缺氮处理对青稞幼苗生长和生理特性的影响

韦泽秀，徐齐君，扎 桑，王玉林，原红军，曾兴权，尼玛扎西

（1.西藏自治区农牧科学院，西藏拉萨850002；2.省部共建青稞和牦牛种质资源与遗传改良国家重点实验室，西藏拉萨850002；3.西藏自治区农牧科学院农业研究所，西藏拉萨850002；4.西藏自治区农牧科学院农业资源与环境研究所，西藏拉萨850002）

·综述报告·

缺氮处理对青稞幼苗生长和生理特性的影响

韦泽秀1,2,4，徐齐君1,2,3，扎 桑1,2,3，王玉林1,2,3，原红军1,2,3，曾兴权1,2,3，尼玛扎西1,2*

（1.西藏自治区农牧科学院，西藏拉萨850002；2.省部共建青稞和牦牛种质资源与遗传改良国家重点实验室，西藏拉萨850002；3.西藏自治区农牧科学院农业研究所，西藏拉萨850002；4.西藏自治区农牧科学院农业资源与环境研究所，西藏拉萨850002）

韦泽秀,徐齐君,扎桑,王玉林,原红军,曾兴权,尼玛扎西.缺氮处理对青稞幼苗生长和生理特性的影响[J/OL].大麦与谷类科学, 2017,34(2):1-9[2017-03-28].http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20170328.1637.003.html

青稞是禾本科大麦属的一种禾谷类作物，主要产自中国西藏、青海、四川、云南等地。为选育出适应我国西部高原地区种植的耐贫瘠并高产的青稞品种，本研究以370份青稞品种为材料，以Hoagland营养液为介质，对2叶期的青稞幼苗进行缺氮和对照2组处理试验，通过对不同处理下青稞幼苗的株高变化量和地上生物量（鲜质量、干质量）对缺氮的响应进行分析，并通过对丙二醛含量和氧化物酶活性测定对初选品种进行鉴定。结果表明：1）缺氮胁迫对不同青稞品种的生长影响存在显著性差异，筛选出耐贫瘠品种13份（北青3号、藏0814、ZYM0963、ZYM1099、藏0284、喜拉19号、藏0225、ZYM0762、藏0861、ZDM07610、藏1312、藏1265、WDM03955），不耐贫瘠品种14份（ZYM0303、WDM00496、WDM03703、ZDM04162、藏0234、ZYM0977、北青2号、拉萨紫青稞、甘农大7号、康青6号、ZDM08841、藏1405、ZDM08193、ZDM09826）。2）青稞通过改变POD、CAT、APX活性适应逆境以减少缺氮胁迫的伤害。对缺氮胁迫不敏感的品种，其应答主要依靠POD和APX活性增加，对缺氮胁迫敏感的品种，其应答主要依靠APX和CAT活性的增加，二者共同起主导作用使青稞适应缺氮逆境。

青稞；氮胁迫；生理特性；种质资源；筛选

在陆地生态系统中，土壤是植物吸收营养的主要介质，土壤中的氮素含量是限制植物生长的主要因素之一。氮是植物生长发育所必需的元素，是核酸、氨基酸、蛋白质、叶绿素和部分植物激素的必要组成成分[1]，氮素水平的高低对植物的叶面积、叶绿素、光合速率、暗反应、光呼吸以及光能利用率等方面都具有重要影响，也是限制作物生长和产量形成的首要因素[2]。大量研究表明，氮的缺乏会严重影响植物的生长发育。Zhao等研究发现，高粱在低氮胁迫下，植物生长迟缓、植株矮小、叶片变薄减小、颜色发黄，从而导致干物质积累相应减少[3]。Palmer等将高氮条件下生长的向日葵转移到低氮条件下，同样引起了叶面积的减小[4]。Ding等也发现，苗期缺氮会使玉米分蘖减少并引起老叶提前衰老，从而降低玉米的株质量和籽粒产量，导致减产[5]。

氮效率的定义有2种：一是指生长介质中的含氮量较低时，植物仍然具有维持正常生长的能力，并获得与氮量充足时相当或相近的生物学产量[6]；二是指随生长介质中氮含量增加，植物吸收氮并获得较高产量的能力。前一种被称为品种的耐贫性，后一种被称为品种的耐肥性[7]。所以，以氮含量的多少来分析土壤贫瘠程度，研究植物对缺氮的反应，是探索植物耐贫瘠性的一个重要内容[8]。

