盐胁迫对菊芋糖组分含量和分配的影响

詹文悦，李辉，康健，尹晓明，梁明祥*

(1.南京农业大学资源与环境科学学院，江苏 南京 210095；2.江苏省海洋生物学重点实验室，江苏 南京 210095)



盐胁迫对菊芋糖组分含量和分配的影响

詹文悦1,2，李辉1,2，康健1,2，尹晓明1，梁明祥1,2*

(1.南京农业大学资源与环境科学学院，江苏 南京 210095；2.江苏省海洋生物学重点实验室，江苏 南京 210095)

本研究以菊芋品种南芋一号(NY-1)为试材，在温室进行全生育期土培盆栽试验，研究了盐胁迫对糖分积累与分配的影响。通过HPLC-ELSD(高效液相色谱-蒸发光检测仪)检测发现，盐胁迫对NY-1块茎、茎和叶中各种糖的含量有不同影响。对于单糖和二糖来说，与对照相比，盐处理140 DAP (days after planting)时茎中的果糖、葡萄糖和蔗糖含量分别降低了72.67%,78.31%和39.40%；块茎中果糖、葡萄糖和蔗糖含量分别降低了67.08%,60.91%和30.07%；叶中果糖、葡萄糖和蔗糖含量与对照相比无显著性变化。盐处理220 DAP时，块茎中这些糖的含量无明显降低，茎中的葡萄糖含量与对照相比降低了139.22%；而叶中这些糖已检测不出。低聚合度果聚糖主要集中分布在菊芋块茎和茎中。与对照相比，盐处理140 DAP 时茎与块茎中蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖的含量没有显著差异，叶中这些糖分布很少，与对照相比变化很小。盐处理220 DAP，块茎中这些糖含量与对照相比无显著性差异，而茎与对照相比，蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖含量几乎为0，表明随块茎的形成，茎和叶中的果聚糖逐步向块茎转运，盐胁迫产生渗透机制，增加了果聚糖在块茎中的积累。以上结果表明盐胁迫影响了糖分的积累转运，微调了植物体内的果聚糖组成，但极其严重地减少了果聚糖在地上部分(尤其是茎)的积累。

菊芋；盐胁迫；果聚糖；高效液相色谱

菊芋(Helianthustuberosus)是菊科向日葵属的栽培植物，又称洋姜或鬼子姜[1]，是为数不多的抗逆高产的能源植物。菊芋具有耐寒、耐旱、耐贫瘠和耐盐碱的特性，具有较高的经济价值和应用前景。地上茎秆富含纤维可以做成高密度纤维板和饲料。菊芋被人类利用的主要是块茎，块茎的主要成分为菊粉(果聚糖)，占块茎干物质含量的80%以上。地下块茎除了做饲料外，富含的菊糖为天然果聚糖，是食品中的甜剂和脂肪的理想替代物[2]。其块茎或茎叶入药具有利水除湿，清热凉血，益胃之功效，故被联合国粮农组织官员称为“21世纪人畜共用作物”[3]。同时，菊芋块茎还可以生产燃料乙醇、生物柴油等新兴生物质能源[4]。

果聚糖是由果糖组成的线型或分支型的多聚体，存在于大概15%的被子植物中。菊芋中的菊粉是一种线型果聚糖，其基本由果糖基连接而成，末端是葡萄糖基。菊芋的菊粉是由不同聚合度的线性果聚糖组合而成(聚合度即为果糖基的数目)，最高的聚合度可以达到50。叶片是植物光合同化产物的合成工厂，蔗糖是光合同化产物的主要产物，同时蔗糖也是果聚糖合成的原料。菊芋叶片以蔗糖的形式通过茎中的输导组织运送到块茎中形成果聚糖[5]。蔗糖可以通过蔗糖：蔗糖转移酶合成蔗果三糖，蔗果三糖可以继续在果聚糖：果聚糖转移酶的作用下合成更高聚合度的蔗果四糖等。果聚糖可以在植物外切果聚糖水解酶的作用下水解生成果糖和蔗糖。蔗糖可以在转化酶作用下不可逆地生成果糖和葡萄糖，也可以在蔗糖合成酶的作用下可逆地生成果糖(菊芋中的果聚糖代谢见图1)。

图1 菊芋中的果聚糖代谢途径Fig.1 Fructan metabolism pathway of Jerusalem artichoke 1-SST，蔗糖：蔗糖转移酶Sucrose: sucrose fructosyltransferase；1-FFT，果聚糖：果聚糖转移酶Fructan: fructan fructosyl transferase；INV，转化酶Invertase；FEH，外切果聚糖水解酶Fructan exohydrolase.

