缺氮对不同粳稻品种光合特性的影响

吴言+唐宁+张边江

摘要：为了研究缺氮对不同水稻（Oryza sativa L.）品种光合特性的影响，以9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake 4种粳稻为材料，测定氮素缺乏营养液（缺氮处理组）和完全营养液（对照）处理下水稻幼苗的叶绿素含量（以叶绿素SPAD值表示）、根冠比以及水稻的光合生理相关指标。结果表明，缺氮处理后水稻叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均低于对照，而根冠比和胞间CO2浓度高于对照，表明缺氮影响了水稻的叶绿素合成，导致水稻的光合速率降低，干物质积累变少，根冠比升高。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）；缺氮；光合特性

中图分类号：S511；S143.1；Q945.11文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０14）08－1762-03

Effects of Nitrogen Deficiency on the Photosynthetic Characteristics of Different Varieties of Japonica Rice

WU Yan，TANG Ning，ZHANG Bian-jiang

（School of Biochemical and Environmental Engineering， Nanjing Xiaozhuang College， Nanjing 211171， China）

Abstract: Using 9516，Wuyujing， Zhendao8， Kitaake as materials， effects of nitrogen deficiency on the photosynthetic characteristicsof different varieties of japonica rice were studied. The chlorophyll content，root-shoot ratio， photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs）， intercellular CO2（Ci） and transpiration rate（E） were studied. The results showed that chlorophyll content，Pn，Gs and E was decreased significantly in riceunder nitrogen deficiency. Root-shoot ratio and Ci was higher than that of control. Nitrogen deficiency had some effects on chlorophyll biosynthesis. The Pn of rice was decreased significantly. Dry matter accumulation was decreased significantly. Rrice root-shoot ratio was improved. Nitrogen was one of the necessary element for rice growth. The results will provide theoretic basis and technical approach for nitrogen use.

Key words: rice（Oryza sativa L.）; nitrogen deficiency; photosynthetic characteristics

水稻（Oryza.sativa L.）是世界上种植面积最大，总产量最高，总贸易额最大的粮食作物，在农业生产中占重要地位。氮、磷、钾是植物生长发育最主要的营养元素，是作物生产的基础条件，而氮是形成作物产量和品质的第一要素［1］，前人开展了氮素水平和不同氮素形态及水分胁迫对水稻光合生理特性影响的系列研究［2，3］，但氮元素匮乏对不同粳稻的光合生理特性的影响未见报道。氮元素匮乏会导致作物诸多生理性状发生变化，如蛋白质形成减少，细胞小而壁厚，生长缓慢，植株矮小，叶绿素含量降低，酶活性下降等。氮素的缺乏或过量会使小麦旗叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度降低［4］。本研究选取了主要粳稻品种 9516、武育粳、镇稻 8号以及日本北海道地区Kitaake特早熟粳稻为试验材料，探讨缺氮对4个不同粳稻品种幼苗生长情况的影响，通过对叶绿素含量、根冠比以及水稻光合特性的测定来确定氮素对水稻幼苗生长的影响，为氮素在水稻生产上的应用提供一定的科学依据。

1材料与方法

1.1试验材料与处理

供试水稻材料有9516、武育粳、镇稻8号以及日本北海道地区特早熟粳稻Kitaake。选取饱满且无菌斑的种子，用1%氯化汞浸泡种子20 min，然后用清水冲洗3~4遍。用水浸种，置于恒温箱中培养2 d，温度设为20~25 ℃（注意防止种子干燥，适时补充水分），使种子破胸。将各供试水稻品种的种子分别放入长、宽、高分别为30、10、6 cm的塑料盆中，放入有孔的泡沫板，将种子放入孔中，每孔大约4~5粒种子，放入适量的营养液，定期进行更换。待水稻长至四叶一心后，将每个水稻品种长势好的幼苗移入放有缺乏氮素的营养液的试管中进行缺氮处理（缺氮处理组），另有试管放有完全营养液进行对照试验（对照组）。将这些试管放入培养箱中在20 ℃下进行培养，定期更换营养液，7 d后测定相关生理指标。