青稞(Hordeum vulgareL.)是禾本科大麦属大麦的一个变种，又称裸大麦、元麦、米大麦。青稞的主要产区是我国的西藏、青海、四川、云南等地，通常生长在海拔2 700～4 500 m的高寒地区，具有耐寒、耐贫瘠、耐低温、抗旱性强、高产早熟、适应性广等特点，是青藏高原适应最广的粮食作物[9-10]，也是藏族人民的主要粮食作物[11-12]。青稞具有广泛的药用及营养价值，是西藏四宝之首“糌粑”的主要原料[13]。土壤贫瘠是一个世界性的问题，我国西部地区环境相对干旱，土壤较为贫瘠，其中氮素已经成为限制青稞产量和品质的主要因素。随着科学技术的不断发展和人们需求的不断增加，培育适应青藏高原地区贫瘠环境的青稞品种迫在眉睫。

本试验以370份青稞品种为研究对象，采用模拟试验的方法，系统地对青稞耐贫瘠性进行分析。通过对缺氮和对照组条件下青稞的株高变化量和地上生物量的鲜质量及干质量等指标进行测定和分析，以筛选出耐贫瘠和对缺氮胁迫敏感的青稞品种，从而为探明不同青稞品种在缺氮条件下的生理响应特性提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

参试的370份青稞品种均来自西藏自治区农牧科学院农业研究所收集的青稞资源。

1.2 试验设计

试验在现代化智能温室内完成。试验期为2015年10—11月，2016年3—4月。本试验用水培法控制氮元素的含量，设缺氮和适氮 (对照，CK)2个处理。按照Hoagland溶液配方[14]配制不同营养液。

种子处理与幼苗培养的方法如下：选择饱满的青稞种子，用0.5%高锰酸钾处理种子15 min，然后用蒸馏水漂洗，将洗净的种子放在光照培养箱内进行催芽处理，培养箱内温度为27℃，湿度为60%～70%，黑暗条件下培养1～2 d。待催芽后，选择发芽较为一致的种子播种到育苗盘（V细草炭∶V蛭石=1∶1）中，待大部分植株具有2～3片叶时（消耗自身胚乳的营养），移至1/2营养液中进行预培养1 d，使其适应水培环境。然后转移至正常浓度的营养液中培养1周，每4 d换1次营养液（保持pH值6.0左右），并定时用气泵充氧；然后进行缺氮胁迫处理，胁迫14 d后测量并取样。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 植株高度：用卷尺分别测量株高(主茎的垂直高度)。数据处理的方差分析中，株高变化量=对照组株高生长量-缺氮组株高生长量。

1.3.2 地上生物量的测定（鲜质量和干质量）。处理后，将地上生物量分别取样，先在120℃下杀青，然后在80℃下烘干至恒质量[15]。数据处理的方差分析中，地上生物量变化量=对照组地上生物量-缺氮组地上生物量。

1.3.3 分别随机取各处理组青稞叶片，3次重复，测定丙二醛（MDA）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）活性等生理指标。MDA、APX、POD、CAT活性均采用试剂盒（南京建成生物工程研究所生产）测定。各指标数据处理的方差分析数值为缺氮组指标-对照组指标。

1.4 数据处理

所有数据采用SPSS 20.0软件进行 One-way ANOVA分析，Duncan新复极差法进行多重比较。

图1 370份青稞材料缺氮处理与对照组的株高均值

2 结果与分析

2.1 缺氮胁迫对青稞植株高度的影响

植株高度是反映作物生长状况和评价高产的主要指标之一[16]。用对照组和缺氮组的株高变化量进行分析，以此选出耐贫瘠的品种和对氮素敏感的品种。根据2组株高均值（图1）和方差分析可知，对照组和缺氮组青稞的植株高度差值存在显著性差异，选择其中60份作为表格展示（表1）。在方差分析结果差异显著的品种中，340（喜拉19号）、189（藏0284）、77（ZDM07610）、128（ZYM0762）、131（ZYM0963）、133（ZYM1099）、152（北青3号）、250（藏1265）、232（藏0861）、227（藏0814）、36（WDM03955）、261（藏1312）的对照和缺氮的植株高度差值为负，表明在缺氮胁迫下，这些品种的株高变化量高于对照组，即缺氮胁迫对这些品种植株生长的影响较小，对氮素缺失不敏感。而品种125（ZYM0303）、209（藏0558）、143（ZYM2162）、230（藏0853）、334（喜拉12号）、7（WDM00496）、31（WDM03703）、47（WDM04921）、