糖分在菊芋各组织中的转运与分配随着植株生长发育的不同时期表现出了显著差异。苗期叶、茎中糖分增加迅速，主要临时存储在叶中；植株的快速生长期和匍匐茎形成期叶、茎中的糖分呈起伏变化，全株总糖持续上升，主要还是存储在叶和茎中；开花期，菊芋叶和茎中的糖分从叶向茎的转运，此时糖主要存储在茎中；块茎膨大期完成了糖从茎中向块茎的转运，此时70%的糖集中在块茎中[3]。菊芋的这种生长发育和物质积累呈现出的阶段性跟菊芋块茎的同化物来源于地上部的叶和茎(源)有着绝对性的关系，叶、茎中糖分的合成与分配对块茎的形成和产量起着重要作用。果聚糖的合成与转运分配过程是贯穿植物生命周期中的关键环节，在很大程度上决定了植物的生长速率、生长模式[6]，同时植物各组织之间的竞争能力，对于植物结构的形成也起着重要的作用[7]。

菊芋是一种抗逆性极强的植物，掌握菊芋抵御外在非生物胁迫机制对于生产实践尤为重要，也是实现土地资源高效利用的基础[8]。菊芋在生长发育过程中合成积累大量以果聚糖为主的碳水化合物，并在各器官转运分配，最终储存在块茎中，盐胁迫会导致糖含量和分配发生变化。在盐胁迫条件下菊芋块茎减产相较于地上部干物质更明显[9]，然而，盐胁迫影响菊芋糖分的积累与分配的生理机制尚不清楚，尤其是对于果聚糖合成和分解途径的主要糖分分配不清楚。因此，本试验开展了模拟盐胁迫条件下菊芋块茎形成的两个最重要的时期(开花期和块茎膨大期)糖代谢响应研究，初步探讨了菊芋在盐胁迫条件下小分子果糖、葡萄糖、蔗糖以及低聚合度果聚糖(蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖)等碳水化合物在各组织中含量与转运的动态响应变化，从糖的来源和去向这两方面阐明盐胁迫下菊芋糖分的积累分配机制，有助于阐释菊芋果聚糖代谢的抗逆作用，为耐盐菊芋品种的选育和栽培调控提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用菊芋品种“南芋一号”(H.tuberosuscv. Nanyu No.1)为试材，“南芋一号”块茎采自南京农业大学863试验基地江苏省大丰市金海农场。

1.2 试验设计

试验于2011年在南京农业大学牌楼温室试验基地进行。试验采用土培盆栽方式，盆栽用土为滨海地区(江苏大丰)含盐量较低的耕层0～20 cm砂壤，所用土壤的基本性质为有机质14.56 g/kg，有效磷65 mg/kg，速效钾24 mg/kg，碱解氮51 mg/kg，盐分0.21 g/kg，pH值8.1。选用底端有孔、透气性良好的塑料桶(直径30 cm、深30 cm)进行盆栽，底端垫塑料托盘。每盆装干土10 kg，施10 g复合肥作为底肥，复合肥总养分为45%，不含氯，N∶P∶K=15∶15∶15。试验用菊芋块茎种子预先在室内进行发芽，切取大小一致的块茎芽眼播于装有石英砂的塑料周转箱中，芽眼朝上，于光照培养箱中培养，昼夜温度分别为30和20 ℃，光暗周期为16 h∶8 h，保持砂质的湿润。待块茎萌发后，选取长势一致的幼苗进行移栽，每盆3株，待幼苗长势稳定后定苗，每盆留取1株进行盐处理。

试验设2个处理水平：对照(CK)和盐处理(T)，根据预实验的研究结果(数据未列出)，选取2‰作为盐处理浓度，向土壤中浇灌NaCl稀溶液，使土壤含盐量达到2 g/kg，土壤含盐量(g/kg)=(加入盐量+原始土盐量)/土壤质量×1000。充分供水，使土壤含水量达到最大持水量的60%，同时清洗托盘，将水浇入盆中，以保证盐分不流失。实验重复3次。