1.2测定指标与方法

1.2.1叶绿素含量的测定叶绿素含量以叶绿素相对含量即叶绿素SPAD值表示，采用SPAD-502叶绿素计［5］进行测定。

1.2.2光合生理指标的测定选择晴天，用便携式光合气体分析系统（TPS-2，Hansatech UK）测量对照组和缺氮处理组的水稻幼苗的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率。测定期间空气CO2浓度为370 mol/mol，气温为32 ℃，相对湿度为45%。每次测量3株，重复2次。

1.2.3根冠比的测定根据不同的组别和编号将水稻幼苗小心地从盘中取出，冲洗干净后将地上部分与根系分离下来，在烘箱中烘干24 h，分别用电子天平称重，测定根冠比。

1.3数据分析

数据采用Excel 2007软件进行分析。

2结果与分析

2.1缺氮对水稻叶绿素含量的影响

近年来，应用叶绿素计在作物叶片养分间接速测上已取得了较好的效果，利用叶绿素计测定的SPAD值可以间接反映作物叶片叶绿素含量及含氮量。由图1可知，各水稻品种缺氮处理组的叶绿素含量（叶绿素SPAD值）比对照组明显降低。

2.2缺氮对水稻根冠比的影响

根冠比是指植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值，它的大小反映了植物地下部分与地上部分的相关性，是反映根系与地上部分生长协调的重要指标。由表1可知，施氮水稻根冠比比氮缺乏处理降低，表明氮肥对地上部分的促进作用大于根系。

2.3缺氮对水稻净光合速率的影响

叶片是光合物质生产的基本单位，研究作物光合生理时，从作物植株整体来说几乎都以叶片为基本单位。由图2可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的净光合速率比对照组明显降低。植物缺氮时，体内叶绿素含量下降，叶片黄化，光合作用强度减弱，光合产物减少。

2.4缺氮对水稻蒸腾速率的影响

蒸腾作用是作物维持水分代谢和营养物质传输、吸收与维持体温的重要途径，同时也是作物消耗水分的主要方式。由图3可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的蒸腾速率也比对照组明显降低。可能由于缺氮叶片衰老明显，导致蒸腾速率在缺氮叶片中减小。

2.5缺氮对水稻气孔导度的影响

植物叶片上有许多气孔，每单位面积的气孔数目因植物种类及环境调节的不同而变化很大。由图4可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的气孔导度明显低于对照组。由于缺乏氮元素，气孔导度变小，影响了蒸腾、光合、呼吸等生理现象。气孔导度与叶片的光合作用和蒸腾作用等生理过程密切相关，因此是影响光合速率和物质生产能力的重要因素。

2.6缺氮对水稻胞间CO2浓度的影响

胞间CO2浓度的变化作为光合过程中CO2的中介，一方面受到作为源的外界CO2浓度和气孔导度的影响，另一方面又受叶片光合消耗的影响。由图5可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的胞间CO2浓度明显高于对照组。胞间CO2浓度是与光合作用密切相关的一个重要指标，其数值高低在很大程度上可以反映光合作用的强弱。

3讨论

氮素是植物生长所必需的元素之一，在植物的生长过程中发挥着重要的作用，氮是构成蛋白质、核酸、叶绿素、辅酶等的基本元素之一，对水稻的生长发育、子粒产量和品质有显著影响［6，7］。叶绿素的含量往往直接影响着光合作用的速率和光合产物的形成，水稻缺氮时，由于叶绿素合成受阻，老叶失绿发黄，叶片结构遭到破坏，光合作用强度减弱，光合产物减少［8］。这与本试验观察到的缺氮处理的植株叶片相对于对照组常呈淡黄色，即单位叶面积的叶绿素含量较少相符，说明缺氮处理不利于水稻叶绿素的合成，降低了净光合速率。

光合作用不仅是水稻植株生长过程中能量和物质积累的基础，同时也与氮素的吸收利用密切相关。氮是叶绿素的必要成分，施氮可提高叶片的叶绿素含量和净光合速率，抑制作物蒸腾，氮肥缺乏会加速叶片组织的衰老，加快蛋白质、酶的分解和氮素的转移，使叶片净光合速率降低［9］。缺氮对水稻的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶绿素含量、根冠比都有很大的影响［10］。本研究结果表明，缺氮时水稻幼苗的叶绿素、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均低于施氮对照组，胞间CO2浓度和根冠比均高于施氮对照组。