100（ZDM08819）、62（ZDM04162）、389（藏 0234）、132（ZYM0977）、151（北青2号）、327（拉萨紫青稞）、370（甘农大 7号）、315（康青 6号）、101（ZDM08841）、267（藏1405）、349（ZDM08193）、350（ZDM09826）的对照组与缺氮组的植株高度差值为正，且差异极显著(P＜0.01)，表明缺氮胁迫对这些品种植株生长的影响较大，即这些青稞对氮素缺失敏感。

表1 缺氮胁迫对青稞生长指标的影响

（续表 1）

2.2 缺氮胁迫对青稞地上生物量的影响

生物量干质量和鲜质量是鉴定植物耐贫瘠性的形态指标，一般认为在缺氮条件下，耐贫瘠性强的植株干质量要大一些[17]。根据对照组和缺氮组青稞地上生物量鲜质量和地上生物量干质量的均值（图2、图3）及方差分析可知，对照组和缺氮组青稞的地上生物量的差值存在显著性差异，选择其中60份进行表格展示（表1）。其中，品种152（北青3号）、227（藏0814）、131（ZYM0963）、133（ZYM1099）、189（藏0284）、261（藏1312）、340（喜拉19号）、395（藏 0225）、128（ZYM0762）、166（藏 0129）、232（藏0861）、94（ZDM08706）、238（藏0969）的对照组和缺氮组的地上生物量的鲜质量和干质量的差值均为负，表明其缺氮胁迫对这些品种干物质合成的影响较小，即对氮素缺失不敏感，而品种125（ZYM0303）、261（藏1312）、7（WDM00496）、31（WDM03703）、62（ZDM04162）、389（藏 0234）、132（ZYM0977）、151（北青2号）、327（拉萨紫青稞）、370（甘农大7号）、101（ZDM08841）、267（藏1405）、379（藏0126）、187（藏 0278）、270（藏 1430）、351（ZYM0861）、315（康青 6号）、295（藏青 3179）、380（藏 0127）、349（ZDM08193）、350（ZDM09826）的对照组与缺氮组的地上生物量的差值为正，且差异显著（P＜0.05），表明缺氮胁迫对这些品种干物质合成影响较大，即这些青稞对氮素缺失敏感。

图2 370份青稞材料缺氮处理与对照组的地上生物量（鲜质量）

图3 370份青稞材料缺氮处理与对照组的地上生物量（干质量）

综合上述试验结果，将3个生长指标都具有显著性差异的品种筛选出来。最后确定耐贫瘠品种13份，分别为 152（北青 3号）、227（藏 0814）、131（ZYM0963）、133（ZYM1099）、189（藏0284）、340（喜拉 19号）、395（藏 0225）、128（ZYM0762）、232（藏0861）、77（ZDM07610）、261（藏 1312）、250（藏1265）、36（WDM03955）；不耐贫瘠品种14份，分别为125（ZYM0303）、7（WDM00496）、31（WDM03703）、62（ZDM04162）、389（藏0234）、132（ZYM0977）、151（北青2号）、327（拉萨紫青稞）、370（甘农大7号）、315（康青 6号）、101（ZDM08841）、267（藏1405）、349（ZDM08193）、350（ZDM09826）。

2.3 缺氮胁迫对青稞MDA含量和POD、APX及CAT活性的影响

MDA含量的高低是反映质膜破坏程度和细胞膜脂过氧化作用强弱的重要指标。由表2可知，在缺氮胁迫下，缺氮处理组和对照组叶片的MDA含量差值存在显著性 差 异， 青 稞藏 0284至WDM03953的缺氮处理组和对照组叶片的MDA含量的差值为负值，WDM00496至拉萨紫青稞的处理组和对照组叶片MDA含量的差值为正值。其中甘青4号、藏1006及WDM03953这3个品种为生长指标筛选时对照组和处理组差异不显著的青稞品种。由此推测表2中前13份青稞品种具有抗缺氮胁迫能力，而后14份青稞品种对缺氮胁迫敏感。此结果与我们前期通过生长指标测定对青稞耐贫瘠特性评价结果基本一致。

在耐缺氮胁迫的品种中，北青3号、藏0225、喜拉19、藏0814、ZYM0963、藏1312、WDM03955、ZYM0762和ZDM07610等的缺氮处理组青稞叶中POD活性显著高于对照组的。植物在非生物逆境条件下细胞内部活性氧的含量有所提高，因此会损害生物膜系统，而以上几个品种生物膜损害程度较小，表明POD在缺氮胁迫条件下维持青稞细胞中活性氧的代谢平衡起着重要作用。