1.3 采样时间与方法

在移栽后的140、220 d(days after planting，DAP)分别取样一次，每个处理每次取3株作为重复样。取功能叶片(倒三、四、五)、茎基部(5～10 cm)和块茎烘干用于糖分测定。

1.4 糖分含量的测定

可溶性总糖的提取：菊芋根、茎、叶等鲜样于烘箱中80 ℃下恒温烘48 h；组织样品研磨后，与去离子水按1∶3(g/mL)比例混匀，放进100 ℃的水浴锅中20 min以去除蛋白，反复抽提3次，收集3次提取的所有溶液；将第2步所得的溶液过滤，滤液10848 r/min离心20 min，收集上清；所获得的滤液过固相萃提柱GracePureTM SPE C18-Max(GRACE公司)，滤液过0.45 μm水相滤膜过滤，获得上样液。

糖分检测：取0.5 mL上样液于上样瓶中，上机测定，样品进样量为10 μL，梯度洗脱条件为：流速为1 mL/min，每次样品的运行时间为55 min。0～15 min流动相：25%水(B)，75%乙腈(C)；15～30 min流动相：35%水(B)，65%乙腈(C)；30～42 min流动相：50%水(B)，50%乙腈(C)；42～55 min流动相：25%水(B),75%乙腈(C)(“%”表示体积百分含量)。

所需设备：高效液相色谱仪(Agilent1200)、糖柱(PrevailTMCarbohydrate ES Coloumn-W250*46 mm 5 μm)和蒸发光检测器(AlltechELSD 3300)。

试剂：标准果糖、葡萄糖和蔗糖均购于SIGMA公司，蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖均购于和光纯药工业株式会社(Wako)。

1.5 数据处理

利用Microsoft Excel软件和SigmaPlot软件绘制图。使用SPSS软件中的LSD进行数据统计学分析。

2 结果与分析

2.1 6种典型的菊芋糖分在不同器官中的分布

从图2可知，以非盐处理下生长220 d为例，南芋一号块茎中，出现了大量的高聚合度的糖,说明在块茎中，高聚合度的果聚糖已经占到主导地位。在生长了220 d(全生育期约为250 d)的南芋一号茎秆中，茎秆作为一个暂时的糖类储存器官也有少量高聚合度的糖类积累。而在生长了220 d的南芋一号叶片中，蔗果三糖、蔗果四糖等聚合度高的果聚糖几乎未检出，这说明在菊芋叶片中，基本以简单单糖和二糖等糖为主。

图2 南芋一号块茎(a)、茎(b)、叶(c)糖的HPLC-ELSD图(220 DAP)Fig.2 Soluble sugar patterns for Nanyu No.1 tubers (a), stems (b), leaves (c) by HPLC-ELSD (220 DAP) 1:果糖 Fructose；2:葡萄糖 Glucose；3:蔗糖 Sucrose；4:蔗果三糖 1-kestose；5:蔗果四糖 Nystose；6:蔗果五糖 1F-fructofuranosylnystose.

2.2 盐胁迫对菊芋单糖含量的影响

由图3A可知，在对照中，茎中的果糖含量在140 DAP达到高峰，为77.01 mg/g，220 DAP时含量降低；对照块茎中果糖含量随时间推移无显著变化，在220 DAP均在35 mg/g上下，这表明菊芋中果糖在生长初期主要分布在茎中。盐处理后，140 DAP的茎和块茎的果糖含量与各自组织的对照相比有显著差异，且果糖含量明显降低；而220 DAP茎和块茎的果糖含量与对照比较没有显著性差异。然而盐处理后140 DAP叶的果糖含量与对照相比却增加了113.26%(尽管没有显著性差异)。由于到220 DAP的时候整个菊芋植物已经枯萎凋零，无法测定出叶片中的果糖含量。以上结果表明，盐胁迫抑制了块茎和茎中果糖的积累，但促进了开花期叶片中的积累。

如图3B所示，在140 DAP，对照块茎和茎葡萄糖含量明显高于盐处理，盐处理对叶中葡萄糖的含量无明显影响。对照块茎中葡萄糖的含量在140 DAP达到高峰，为7.16 mg/g。茎中的葡萄糖含量呈逐渐增加趋势，在220 DAP达到高峰，为23.95 mg/g。盐处理220 DAP后，茎中葡萄糖含量与对照相比无显著性差异。