近年来，魏海燕等［11］研究发现氮高效基因型水稻生育后期具有较好的光合特性，魏晓东等［12］研究发现转磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因导入水稻后，转基因水稻在低氮当中PSⅡ的所有指标都显著高于其他品种，具有相对稳定的PSⅡ结构，具有耐低氮的优势。可见今后通过种质筛选与基因工程相结合的手段开展水稻对氮的高效利用，进一步研究氮素对水稻碳、氮代谢及品质的影响，对于指导合理施用氮肥， 在保证产量的基础上改善水稻品质具有重要意义。

参考文献：

［1］吴平.水稻氮素光合效率及有关叶片参数的测定［J］.浙江农业学报，1994，6（2）:131-134.

［2］柏彦超，钱晓晴，周雄飞，等.不同氮素形态和水分胁迫对水稻水分吸收及光合特性的影响［J］. 扬州大学学报（农业与生命科学版），2010，31（3）:50-54.

［3］魏海燕，张洪程， 张庆，等.不同氮肥利用效率水稻基因型剑叶光合特性［J］.作物学报，2009，35（12）: 2243-2251.

［4］蔡瑞国，张敏，娥忠民，等．施氮水平对优质小麦旗叶光合特性和籽粒生长发育的影响［J］．植物营养与肥料学报，2006，12（1）：49-55.

［5］孟军， 陈温福，徐正进，等.水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的研究初报［J］. 沈阳农业大学学报，2001，32（4）：247-249.

［6］ 朱兆良. 农田中氮肥的损失与对策［J］. 土壤与环境，2000，9（1）: 1-6．

［7］沈善敏.中国土壤肥力［M］.北京：中国农业出版社，1998. 56-87.

［8］黄宗安. 缺氮对水稻叶光合特性及其抗氧化酶影响［D］.杭州：浙江大学，2004.

［9］曾建敏，崔克辉，黄见良，等.水稻生理生化特性对氮肥的反应及与氮利用效率的关系［J］．作物学报，2007，33（7）:1168-1176.

［10］吴丽丽.不同叶色水稻光合特性的比较研究［J］.黑龙江农业科学，2011（3）:32-34.

［11］魏海燕，张洪程，马群，等.不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性［J］.作物学报，2010，36（4）:645-654.

［12］魏晓东，李 霞，郭士伟，等.氮素水平对转C4光合基因水稻花期剑叶PSⅡ荧光特性的影响［J］.华北农学报，2013，28（1）:193-200.

2.4缺氮对水稻蒸腾速率的影响

蒸腾作用是作物维持水分代谢和营养物质传输、吸收与维持体温的重要途径，同时也是作物消耗水分的主要方式。由图3可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的蒸腾速率也比对照组明显降低。可能由于缺氮叶片衰老明显，导致蒸腾速率在缺氮叶片中减小。

2.5缺氮对水稻气孔导度的影响

植物叶片上有许多气孔，每单位面积的气孔数目因植物种类及环境调节的不同而变化很大。由图4可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的气孔导度明显低于对照组。由于缺乏氮元素，气孔导度变小，影响了蒸腾、光合、呼吸等生理现象。气孔导度与叶片的光合作用和蒸腾作用等生理过程密切相关，因此是影响光合速率和物质生产能力的重要因素。

2.6缺氮对水稻胞间CO2浓度的影响

胞间CO2浓度的变化作为光合过程中CO2的中介，一方面受到作为源的外界CO2浓度和气孔导度的影响，另一方面又受叶片光合消耗的影响。由图5可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的胞间CO2浓度明显高于对照组。胞间CO2浓度是与光合作用密切相关的一个重要指标，其数值高低在很大程度上可以反映光合作用的强弱。

3讨论

氮素是植物生长所必需的元素之一，在植物的生长过程中发挥着重要的作用，氮是构成蛋白质、核酸、叶绿素、辅酶等的基本元素之一，对水稻的生长发育、子粒产量和品质有显著影响［6，7］。叶绿素的含量往往直接影响着光合作用的速率和光合产物的形成，水稻缺氮时，由于叶绿素合成受阻，老叶失绿发黄，叶片结构遭到破坏，光合作用强度减弱，光合产物减少［8］。这与本试验观察到的缺氮处理的植株叶片相对于对照组常呈淡黄色，即单位叶面积的叶绿素含量较少相符，说明缺氮处理不利于水稻叶绿素的合成，降低了净光合速率。

