间自身特性差异以及对外界环境因子的响应程度不同造成的；而对于热带雨林，影响茎杆速率的主要因子为，R次之[34]，这可能是由于环境特征不同造成的。通过以上分析，可得到2个结论：1）日光温室环境下，估算单株尺度和群体尺度ET时，是不可忽略的主要环境因子之一；2）水分胁迫条件下，考虑叶温变量可显著提高S和ET的估算精度，而对于充分供水作物则无需考虑。张大龙等[35]认为气象环境因子对甜瓜蒸腾量的影响力很大程度上取决于土壤水分含量，当供水亏缺或过饱和时，甜瓜蒸腾与环境因子的相关性较差。由于土壤性质和含水率本身存在着较大的空间变异性，以及植物蒸腾受多方面环境因子的影响，这对解释水分胁迫条件下多尺度蒸散量主控因子造成一定难度，因此有关水分胁迫条件下，多尺度蒸散量主控因子的研究报道较少。而充分供水条件下，Rana等[36]通过分析环境参数对ET的敏感程度发现，变量R、和对ET均具有较高的敏感性。可见，通过考虑水分和环境因素的空间变异性来确定多尺度蒸散量的主控因子是进一步构建尺度提升模型以及多尺度间转换方法的关键。

本研究未提出从单叶到植被冠层到群体尺度ET的蒸散量提升模型以及转换方法，主要限制条件如下：1）从单叶尺度外推到单株尺度时需考虑植株不同层次处叶片蒸腾速率的综合响应机制，这就需要测定不同层次处不同遮荫状况叶片的蒸腾速率，并考虑冠层内部微环境变化对叶片气孔开度的影响，从而构建基于单叶片的单株蒸腾综合模型，实现单叶到植被冠层的提升。而采用叶片蒸腾和同期环境参数上推到植被冠层尺度的经验性模型（通常为多元线性回归方程），可能具有一定的局限性；2）从单株外推到群体尺度ET时需考虑作物生育期、土壤水分和环境条件的空间变异性，本文虽考虑了土壤水分的空间变异性，但缺少对多尺度环境变量的监测资料，而以往外推模型同样是依靠经验性回归方法估算群体蒸散量。因此，建议针对以上主要限制因素进行系统试验研究并验证，最终实现从经验性模型向机理性模型的转变。

4 结 论

本文以日光温室番茄为研究对象，通过2 a田间试验测定了不同尺度蒸散量的变化过程，分析了不同水分条件下多尺度蒸散量的变化规律以及主控环境因子。结论如下：

1）不同水分处理叶片蒸腾速率和气孔导度在移栽54～58 d后出现差异，2 a充分供水（T0.9）的生育期内叶片蒸腾速率和气孔导度分别比亏缺供水（T0.5）处理高10.8 %～14.7 %和16.3 %～21.8 % (<0.05)，全生育期叶片蒸腾速率和气孔导度的变化规律表现为苗期小，盛果期大。

2）T0.9和T0.5处理的茎流速率在晴天差异最大，阴雨天最小，茎流速率随太阳辐射的波动而变化，但滞后太阳辐射约1 h。T0.9的日茎流速率较T0.5高41.2%～54.8% (<0.05)。

3）群体ET表现为先增大后减小的变化趋势，在盛果期达到最大，全生育期T0.9和T0.5处理的日ET分别在0.32～6.65 mm/d和0.15～5.91 mm/d之间变化。

4）日光温室环境下，影响不同尺度蒸散量的环境因子依次为净辐射＞水汽压差＞气温＞风速＞叶片温度。净辐射在叶片、单株以及群体尺度上的影响均达到显著水平，估算单株尺度蒸腾量和群体尺度ET时，风速是不可忽略的环境因子之一；水分胁迫条件下，考虑变量叶温可显著提高单株蒸腾和群体ET的估算精度。

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Variation of evapotranspiration in different spatial scales for solar greenhouse tomato and its controlling meteorological factors

Gong Xuewen1,2, Liu Hao1, Sun Jingsheng1※, Zhang Hao1,2, Ma Xiaojian1,2, Wang Wanning1,2