由表2可知，在缺氮胁迫不敏感的品种中，藏0284、ZYM1099、北青3号、藏0814、ZYM0963、藏1312、藏1265的叶片生物膜损害程度较小，且缺氮胁迫青稞叶中APX活性高于对照组青稞叶中APX的活性。由此可证明，藏0284、ZYM1099、北青3号、藏0814、ZYM0963、藏1312、藏1265品种响应贫瘠环境依靠抗坏血酸过氧化物酶。其中北青3号、藏0814、藏1312由POD和APX这2种酶共同作用。

此外，由表2可知，在缺氮胁迫敏感的品种中，WDM00496、藏1405、北青2号的缺氮处理组青稞叶中CAT活性明显低于对照组。而CAT是清除过氧化氢的主要酶类，由此可知WDM00496、藏1405、北青2号品种响应贫瘠环境需要依靠CAT酶的调节作用。

3 结论与讨论

近年来，由于一些自然条件和人为因素造成了土地资源损失，使土壤贫瘠化，而氮素是土壤中最不可或缺的营养元素之一[18]，也是影响作物生长发育及产量形成最重要、最活跃的养分因子之一[19]。植物在缺氮条件下，含氮物质的合成减少，影响植物细胞的分裂和伸长，从而导致植株矮小瘦弱、叶片变小、叶色变淡，进而影响光合作用对有机物的积累过程，最终影响产量[20]。

不同植物由于对逆境环境的响应不同和自身遗传性的差异会表现出生长速度的差异性[21]。大量研究表明，地上部与地下部生长量、地上部的鲜质量与干质量、地下部的鲜质量与干质量是衡量植物生产性能和抗性的重要生长指标[22]。根系生长量、地下部鲜质量和干质量对于氮素的缺失表现出的状态最为明显。此外，生物质干质量是鉴定植物耐贫瘠性的形态指标，一般认为在缺氮条件下，耐贫瘠性强的植株干质量要大一些[9]。植株高度是反映植物生长状况和评价高产的主要指标之一[23-24]。因此，本研究中主要以株高变化量、地上生物量的鲜质量及干质量这3个指标作为青稞在缺氮胁迫下耐贫瘠与否的生长指标，在对其耐贫瘠性进行评价的基础上，对筛选得到的差异显著的27个品种（13个耐贫瘠，14个敏感）进行MDA含量测定，用以衡量初筛的准确性。本研究发现，370份青稞在缺氮胁迫下生长指标存在显著性差异(P＜0.05)，其生长状态部分地反映了370份青稞对贫瘠土壤的适应性，而关于磷、钾及其他元素对青稞的影响有待于进一步研究。

植物在逆境条件下，质膜中不饱和脂肪酸发生膜脂过氧化作用，MDA是脂质过氧化的重要产物之一，它的生成和积累会对生物膜造成严重的损伤。MDA含量的高低可代表膜损伤程度的大小。因此，可根据MDA含量的变化，间接地判定细胞膜受损伤的程度以及植株的抗逆性，从而了解植株细胞膜的氧化程度和受损伤程度。本研究结果表明，缺氮处理组和对照组叶片的MDA含量差值存在显著性差异(P＜0.05)。在以生长指标初步筛选出的耐贫瘠青稞品种中，相较对照组而言，缺氮胁迫组中MDA含量较低，由此可以鉴定我们初筛结果的准确性。

在缺氮等逆境胁迫下，植物体内产生与清除活性氧的动态平衡被打破，导致植物细胞产生过多的活性氧物质，若不及时清除，则会引起细胞质膜的过氧化，从而扰乱细胞的正常代谢，破坏膜的完整性[25]。很多研究证明，在逆境下植物体内的抗氧化酶防御系统，主要由POD、CAT、APX等物质组成，它

们共同作用抵抗逆境胁迫诱导的氧化伤害，能够有效地清除活性氧，从而使植物免受活性氧的伤害[26-28]。本研究表明，在缺氮胁迫的应答过程中，青稞通过改变POD、CAT、APX活性适应逆境以减少缺氮胁迫的伤害。对缺氮胁迫不敏感的品种，其应答主要依靠POD和APX活性增加；对缺氮胁迫敏感的品种，其应答主要依靠APX和CAT活性的增加，二者共同起主导作用使青稞适应缺氮逆境。氮胁迫处理后所有青稞品种叶片APX活性变化敏感，但关于青稞叶片APX活性对氮素的响应机制尚不清楚，还需要在以后加强研究。