光合作用不仅是水稻植株生长过程中能量和物质积累的基础，同时也与氮素的吸收利用密切相关。氮是叶绿素的必要成分，施氮可提高叶片的叶绿素含量和净光合速率，抑制作物蒸腾，氮肥缺乏会加速叶片组织的衰老，加快蛋白质、酶的分解和氮素的转移，使叶片净光合速率降低［9］。缺氮对水稻的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶绿素含量、根冠比都有很大的影响［10］。本研究结果表明，缺氮时水稻幼苗的叶绿素、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均低于施氮对照组，胞间CO2浓度和根冠比均高于施氮对照组。

近年来，魏海燕等［11］研究发现氮高效基因型水稻生育后期具有较好的光合特性，魏晓东等［12］研究发现转磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因导入水稻后，转基因水稻在低氮当中PSⅡ的所有指标都显著高于其他品种，具有相对稳定的PSⅡ结构，具有耐低氮的优势。可见今后通过种质筛选与基因工程相结合的手段开展水稻对氮的高效利用，进一步研究氮素对水稻碳、氮代谢及品质的影响，对于指导合理施用氮肥， 在保证产量的基础上改善水稻品质具有重要意义。

参考文献：

［1］吴平.水稻氮素光合效率及有关叶片参数的测定［J］.浙江农业学报，1994，6（2）:131-134.

［2］柏彦超，钱晓晴，周雄飞，等.不同氮素形态和水分胁迫对水稻水分吸收及光合特性的影响［J］. 扬州大学学报（农业与生命科学版），2010，31（3）:50-54.

［3］魏海燕，张洪程， 张庆，等.不同氮肥利用效率水稻基因型剑叶光合特性［J］.作物学报，2009，35（12）: 2243-2251.

［4］蔡瑞国，张敏，娥忠民，等．施氮水平对优质小麦旗叶光合特性和籽粒生长发育的影响［J］．植物营养与肥料学报，2006，12（1）：49-55.

［5］孟军， 陈温福，徐正进，等.水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的研究初报［J］. 沈阳农业大学学报，2001，32（4）：247-249.

［6］ 朱兆良. 农田中氮肥的损失与对策［J］. 土壤与环境，2000，9（1）: 1-6．

［7］沈善敏.中国土壤肥力［M］.北京：中国农业出版社，1998. 56-87.

［8］黄宗安. 缺氮对水稻叶光合特性及其抗氧化酶影响［D］.杭州：浙江大学，2004.

［9］曾建敏，崔克辉，黄见良，等.水稻生理生化特性对氮肥的反应及与氮利用效率的关系［J］．作物学报，2007，33（7）:1168-1176.

［10］吴丽丽.不同叶色水稻光合特性的比较研究［J］.黑龙江农业科学，2011（3）:32-34.

［11］魏海燕，张洪程，马群，等.不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性［J］.作物学报，2010，36（4）:645-654.

［12］魏晓东，李 霞，郭士伟，等.氮素水平对转C4光合基因水稻花期剑叶PSⅡ荧光特性的影响［J］.华北农学报，2013，28（1）:193-200.

2.4缺氮对水稻蒸腾速率的影响

蒸腾作用是作物维持水分代谢和营养物质传输、吸收与维持体温的重要途径，同时也是作物消耗水分的主要方式。由图3可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的蒸腾速率也比对照组明显降低。可能由于缺氮叶片衰老明显，导致蒸腾速率在缺氮叶片中减小。

2.5缺氮对水稻气孔导度的影响

植物叶片上有许多气孔，每单位面积的气孔数目因植物种类及环境调节的不同而变化很大。由图4可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的气孔导度明显低于对照组。由于缺乏氮元素，气孔导度变小，影响了蒸腾、光合、呼吸等生理现象。气孔导度与叶片的光合作用和蒸腾作用等生理过程密切相关，因此是影响光合速率和物质生产能力的重要因素。