实验结果显示，菊芋蔗糖含量与同期的葡萄糖含量相比，在块茎、茎和叶中都大幅度增加，如图3C。对照中蔗糖在块茎和茎中的含量比在叶中高。与对照相比，在140 DAP时，盐处理后块茎和茎的蔗糖含量稍微降低，表明盐胁迫对块茎和茎中的蔗糖含量有不利影响。在220 DAP，盐处理对块茎和茎中蔗糖含量变化无显著性影响。

图3 盐胁迫对南芋一号单糖或二糖含量的影响Fig.3 Effect of salt stress on monosaccharide or disaccharide content in Nanyu No.1 *表示菊芋盐处理与对照的显著性差异(P<0.05)。下同。*significant differences between stress-treated and control plants (P<0.05).The same below.

2.3 盐胁迫对菊芋低聚合度果聚糖含量的影响

蔗果三糖是菊芋中最简单的果聚糖。由图4A可知，对照处理蔗果三糖块茎和茎中含量相对较高，在叶中含量很少(10倍)。对照中，块茎和茎中的蔗果三糖含量随时间呈下降趋势，均在140 DAP达到高峰，分别为20.52和24.00 mg/g。盐处理后，块茎和茎中蔗果三糖的含量与对照相比无显著性差异。盐处理后的220 DAP，块茎中蔗果三糖含量与对照也无显著性差异，但盐处理后茎中蔗果三糖含量检测不出。叶中蔗果三糖分布很少,只在140 DAP检测出来，而到220 DAP，HPLC检测不出叶中蔗果三糖的含量。以上结果表明，蔗果三糖主要分布在块茎和茎中，叶中较少，盐处理没有改变茎和叶的蔗果三糖变化趋势。

由图4B可得，蔗果四糖在140 DAP时，主要分布在块茎和茎中。盐处理后，140 DAP与220 DAP时，块茎中蔗果四糖含量与对照没有显著性差异，说明盐处理并没有抑制蔗果四糖在块茎中的积累；而在220 DAP时盐处理后的茎中含量已经降低为0了，说明盐胁迫抑制了蔗果四糖在茎中的积累。叶中蔗果四糖在140 DAP有分布，但总体含量也很低。盐处理后的140 DAP时，叶中蔗果四糖含量与对照没有显著性差异。

由图4C可知，在非盐处理的块茎、茎中，蔗果五糖含量随时间的推移呈逐渐降低趋势，在140 DAP，块茎的蔗果五糖含量达到最高值，为37.22 mg/g，茎中蔗果五糖的含量达到高峰，为36.08 mg/g，叶中蔗果五糖含量很少，只在140 DAP检测出。盐处理对块茎和茎中蔗果五糖含量无明显影响，盐处理220 DAP后，茎中几乎检测不出其含量，说明盐胁迫抑制了蔗果五糖在茎中的积累而促进了向块茎的转运；140 DAP阶段，盐处理的叶中蔗果五糖的含量跟对照相当；到了220 DAP，叶中蔗果五糖的含量检测不到。以上结果表明，随着糖聚合度的增加，高聚合度的糖主要分布在块茎和茎中，叶中分布很少，到后期叶中基本已没有分布。

图4 盐胁迫对南芋一号低聚合度果聚糖含量的影响Fig.4 Effect of salt stress on fructo-oligose content in Nanyu No.1

3 讨论

3.1 盐胁迫对单糖或者二糖等积累与分配的影响

菊芋广泛种植于半干旱的盐碱地，因此本实验从果聚糖代谢途径中的糖分着手，对果糖、葡萄糖、蔗糖、蔗果三糖、蔗果四糖、蔗果五糖(以下简称6种糖)在移栽后140和220 d(对菊芋块茎形成的两个关键时期)在非盐处理和盐处理的南芋一号块茎、茎、叶的组织中糖分含量进行了测定，发现盐在南芋一号块茎、茎和叶中对不同的糖分有不同的影响。在菊芋的生长发育过程中，叶片是糖分的主要来源，茎秆作为糖分的临时贮藏器官，而块茎的糖分只能来源于地上部的转运，糖分在茎中的积累和再分配对块茎的生长形成起重要的调节作用[5,9-10]。从实验所得数据分析发现，在140 DAP和220 DAP时期，在非盐处理下，单糖和二糖(果糖、葡萄糖、蔗糖)在块茎、茎和叶中均有积累。

