滇中地区常绿阔叶林土壤酶活性与理化因子通径分析

2017-05-21

中南林业科技大学学报 2017年3期

（西南林业大学，环境科学与工程学院，云南昆明，650224）

土壤酶是土壤生物肥力的重要组成部分，它能催化土壤中的一切生化反应[1-2]。土壤酶活性反映了土壤中进行的各种生物化学过程的强度和方向，同时易受环境中物理、化学、生物因素的影响[3]，对气候和土壤环境具有良好的指示作用，可以反映土壤质量和土壤健康状况[4]。因此对土壤酶活性的研究有助于我们更全面地评价森林土壤的质量和健康状况。因为土壤理化性质与酶活性是相互影响的，所以国内外学者对它们的相关关系研究较多[5-6]。而简单的相关关系不能真实地反应自变量对因变量的具体作用，而通径分析不仅能全面考查变量间的相互关系，而且可以消除变量间的混淆，具体的表现出自变量和因变量之间的关系[7]。因此，本文将在相关分析的基础上引入通径分析法来说明土壤理化因子对土壤酶活性的响应。

常绿阔叶林是我国森林组成的重要部分，其群落结构复杂，林下枯落物丰富，土壤肥力良好，在涵养水源、调节气候及保持水土方面都起着重要的作用，而我国的常绿阔叶林土壤的研究重要集中于种子库、土壤养分、酶与微生物的研究[8-10]，而运用通径分析法研究土壤理化因子对酶活性影响的还鲜有报道。因此，本研究以磨盘山天然常绿阔叶林为研究对象，采用相关分析与通径分析相结合的方法分析对土壤酶活性与理化性质的直接与间接关系，进一步揭示常绿阔叶林土壤的内部影响机制，为林地土壤质量的恢复与保育提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省玉溪市磨盘山国家森林公园（北纬 23°46′～ 23°54′，东经 101°16′06″～101°16′12″）内。磨盘山国家森林公园是我国亚热带地区以云南特有植物种为优势的中山半湿性常绿阔叶林为主的重要原始森林区，属中亚热带半湿润凉冬高原季风气候区，同时含有典型的山地气候特点，是一个保存完整的原始、稳定的典型自然生态系统。区内地势复杂，植物种类繁多，土壤主要以山地红壤、玄武岩红壤与黄棕壤为主，海拔1 260～2 614.4 m，年平均气温14～16 ℃，年平均降水量为1 000～1 100mm，极端最高气温33.0℃，极端最低气温-2.2 ℃，全年日照时数2 380 h。优势树种以云南特有种，或以云南为分布中心的树种组成。常绿阔叶林主要的林下植被有光叶柯Lithocarpus marei、米槠Castanopsis carless、毛蕊红山茶Camellia mairei、云南柃Eurya obliquifolia、高山栎Quercus aquifolioides等。

1.2 采样方法

2014年11月对磨盘山国家森林公园进行了全面踏查，并选择现存60～70年的常绿阔叶天然林为研究对象。在研究区内分别设置3个20 m×20 m的标准地，调查林中各种植物的树龄、树高、胸径，并在标准样地内沿对角线设置3个典型采样点，每个采样点去除表层枯枝落叶，挖掘土壤剖面，分别在0～20、20～40、40～60 cm的土层采集,其中用于土壤酶活性的鲜土采集后立即放在冰箱内4 ℃保存，其余土样带回实验室后经过风干研磨，分别过1.00、0.25mm筛，对其物理性质、化学指标和生物指标进行测定。

1.3 测定方法

土壤理化性质采用常规方法测定[11]，土壤容重和田间持水量采用环刀法测定；土壤有机质采用K2Cr2O7外加热法测定，土壤碱解氮采用碱解—扩散法测定，土壤全磷采用钼锑抗比色法测定，土壤全钾、速效钾采用火焰光度法测定，土壤pH值采用电位法测定；脲酶活性采用苯酚钠比色法测定，过氧化氢酶活性采用容量法（高锰酸钾滴定法）测定，蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定[12]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0软件进行数据处理。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）进行差异显著性检验,采用回归模型对土壤酶活性与土壤理化性质的相关关系进行通径分析。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质

