红松、云杉和冷杉细根形态研究

王付刚

（辽宁省林业调查规划院 辽宁 沈阳 110122）

树木根系按其功能可分为结构性根和功能性根，按其发育次序可分为主根、1级侧根、2级侧根等等[1]，侧根按其直径大小还可分为粗根和细根[2]。以前对细跟的研究没有统一的标准，多是按直径大小将细根定义为小于某一直径等级的根。多数定义细根的标准为直径小于或等于2 mm[3]。也有人将细根定义为非木质化或没有次生增厚的根[4]。Pregitzer等（2002）应用 Fitter（1985）河流水系分级的方法对细根按生长顺序进行分级，即位于根轴最远端的根称为1级根，1级根起源于2级根，2级根又起源于3级根，依次类推，划分出不同等级的根。其中1级根有的起源于2级根，有的起源于较高级别根。

根系形态千差万别，因为根系具有可塑性，导致根系构型的复杂性。因为难以定位观察和测定根系形态和构型，定量研究细根形态特征及根序构型成为根系生物学研究的难点之一。根系形态主要指直径、平均长度、比根长（SRL）和总长度，是植物遗传因素和外部环境共同作用的结果，但是受土壤资源有效性的影响[5]。根系形态（主要是细根形态）的可塑性非常明显，影响根系形态的重要外部环境因子之一是土壤资源的分布和有效性。以前细根形态研究仅仅考虑了细根直径大小，忽略了细根的生长发育顺序（即着生位置），因此，有人主张研究不同根序等级的细根形态特征[6]。

细根影响养分和水分的吸收，生理活力强，直接影响森林生产力的提高。研究细根形态也可以初步了解根细胞寿命及C和N在细根中的构建和转换。红松、云杉和冷杉作为东北常见树种，是构成生态系统重要树种，了解细根在树木生长的作用，探索细根生长生理规律，为今后探索研究细根提供基础。

1 研究方法

1.1 根取样方法

在凉水自然保护区红松、云杉、冷杉占优势的林分中，选取健康的对象木各3株，年龄一般在30～40年生。首先把周围的枯木、灌木和杂草等清理干净，露出树木主干基部分出的侧根，随机选择其中的一条侧根进行完整挖掘。挖掘时小心地沿着生长的方向挖掘，保证根系的完整性。挖掘结束后，整理根系的构型，拍照，统一标号，并截成几段，装入封口袋，置于1～3℃冷藏箱内，运回实验室后放入-20℃冰箱中冷冻保存。

1.2 根系测定

细根分级：在实验室，用2～3℃的蒸馏水小心洗去根系上的土壤颗粒和杂质后，放入盛有蒸馏水的培养皿中，用冰保持低温（2～3℃）。根据外形、颜色、弹性等区别出活根和死根。采用Pregitzer的分级方法，先分根序完整、包含五级的细根，再依据得出的直径范围，用镊子依次将其余样品的1～5级根分离下来，放到标有根序号的5个培养皿中。用Win-RHIZO软件扫描，调入图像。将扫描过的细根用滤纸包起来，滤纸上写明树种、样地号、根序号，置于65℃烘箱中烘至恒重。使用精确到0.0001的天平称重，记录结果。

1.3 数据处理方法

利用WinRHIZO根系分析仪对已存盘的根段图像进行分析，得出数据，格式为记事本格式，将此数据调入Excel文件中，并输入已测定的生物量数据及根段个数数据，再用Excel工具进行数据分析。以根序为行，直径（Diameter）、长度(Length)和生物量(Biomass)为列，分树种(Species)列成表格（直径分布频度作柱状图），具体见实验结果。本实验采用仪器分析，得出的数据均为平均值，无标准差。

2 研究结果与分析

2.1 不同根序细根的个数和生物量

红松、云杉和冷杉不同根序细根的总个数分别为1695个，1219个，1392个。1级根数量分别占总个数的76.37%，71.55%和79.23%,其中冷杉最多，云杉最少，红松介于中间。随着根序的不断上升，细根的个数锐减(表1)。红松、云杉、冷杉不同根序细根的总生物量分别为0.5791g，0.1655g和1.0660g（表2）。