（1453003,2.100081,）

Knowledge of multi-scale evapotranspiration (ET) is the basis of increasing agricultural water use efficiency and realizing optimal water resources allocation. However, there is little information about the characteristics of multi-scale ET and the difference in the quantitative response of leaf and plant transpiration and farm-scale ET to the meteorological factors, especially for the solar greenhouse, which limits our understanding of agricultural water and energy cycles. In this study, the ET at different scales was investigated in solar greenhouse tomato and their main influential factors were analyzed. Experiments were carried out in a typical solar greenhouse to investigate variation in leaf and plant transpiration and farmland ET of drip-irrigated tomato under different water conditions in 2 continuous seasons. Field trials were conducted during the growing season from March to June, 2015 and 2016 at Xinxiang Comprehensive Experimental Station, Chinese Academy of Agricultural Sciences (35°9′N, 113°47′E, and an altitude of 78.7 m), located in Xinxiang, Henan province. Tomato was used in the experiment on a plot of 8.8 m2(8.0 m long by 1.1 m wide) with 2 rows and 50 plants. There are 4 replications for each treatment. Tomato seedlings were transplanted on March 8th, 2015 and March 9th, 2016 respectively and irrigated with a drip irrigation system. Irrigation amount was determined based on the accumulated evaporation in 20 cm pan, and 2 treatments were designed with full irrigation and deficit irrigation. Leaf transpiration was measured with a photosynthesis system, plant transpiration (expressed as sap flow rate) measured by a sap flow meter and farm-scale ET measured by a weighing lysimeter. Besides, solar radiation, net radiation, relative humidity and air temperature inside the solar greenhouse were constantly monitored with an automatic weather station at 2.0 m height above ground level. And then the difference of quantitative response of leaf transpiration, plant transpiration and farm-scale ET to the meteorological factors was performed using the path analysis method. Results showed that leaf transpiration rate and stomatal conductance gradually increased with the increase in solar radiation, and reached their maximum values at 10:00–14:00, and then rapidly decreased with solar radiation. Difference in leaf transpiration rate between full irrigation and deficit irrigation appeared at 54-58 days after transplanting. Daily average of leaf transpiration rate in the full irrigation was 10.8% and 14.7% higher than that in deficit irrigation, respectively. Tomato sap flow rate changed with weather conditions, and the difference in plant transpiration between the full irrigation and deficit irrigation was the largest in the sunny day, and the smallest in rainy days, and the plant transpiration was related to solar radiation but lagged behind 1 hour. Daily average of leaf transpiration rate in the full irrigation was 54.8% and 41.2% higher than that in deficit irrigation, respectively in the 2 years. The daily farm-scale ET in the full irrigation and deficit irrigation ranged between 0.32-6.65 mm/d and 0.15-5.91 mm/d, respectively, over the whole growth stage, and the farm-scale evapotranspiration reached the maximum in the full fruit period, accounting for 31.7%-34.7% of the total ET. The path analysis of evapotranspiration at different scales and its controlling meteorological factors indicated that leaf transpiration rate, plant transpiration and farm-scale evapotranspiration could be characterized by the net solar radiation, and the vapor pressure deficit also had significant influence on the scale of individual plant and farmland scale. The influence of wind speed should be considered in estimating plant transpiration rate and farm-scale evapotranspiration. Besides, adding leaf temperature could significantly improve the estimation accuracy of plant transpiration and farm-scale evapotranspiration under the condition of deficit irrigation.This paper provides valuable information for constructing conversion methods and theoretic model at various spatio-temporal scales.

evapotranspiration; transpiration; path analysis; stomatal conductance; sap flow rate

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.08.023

S161.4；S626.5；S641.2

A

1002-6819(2017)-08-0166-10

2016-08-01

2016-12-10

中央级科研院所基本科研业务费专项（中国农业科学院农田灌溉研究所）资助项目

龚雪文，男，河南安阳人，博士生，主要从事作物水分生理与高效利用方面的研究。新乡 中国农业科学院农田灌溉研究所，453003。 Email：gxw068@126.com

孙景生，男，辽宁建平人，研究员，博士生导师，主要从事节水灌溉和作物高效用水技术方面的研究。新乡 中国农业科学院农田灌溉研究所，453003。Email：jshsun623@163.com

龚雪文，刘浩，孙景生，张昊，马筱建，王万宁.日光温室番茄不同空间尺度蒸散量变化及主控因子分析[J]. 农业工程学报，2017，33(8)：166－175. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.08.023 http://www.tcsae.org

Gong Xuewen, Liu Hao, Sun Jingsheng, Zhang Hao, Ma Xiaojian, Wang Wanning. Variation of evapotranspiration in different spatial scales for solar greenhouse tomato and its controlling meteorological factors[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2017, 33(8): 166－175. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.08.023 http://www.tcsae.org