2.6缺氮对水稻胞间CO2浓度的影响

胞间CO2浓度的变化作为光合过程中CO2的中介，一方面受到作为源的外界CO2浓度和气孔导度的影响，另一方面又受叶片光合消耗的影响。由图5可知，9516、武育粳、镇稻8号、Kitaake缺氮处理组的胞间CO2浓度明显高于对照组。胞间CO2浓度是与光合作用密切相关的一个重要指标，其数值高低在很大程度上可以反映光合作用的强弱。

3讨论

氮素是植物生长所必需的元素之一，在植物的生长过程中发挥着重要的作用，氮是构成蛋白质、核酸、叶绿素、辅酶等的基本元素之一，对水稻的生长发育、子粒产量和品质有显著影响［6，7］。叶绿素的含量往往直接影响着光合作用的速率和光合产物的形成，水稻缺氮时，由于叶绿素合成受阻，老叶失绿发黄，叶片结构遭到破坏，光合作用强度减弱，光合产物减少［8］。这与本试验观察到的缺氮处理的植株叶片相对于对照组常呈淡黄色，即单位叶面积的叶绿素含量较少相符，说明缺氮处理不利于水稻叶绿素的合成，降低了净光合速率。

光合作用不仅是水稻植株生长过程中能量和物质积累的基础，同时也与氮素的吸收利用密切相关。氮是叶绿素的必要成分，施氮可提高叶片的叶绿素含量和净光合速率，抑制作物蒸腾，氮肥缺乏会加速叶片组织的衰老，加快蛋白质、酶的分解和氮素的转移，使叶片净光合速率降低［9］。缺氮对水稻的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶绿素含量、根冠比都有很大的影响［10］。本研究结果表明，缺氮时水稻幼苗的叶绿素、净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均低于施氮对照组，胞间CO2浓度和根冠比均高于施氮对照组。

近年来，魏海燕等［11］研究发现氮高效基因型水稻生育后期具有较好的光合特性，魏晓东等［12］研究发现转磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因导入水稻后，转基因水稻在低氮当中PSⅡ的所有指标都显著高于其他品种，具有相对稳定的PSⅡ结构，具有耐低氮的优势。可见今后通过种质筛选与基因工程相结合的手段开展水稻对氮的高效利用，进一步研究氮素对水稻碳、氮代谢及品质的影响，对于指导合理施用氮肥， 在保证产量的基础上改善水稻品质具有重要意义。

参考文献：

［1］吴平.水稻氮素光合效率及有关叶片参数的测定［J］.浙江农业学报，1994，6（2）:131-134.

［2］柏彦超，钱晓晴，周雄飞，等.不同氮素形态和水分胁迫对水稻水分吸收及光合特性的影响［J］. 扬州大学学报（农业与生命科学版），2010，31（3）:50-54.

［3］魏海燕，张洪程， 张庆，等.不同氮肥利用效率水稻基因型剑叶光合特性［J］.作物学报，2009，35（12）: 2243-2251.

［4］蔡瑞国，张敏，娥忠民，等．施氮水平对优质小麦旗叶光合特性和籽粒生长发育的影响［J］．植物营养与肥料学报，2006，12（1）：49-55.

［5］孟军， 陈温福，徐正进，等.水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的研究初报［J］. 沈阳农业大学学报，2001，32（4）：247-249.

［6］ 朱兆良. 农田中氮肥的损失与对策［J］. 土壤与环境，2000，9（1）: 1-6．

［7］沈善敏.中国土壤肥力［M］.北京：中国农业出版社，1998. 56-87.

［8］黄宗安. 缺氮对水稻叶光合特性及其抗氧化酶影响［D］.杭州：浙江大学，2004.

［9］曾建敏，崔克辉，黄见良，等.水稻生理生化特性对氮肥的反应及与氮利用效率的关系［J］．作物学报，2007，33（7）:1168-1176.

［10］吴丽丽.不同叶色水稻光合特性的比较研究［J］.黑龙江农业科学，2011（3）:32-34.

［11］魏海燕，张洪程，马群，等.不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性［J］.作物学报，2010，36（4）:645-654.

［12］魏晓东，李 霞，郭士伟，等.氮素水平对转C4光合基因水稻花期剑叶PSⅡ荧光特性的影响［J］.华北农学报，2013，28（1）:193-200.