常绿阔叶林地不同层次土壤理化性质见表1。常绿阔叶林土壤呈酸性，且pH值随着土层深度的加深而增加，林下土壤的容重随着土层深度的加深而增加，田间持水量随着土层深度的加深而减少，土壤中有机质、碱解氮、全磷、速效钾含量随着土层深度的加深而减少，全钾含量随着土层深度的加深而增加。土壤容重和pH值在不同土层土壤中存在显著差异（P＜ 0.05）；土壤有机质含量和全钾含量在0～20 cm和20～40 cm土壤中无显著差异（P＜ 0.05），而在40～60 cm土壤与0～20 cm和20～40 cm土壤有显著差异（P＜ 0.05）；土壤碱解氮、全磷、速效钾含量在土壤20～40 cm和40～60 cm土层没有显著差异，在0～20 cm土壤中与20～40、40～60 cm土壤中有显著差异（P＜ 0.05）；土壤的田间持水量在不同土层的土壤中无显著差异（P＜ 0.05）。

2.2 土壤酶活性

由磨盘山国家森林公园天然常绿阔叶林土壤酶活性（见表2）可以看出，土壤脲酶、过氧化氢酶、转化酶活性随着土层深度的加深而逐渐减小，脲酶、转化酶活性在0～20 cm和20～40 cm没有显著差异（P＜ 0.05），0～20 cm和20～40 cm土壤与40～60 cm土壤之间差异显著（P＜0.05），而过氧化氢酶活性在不同的土层深度中均存在显著差异（P＜ 0.05）。即（0～20 cm和20～40 cm）酶活性要大于土壤底层（40～60 cm）酶活性。

表1 磨盘山国家森林公园天然常绿阔叶林土壤理化性质†Table 1 Mopan mountain national forest park in natural evergreen broadleaf forest soil

表2 磨盘山国家森林公园天然常绿阔叶林土壤酶活性Table 2 Mopan mountain national forest park,a natural evergreen broadleaf forest soil enzyme activities

2.3 土壤酶活性与理化性质的通径关系

2.3.1 土壤理化性质与酶活性的相关关系及通径关系

将土壤理化性质和土壤酶活性进行多元回归分析，得到标准化多元方程：

式中：U1、U2、U3分别为标准化的脲酶活性、过氧化氢酶活性和转化酶活性；X1为土壤容重；X2为田间持水量；X3为pH值；X4为有机质；X5为碱解氮；X6为全磷；X7为全钾；X8为速效钾。

相关分析表明，土壤理化因子与土壤脲酶、过氧化氢酶、转化酶活性有着密切关系（见表3）。土壤脲酶活性与土壤容重呈显著负相关关系（P＜0.05），与土壤田间持水量、酸碱性、全钾呈极显著负相关关系（P＜ 0.01），而与有机质、碱解氮、全磷、速效钾呈极显著正相关关系；土壤过氧化氢酶活性与土壤容重、酸碱性、全钾之间呈极显著的负相关关系，与土壤有机质、碱解氮、全磷、速效钾之间呈极显著正相关关系，与土壤脲酶活性呈显著正相关关系；土壤转化酶活性与土壤容重、全钾呈显著负相关关系，与土壤酸碱性呈极显著负相关关系，与土壤有机质、速效钾呈显著正相关关系，与碱解氮、全磷、脲酶活性呈极显著正相关关系。