140 DAP盐处理中，茎和块茎中的果糖、葡萄糖和蔗糖含量均比对照低，说明盐胁迫抑制了果糖、葡萄糖和蔗糖在茎和块茎中的积累。在盐处理220 DAP时块茎和茎的果糖含量与对照没有显著性差异。220 DAP时，盐处理的茎中葡萄糖含量显著降低，而块茎中葡萄糖含量下降得不明显，可能的原因是随块茎的形成，葡萄糖逐渐向地下块茎转运，葡萄糖被用来维持植株的生长和合成新生系列果聚糖。蔗糖是植物体内糖分的主要转运形式[9]。研究表明，持续的盐处理降低了菊芋茎中可溶性总糖含量，茎中还原糖含量下降幅度较大，但茎中的非还原性糖含量却有所增加[11]，本研究中茎在220 DAP盐处理后蔗糖下降，同上述研究结果不太一致(蔗糖属于非还原糖)，其原因之一可能是上述研究中的非还原糖可能还包括淀粉和果聚糖等，本试验盐胁迫发现抑制了蔗糖在块茎和茎中的积累。对于叶片，其果糖、葡萄糖和蔗糖含量在盐处理后与对照相比并无明显变化，可能是叶片中的这些糖转移到了茎和块茎中。袁琳等[12]研究的盐胁迫对阿月浑子(Pistaciavera)可溶性糖的影响中发现，短期的NaCl胁迫5，10和20 d后长果和叶片的可溶性糖含量均在盐浓度为500 mmol/L时达到最大值，说明在盐胁迫下，其长果和叶片均可通过增加可溶性糖含量，来维持渗透平衡，但该研究中未具体测定哪些可溶性糖含量得到提高。

3.2 盐胁迫对低聚合度果聚糖积累与分配的影响

有研究表明，对菊芋生长有抑制作用的任何因素(渗透胁迫、抗赤霉素类物质等)都可以诱导块茎形成和膨大，且这些因子具有叠加效应[5]。盐胁迫影响了糖类物质的运输，同化物流入果实减少，同时植物为了繁殖和后代生长，尽可能积累糖分，因而表现为果实内的多糖比例增加[13]。从本试验结果发现，低聚合度的果聚糖例如蔗果三糖、蔗果四糖、蔗果五糖主要集中分布在块茎和茎中。茎作为糖分的临时贮藏器官，通过试验发现，虽各种糖在茎中都有分布，但主要是低聚合度的糖，其他高聚合度糖随着植株的继续生长含量逐渐下降。

在盐、旱胁迫条件下，有机渗透保护物质，如脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白等，可以使细胞保持适当的渗透势而防止脱水，同时对生物大分子的结构和功能起到稳定和保护作用[14]，但这些研究主要在非果聚糖积累的植物中开展。本研究发现在140 DAP，盐胁迫后块茎、茎和叶中蔗果三糖、蔗果四糖和蔗果五糖含量与对照没有显著性差异；到了220 DAP时，盐处理后茎中低聚合度果聚糖含量迅速降低，已经检测不出。但同期块茎中的这3种糖在盐处理后变化不大或者稍微增加，其可能原因是盐胁迫促进块茎中的蔗糖等糖分的合成和积累，还有原因可能是茎和叶中的蔗糖等糖分逐渐向块茎转运，促进了其在块茎的积累。菊芋在生长发育过程中合成积累大量以果聚糖为主的碳水化合物，果聚糖也是植物在盐分胁迫下的一种重要的渗透调节物质[15]。在盐胁迫条件下，随着时间的推移，到了块茎基本形成时期，块茎中的低聚合度果聚糖含量仍保持与对照相近，说明菊芋能够通过增加果聚糖的含量从而降低植物遭受盐胁迫的危害。任红旭等[16]对小麦(Triticumaestivum)不同品种进行水分胁迫处理，发现PEG胁迫下，抗旱品种8139 具有较强的渗透调节能力和抗氧化能力，使果聚糖在小麦中大量积累。