表2 缺氮胁迫对青稞叶片生理指标的影响

青稞通过自身生长和生理响应表现出对缺氮的适应性，使其在缺氮胁迫下正常生长。综上所述，缺氮胁迫对青稞的生长发育产生了重要影响，尤其是植株生长速度。根据缺氮胁迫下生长和生理指标的测定，我们筛选出耐贫瘠品种13份，分别为152（北青3号）、227（藏0814）、131（ZYM0963）、133（ZYM1099）、189（藏0284）、340（喜拉19号）、395（ 藏 0225）、128（ZYM0762）、232（ 藏 0861）、77（ZDM07610）、261（藏 1312）、250（藏 1265）、36（WDM03955）；不耐贫瘠品种14份，分别为125（ZYM0303）、7（WDM00496）、31（WDM03703）、62（ZDM04162）、389（藏 0234）、132（ZYM0977）、151（北青2号）、327（拉萨紫青稞）、370（甘农大7号）、315（康青 6号）、101（ZDM08841）、267（藏 1405）、349（ZDM08193）、350（ZDM09826）。这为青稞耐贫瘠后续研究提供了重要的基础。

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The Effects of Nitrogen Deficiency on the Growth and Physiological Characteristics of Hulless Barley Seedlings

WEI Ze-xiu1,2,4,XU Qi-jun1,2,3,ZA Sang1,2,3,WANG Yu-lin1,2,3,
YUAN Hong-jun1,2,3,ZENG Xing-quan1,2,3,NYIMA Tashi1,2
(1.Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences,Lhasa 850002,China；2.State Key Laboratory of Barley and Yak Germplasm Resources and Genetic Improvement，Lhasa 850002,China；3.Institute of Agriculture Research,Tibet Academy of Agriculture and Animal Husbandry Sciences,Lhasa,850002,China；4.Institute of Agricultural Resources and Environmental Science,Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Lhasa 850002,China)

Hulless barley,a cereal crop belonging to the genusHordeum,is mainly produced in Tibet,Qinghai Province,Sichuan Province,Yunnan Province,and other plateau areas in China.It is a staple food of the Tibetan people,and it also has great medicinal value.Because of the barren soils of the western areas in China,it is important to select or breed a series of barley varieties that can adapt to the barren environment in the plateau.In this research,using Hoagland nutrient solution as the basic medium,370 hulless barley varieties were cultivated in both normal and nitrogen-deficient Hoagland nutrient solutions.Their tolerance to nitrogen deficiency stress was assessed based on the following parameters:plant height,root length,growth of shoot and root,and fresh weight and dry weight of above-ground biomass.This comprehensive plant growth assay identified 13 varieties with barren tolerance (BEIQING3,Z0814,ZYM0963,ZYM1099,Z0284,XILA19,Z0225,ZYM0762,Z0861,ZDM07610,Z1312,Z1265,WDM03955), and 14 varieties without barren tolerance(ZYM0303,WDM00496,WDM03703,ZDM04162,Z0234,ZYM0977,BEIQING2,LHASA PURPLE,GANSU NONGDA7,KANGQING6,ZDM08841,Z1405,ZDM08193,and ZDM09826).The tested varieties were also examined for their physiological and biochemical properties.In response to nitrogen deficiency,hulless barley varieties were shown to up-regulate the activities of the enzymes POD,CAT,and APX,thereby reducing the damage caused by the stress.Specifically,the varieties without barren tolerance showed increases in the activities of POD and APX,whereas those with barren resistance mainly enhanced the activities of APX and CAT.All these enzymes act concertedly to contribute to the tolerance to nitrogen deficiency in hulless barley varieties,thereby enhancing their adaptability to the barren environment.

Hulless barley;Nitrogen deficiency stress;Physiological characteristics;Germplasm resources;Variety selection

S512.3

：A

：1673-6486-20160282

2016-11-11

西藏财政专项（2015CZZX001）；国家重点实验室科研专项（Z2016D03G01）；国家科技支撑计划（2013BAD30B01）。

韦泽秀（1978—），女，博士，副研究员，主要从事青稞栽培生理研究。E-mail:weizexiu7559@126.com。

*通讯作者：尼玛扎西（1966—），男，博士，研究员，主要从事青稞遗传育种研究。E-mail:nima_zhaxi@sina.com。