土壤理化因子中，土壤碱解氮对土壤脲酶活性具有较大的直接正效应（0.492），其次较大的是全磷、速效钾、全钾、田间持水量、有机质的直接作用，直接通径系数分别达到0.308、-0.305、-0.267、-0.262、0.237。土壤全磷自身的直接正效应、通过碱解氮产生的直接正效应和通过速效钾产生的直接负效应要远大于通过其他理化因子产生的间接效应，与土壤酶活性达到了极显著相关的水平；土壤速效钾通过碱解氮、全磷产生的间接效应及其自身的直接效应较大，并且与土壤脲酶活性达到了极显著相关的水平；土壤全钾自身的直接负效应、通过碱解氮产生的直接负效应大于通过其他因子产生的间接效应，与土壤酶活性达到了极显著相关的水平；土壤田间持水量对脲酶活性产生的直接负效应、通过碱解氮以及全钾和全磷产生的间接负效应、通过速效钾产生的间接正效应较大，且田间持水量对土壤酶活性产生的总的影响达到-0.539，与土壤酶活性达到极显著相关；土壤有机质自身的直接作用、通过碱解氮产生的间接正效应远大于通过其他理化因子产生的间接作用，与脲酶活性达到极显著相关水平。同时土壤容重的综合效应与土壤脲酶活性达到显著相关；综合其他效应，土壤pH值、土壤碱解氮与脲酶活性也达到了极显著相关的水平（见表3）。

土壤理化因子对过氧化氢酶活性的直接作用较大的是有机质、土壤容重、pH值、速效钾、全磷、田间持水量。土壤有机质自身对过氧化氢酶的直接正效应和通过土壤容重产生的直接正效应远大于通过其他因子产生的间接效应，使得土壤有机质与过氧化氢酶活性达到了极显著相关水平；土壤容重自身对过氧化氢酶活性的直接影响、土壤容重通过有机质对过氧化氢酶活性产生的间接影响较大，其次是土壤容重通过速效钾和pH值产生的间接负效应及通过土壤全磷和田间持水量产生的间接正效应，土壤容重通过碱解氮和全钾产生的间接影响相对来说较小，最终使得土壤容重与土壤过氧化氢酶活性达到了极显著相关水平；土壤pH值通过有机质、土壤容重产生的间接负效应和自身的直接负效应较大，其次是通过速效钾、全磷、田间持水量产生的间接效应，使得土壤pH值与过氧化氢酶活性达到了极显著相关水平；土壤速效钾通过土壤容重、有机质、pH值产生的间接效应和自身的直接效应较大，其次是通过土壤全磷、田间持水量、碱解氮和全钾产生的间接效应，使得土壤速效钾和过氧化氢酶活性达到了极显著相关的水平；土壤全磷通过土壤容重、有机质、pH值产生的对过氧化氢酶活性的间接正效应较大，其次是自身的直接效应、通过速效钾和田间持水量产生的间接效应，这些效应综合得到了土壤全磷与过氧化氢酶活性极显著相关的关系；土壤田间持水量通过土壤容重产生的间接负效应较大，但未达到显著水平（见表3）。

表3 磨盘山国家森林公园天然常绿阔叶林土壤理化性质和土壤酶活性的相关系数及通径系数†Table 3 Mopan mountain national forest park natural evergreen broadleaf forest soil physical and chemical properties and soil enzyme activities of the correlation coefficient and path coefficients

土壤理化因子中对土壤转化酶活性直接作用的较大的有全磷、碱解氮、速效钾、全钾、田间持水量。土壤全磷自身对转化酶活性产生的直接效应和通过速效钾、碱解氮产生的间接效应较大，其次是通过全钾、田间持水量、pH值和有机质产生的间接效应，这些效应综合起来得到土壤全磷与转化酶活性极显著相关的关系；土壤碱解氮自身对转化酶活性的影响要远大于通过其他因子产生的间接影响，所有效应综合得到了土壤碱解氮与转化酶活性的极显著相关水平；土壤速效钾通过全磷、碱解氮产生的间接效应和自身的直接效应较大，其次是通过田间持水量、全钾、pH值产生的间接作用，这些作用综合最终使得土壤速效钾与土壤转化酶活性达到了显著相关水平；土壤全钾通过全磷、碱解氮、速效钾产生的间接效应及全钾自身的直接作用较大，其次是通过田间持水量、pH值、有机质和土壤容重产生的间接影响，最终与土壤转化酶活性达到了显著相关水平；田间持水量通过碱解氮、全磷、速效钾产生的间接效应较大，其次是通过全钾产生的间接效应和自身的直接效应。同时土壤容重与土壤有机质的综合效应均与与转化酶活性达到了显著相关水平；综合其他效应，土壤pH值也与转化酶活性达到了极显著相关水平（见表3）。