以上可以得出菊芋中果聚糖的分配转运机制：首先小分子的果糖和葡萄糖通过叶片的光合作用积累在叶片中合成蔗糖，然后通过茎转运蔗糖进入块茎，在块茎中合成高聚合度的果聚糖。茎作为糖分的临时贮藏器官，蔗糖经过茎运送到块茎中合成高聚合度的果聚糖。块茎的糖分只能来自地上部糖分的转运与分配，糖分在茎中的积累与分配对块茎形成和产量起着关键的作用[5,10]。盐胁迫对茎叶中不同的糖分有不同的影响，但盐胁迫极大减少了果聚糖在茎叶中的积累。研究表明，果聚糖除作为贮藏性碳水化合物外，还是重要的渗透调节物质，果聚糖可以保护质膜不被冷害、干旱等胁迫损伤[17]。盐胁迫导致块茎中部分果聚糖含量升高但不利于块茎中糖分的持续有效积累。虽然更高聚合度的果聚糖由于缺少标准品，无法定量计算，但从本研究发现，其含量与非盐处理均是减少，这说明盐的胁迫虽然没有急剧改变果聚糖的组成，但是以牺牲生物量为前提的(南芋一号的块茎干重在盐处理下下降了57%)[18]。

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Effect of salt stress on the accumulation and distribution of sugars in Jerusalem artichoke (Helianthustuberosus) plants

ZHAN Wen-Yue1,2, LI Hui1,2, KANG Jian1,2, YIN Xiao-Ming1, LIANG Ming-Xiang1,2*

1.CollegeofResourceandEnvironmentalScience,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China; 2.KeyDisciplineofMarineBiology,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

A pot experiment was conducted to determine the effects of salinity on the accumulation and distribution of sugars in Jerusalem artichoke (Helianthustuberosuscv. Nanyu No. 1). The tuber, stem, and leaf showed differences in sugar accumulation under salt stress, as determined by high-performance liquid chromatography coupled with evaporative light scattering detection. At 140 DAP (days after planting), the contents of fructose, glucose, and sucrose were 72.67%, 78.31%, and 39.40% lower, respectively, in the stems of salt-treated plants than in those of control plants; and 67.08%, 60.91%, and 30.07% lower, respectively, in the tubers of salt-treated plants than in those of control plants. The contents of fructose, glucose, and sucrose in the leaves did not differ significantly between salt-treated and control plants. At 220 DAP, the contents of fructose, glucose, and sucrose had hardly changed in the tuber, but the glucose content in the stem was 139.22% lower in the salt-treated plants than in the control plants, and sugars were not detected in the leaves at this stage. Generally, there was a low degree polymerization of fructans in the tubers and stems of Jerusalem artichoke. Compared with the control, the salt-treated plants at 140 DAP showed different contents of 1-kestose, nystose, and 1F-fructofuranosylnystose in the tuber and stem. The sugar content in leaves was very low in salt-treated plants at this stage, similar to that in the control. At 220 DAP, 1-kestose, nystose, and 1F-fructofuranosylnystose were barely detectable in the stems of salt-treated plants, while the contents of 1-kestose and 1F-fructofuranosylnystose in the tubers had not changed significantly. The results implied that sugars in the stem and leaves were gradually transferred to the tuber as it developed. Salt stress induced an osmotic adjustment followed by sugar accumulation in the tuber. Salt stress affected the accumulation and distribution profiles of sugars in Jerusalem artichoke, and greatly reduced fructan accumulation in aboveground tissues, especially the stem.

Jerusalem artichoke (Helianthustuberosus); salt stress; fructan; HPLC-ELSD

10.11686/cyxb2016227

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-27；改回日期：2016-07-06

江苏省科技项目-社会发展类(BE2015681)和国家自然科学基金(31201842)资助。

詹文悦(1994-)，女，安徽池州人，在读硕士。E-mail: 2015803171@njau.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: liangmx@njau.edu.cn

詹文悦, 李辉, 康健, 尹晓明, 梁明祥. 盐胁迫对菊芋糖组分含量和分配的影响. 草业学报, 2017, 26(5): 127-134.

ZHAN Wen-Yue, LI Hui, KANG Jian, YIN Xiao-Ming, LIANG Ming-Xiang. Effect of salt stress on the accumulation and distribution of sugars in Jerusalem artichoke (Helianthustuberosus) plants. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(5): 127-134.