表1 红松、云杉和冷杉不同根序细根的个数/个

表2 红松、云杉和冷杉不同根序细根的生物量/g

2.2 低级根序细根的直径频度

红松、云杉和冷杉1、2、3级根分布范围分别在0.0～1.4 mm，0.0～0.9 mm 和 0.0～1.9 mm。 其中红松、云杉、 冷杉分别在 0.0～0.5 mm，0.0～0.4 mm，0.0～0.7 mm之间分布较多，各占91.12%，96.09%，96.16%。云杉分布较为集中。在0.0～0.5 mm范围内，分别分布着红松、云杉、冷杉细根的93.87%，79.95%，79.38%（图 1）。

图1 各树种前三级根序细根的直径频度（%）

2.3 不同根序细根平均直径的变化

红松、云杉、冷杉3个树种的1级根平均直径最小（表 3），分别为 0.3893 mm，0.2749 mm 和 0.3987 mm，5级细根平均直径相对最大，分别为0.9213 mm，0.6918 mm和1.8643 mm。5级细根分别为1级细根直径的2.37，2.52和4.69倍。细根直径＜2 mm时，包含前5级根序。种内比较,随着根序的增加，细根直径缓慢增大。但冷杉的5级根是4级根的2.2倍。种间比较,冷杉、红松、云杉各级根序细根的平均直径依次减小。同为2 mm直径范围内的细根，前4级和第5级形态和功能差异很大,第5级种间差异明显。经过分析发现红松、云杉、冷杉3个树种的根序与细根平均直径呈线性关系，回归方程分别为Y=0.1426x+0.1006 r2=0.94,Y=0.0910x+0.1363 r2=0.90,Y=0.3323x+0.1661 r2=0.66。

表3 红松.云杉和冷杉不同根序细根的平均直径/mm

3 讨论与结论

直径是根系研究中最重要的指标之一。一般认为，细根和粗根分别具有不同的形态特征和生理功能[7]。与粗根相比，细根中N的浓度通常较高，而C的浓度较低。本研究表明，1级根直径最小，5级根直径最大（表3）。1级细根吸收土壤中养分和水分的效率较高，虽然在构建过程中消耗C少，但呼吸速率高，维持消耗显著大于粗根，而且容易受到土壤动物的摄食[8]。红松、云杉和冷杉3个树种细根随着根序的增加，平均直径缓慢增大。细根直径＜2 mm时，包含前5级根序。Pregitzer等（2002）研究表明，1级根到3级根随着根序增加，直径逐渐增大。这表明，随着根序增加，细根直径增大的变化规律在树木根系中是相同的。

（1）红松、云杉、冷杉细根在分支模式、形态和大小上有明显的不同。

（2）红松、云杉、冷杉细根形态与根序有重要关系。低级根序的根在数量上占绝大部分，高级根序的根数量较少。细根平均直径和平均长度随着根序增加而增加。

（3）种间比较,冷杉、红松、云杉各级根序细根的平均直径依次减小。同为2 mm直径范围内的细根，前4级和第5级形态和功能差异很大,第5级种间差异明显。经过分析发现红松、云杉、冷杉三个树种的根序与细根平均直径呈线性关系。

参考文献：

［1］王向荣，王政权，韩有志，谷加存，郭大立，梅莉.水曲柳和落叶松不同根序之间细根直径的变异研究［J］.植物生态学报，2005，29(6)：871～877

［2］黄建辉，韩兴国，陈灵芝.森林生态系统根系生物量研究进展［J］.生态学报，1999，19(2)：270～277

［3］张小全，吴可红，Murch D.2000树木细根生产与周转研究方法评述［J］.生态学报，2000，20：875～883

［4］梅 莉，王政权，程云环，郭大立.2004林木细根寿命及其影响因子研究进展［J］.植物生态学报，2004，28(5)：704～710

［5］Fitter A H.Functional significance of root morphology and root system architecture.In： Fitter A H， Atinson D，Read D J，Usher M B (eds.).Ecological interaction in soil and plant microbes and animals.Special Bulletin Number 4 of British Ecologial Society［J］.Oxford：Blackwell scientific publication，1985，87～106

［6］Pregitzer K S，Deforest J L，Burton A J，Allen M F，Ruess R W，Hendrick R Fine root architecture of nine North American trees［J］.Ecological Monographs，2002，72(2)：293～309

［7］Eissenstat D M，Yanai R The ecology of root lifespan［J］.In：Advance in ecological research.Academic Press，1997，27：1～60

［8］Guo DL，Mitchell R J， Hendricks J Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest［J］.Oecologia，2004，140：450～457