2.3.2 土壤理化性质对土壤酶活性通径分析的决定系数

由磨盘山国家森林公园天然常绿阔叶林土壤理化性质对土壤酶活性的通径分析决定系数（见表4）可知，天然常绿阔叶林下土壤碱解氮对土壤脲酶活性影响最大，决定系数达到0.242，其次是土壤全磷、速效钾、全钾、田间持水量、有机质，这些理化因子都是通过其自身的直接作用决定的脲酶的活性，决定系数分别为0.095、0.093、0.071、0.069、0.056。此外还有，土壤碱解氮通过速效钾和全磷产生的间接作用和土壤pH值和土壤容重的直接作用也决定着脲酶的活性，但是相对决定性较小。对过氧化氢酶活性影响最大的是土壤有机质的直接作用，其后的顺序依次为土壤容重通过土壤有机质产生的间接作用、土壤容重的直接作用、土壤pH值通过有机质产生的间接作用、土壤容重通过pH值、速效钾、全磷产生的间接作用、土壤有机质通过速效钾、全磷产生的间接作用、土壤pH值通过速效钾产生的间接作用。

表4 磨盘山国家森林公园天然常绿阔叶林土壤理化性质对土壤酶活性的通径分析决定系数†Table 4 Mopan mountain national forest park natural evergreen broadleaf forest soil physical and chemical properties of soil enzyme activity coefficient of determination path analysis

对转化酶活性影响程度从大到小的顺序依次是土壤全磷通过速效钾产生的间接作用、碱解氮通过全磷产生的间接作用、土壤全磷的直接作用、碱解氮通过速效钾产生的间接作用、碱解氮的直接作用、速效钾的直接作用、全磷通过全钾产生的间接作用、碱解氮通过全钾产生的间接作用、田间持水量通过碱解氮产生的间接作用、田间持水量通过速效钾产生的间接作用。由此可见，影响转化酶活性的重要因子是土壤全磷、碱解氮、速效钾。综上所述，土壤碱解氮、全磷、速效钾在很大程度上决定了土壤脲酶和转化酶的活性，而土壤有机质、土壤容重很大程度上决定了土壤过氧化氢酶的活性。

3 讨论

3.1 天然常绿阔叶林土壤理化性质和土壤酶活性

常绿阔叶林0～20 cm与20～40 cm土壤中的养分含量较40～60 cm土壤中的养分含量高，这是因为绿阔叶林土壤中的物理化学反应主要都在土壤表层进行，土壤底层的活动相对较少。土壤表层的土壤容重比下层低是因为0～40 cm土壤中大型动物及微生物的活动较下层频繁，从而使得根孔和土壤有机质含量较高。常绿阔叶天然林土壤呈酸性，这主要是因为常绿阔叶林中凋落物层较厚，土壤中有机酸含量较高，导致土壤酸化。由于常绿阔叶林林下凋落物及根系分布较多，使得土壤上层的酶活性远远高于下层，酶促反应可以有效地促进土壤中理化反应的进行，从而推动生态系统的物质循环和能量流动。土壤脲酶活性、过氧化氢酶活性与转化酶活性随着土层深度的增加而降低，有可能是因为土壤养分、水分、空气是土壤酶活性反应的重要因素，随着土层深度的增加土壤养分、水分含量及通气性均呈下降趋势，酶促反应速率下降，酶活性也就随之降低，这与樊后保等[13]的研究结果一致。

3.2 天然常绿阔叶林土壤理化性质和土壤酶活性的关系

本研究的结果表明土壤酶活性与土壤肥力因素有显著的相关性，这与白明生等[14]、蒋晓梅等[15]、葛晓改等[16]、陈彩虹等[17]、魏振荣等[18]在他们各自的研究得出的结果一致。本研究中得出，土壤脲酶活性与有机质、碱解氮、速效钾呈极显著正相关关系（P＜ 0.01），这与陈礼清等[19]、王树起等[20]、舒蛟靖等[21]对土壤酶活性研究相一致。从通径分析中可以看出，常绿阔叶天然林林下土壤碱解氮对土壤脲酶活性影响最大，其次是土壤全磷、速效钾、全钾、田间持水量、有机质，这些理化因子都是通过其自身的直接作用决定的脲酶的活性。这说明土壤中碱解氮、有机质含量的提高为脲酶提供了大量反应底物，使得脲酶活性得到加强，土壤中的物质循环加快；而土壤全磷、速效钾、全钾对脲酶的影响可能是通过影响植物根系及微生物的生长来影响脲酶的活性；田间持水量对脲酶的影响应该是因为常绿阔叶林林下土壤田间持水量高，为酶促反应提供了良好的水热条件，促使反应的进行，使得脲酶活性得到进一步加强。

土壤过氧化氢酶活性与土壤容重、酸碱性、全钾、有机质、碱解氮、全磷、速效钾之间呈极显著的相关关系。从通径分析可以看出，对过氧化氢酶活性影响较大的是土壤有机质的直接作用、土壤容重通过土壤有机质产生的间接作用、土壤容重的直接作用、土壤pH值通过有机质产生的间接作用、土壤容重通过pH值、速效钾、全磷产生的间接作用。有研究表明，土壤过氧化氢酶活性与土壤呼吸强度、土壤微生物活动相关，其活性高低能反应土壤解除呼吸过程中产生的过氧化氢的能力。土壤容重越小，土壤呼吸强度与土壤微生物活动越强，因而土壤过氧化氢酶活性越大。土壤有机质、全磷、速效钾等养分含量可能是土壤呼吸和土壤微生物活动过程中直接影响到土壤呼吸和微生物活动能力，来影响过氧化氢酶活性的大小。

土壤转化酶活性与土壤容重、有机质、全钾、速效钾呈显著相关关系，与土壤酸碱性、碱解氮、全磷呈极显著相关关系。从通径分析可以看出，影响转化酶活性的重要因子是土壤全磷、碱解氮、速效钾。这与杨晓娟等[22]的研究结果一致。土壤中的全磷、速效钾可能是通过影响微生物的数量及活动来影响土壤转化酶的活性，而碱解氮可能是为转化酶提供了大量酶促反应的底物，来加强转化酶的活性。

4 结论

（1）天然常绿阔叶林土壤呈酸性，且pH值随着土层深度的加深而增加。常绿阔叶林林下土壤的容重随着土层深度的加深而增加，田间持水量随着土层深度的加深而减少，土壤中有机质、碱解氮、全磷、速效钾含量和土壤酶活性均是随着土层深度的加深而减少，且表层土壤高于深层土壤，全钾含量随着土层深度的加深而增加。土壤脲酶活性、过氧化氢酶活性与转化酶活性随着土层深度的增加而降低。

（2）土壤碱解氮、全磷、速效钾强烈的直接作用是影响该区土壤脲酶和转化酶活性的主导因子，而土壤有机质、土壤容重强烈的直接作用是决定土壤过氧化氢酶活性的主导因子，其他因子的间接作用也是影响该区土壤酶的重要因子。

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