不同温光型专用小麦品种花后旗叶生理与籽粒淀粉积累特性

张 嫚，周苏玫，张甲元，张洁梅,2，李 磊,李武超，张珂珂,2，尹 钧

(1.河南农业大学农学院，河南郑州 450002; 2.河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所，河南郑州 450002)

不同温光型专用小麦品种花后旗叶生理与籽粒淀粉积累特性

张 嫚1，周苏玫1，张甲元1，张洁梅1,2，李 磊1,李武超1，张珂珂1,2，尹 钧1

(1.河南农业大学农学院，河南郑州 450002; 2.河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所，河南郑州 450002)

为探索不同温光型专用小麦籽粒淀粉的积累规律及其与植株生长状况的关系，在大田条件下，以2类温光型和3种筋型的小麦品种为材料，研究花后旗叶的生理特性和籽粒淀粉及组分积累情况。结果表明，旗叶中叶绿素含量在灌浆前期(0～21 d) 维持较高，后期迅速下降，但2个弱筋型品种下降速度缓慢；半冬性品种旗叶中可溶性蛋白含量均大于弱春性品种，而丙二醛(MDA)含量小于弱春性品种，差异均达极显著水平(P<0.01)。不同筋型籽粒淀粉组分和总淀粉的积累动态以弱筋型品种最具优势，其直链淀粉含量均在花后14 d 进入快速增长期，支链淀粉和总淀粉含量在花后28 d仍在持续增加，最终以半冬性弱筋品种的籽粒产量和淀粉产量最高(P<0.01)。灌浆前期(0～21 d)，叶绿素、可溶性蛋白含量与直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量呈显著和极显著的相关性(P<0.01，P<0.05)；灌浆后期(21～28 d)，与直链淀粉的相关性不显著，而叶绿素含量与支链淀粉含量的相关性增大。由此可见，旗叶维持较高的叶绿素、可溶性蛋白含量，较低的丙二醛含量在灌浆前期有利于直链淀粉的积累，后期有利于支链淀粉的积累。

小麦；品种；开花后；旗叶；生理特性；淀粉积累

河南省地处北亚热带向暖温带过渡区，年平均气温12.1～15.7 ℃，日照1 848.0～2 488.7 h，光、温、水、土条件为小麦的生长发育提供了良好的生态环境，是我国第一产麦大省，也是半冬性和弱春性小麦的主要种植区[1]。近年来，人民生活水平逐步提高，膳食结构发生了很大的变化，对面制食品的质量和品质有了更高的要求。淀粉是小麦籽粒的主要储藏物质，占籽粒干重的65%～70%,其组成直接关系着小麦的加工品质[2]。有研究表明，直链淀粉含量高的小麦品种，其面粉制成的面条食用品质差，制成的馒头体积小，韧性差[3-4]；也有人指出，直链淀粉含量适中或偏低的小麦制成的面条和馒头具有较好的表观和食用品质[5-6]。

小麦籽粒淀粉的形成与营养器官的生长状况密切相关[7]。旗叶是小麦开花后主要的光合器官，其生理活性直接影响籽粒的发育并最终限制产量[8]。目前，关于旗叶叶绿素的含量、光合速率(Pn)及其影响因子的研究较为深入。韩巧霞等[9]指出叶片中可溶性蛋白既可作为抗衰老的指标，也是光合功能的重要性状，可溶性蛋白含量越高的叶片，其抗衰亡和光合能力越高。丙二醛(MDA)作为自由基进行细胞膜脂过氧化伤害的最终产物之一，其含量反映了植物遭受逆境伤害的程度[10]。人们对不同类型专用小麦品质的研究多集中在籽粒淀粉的含量积累变化[1]以及淀粉积累过程中相关酶活的变化[3]，而对不同温光型和筋型的小麦淀粉积累与旗叶生理性状之间联系的报道较少。本试验以不同类型专用小麦品种为材料，研究开花后叶片生长与衰老状况和籽粒中淀粉及其组分的变化及它们的相关性，以期为专用小麦籽粒的淀粉品质改良和栽培调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料和试验设计

供试材料选用河南省典型的不同温光反应型专用小麦品种，半冬性品种包括强筋品种济麦20、中筋品种豫麦49-198、弱筋品种郑麦004，弱春性品种包括强筋品种郑麦9023、中筋品种偃展4110及弱筋品种豫麦50。试验于2010-2012年在河南省郑州市河南农业大学科教试验园区进行。试验田土质为壤土、肥力中等，前茬作物为玉米，秸秆还田。耕层土壤有机质、全氮、碱解氮、有效磷和有效钾含量分别为13.30 g·kg-1、0.84 g·kg-1、78.80 mg·kg-1、60.24 mg·kg-1、95.90 mg·kg-1。试验采用随机区组设计，每小区12 行，行距 20 cm，行长 5 m，小区面积 14.5 m2，完全随机排列，4次重复。半冬性品种10月12日播种，基本苗195×104株·hm-2；弱春性品种10月19日播种，基本苗225×104株·hm-2。播种前造墒深翻30 cm，并施纯氮(N)150 kg·hm-2、五氧化二磷(P2O5)90 kg·hm-2、氧化钾(K2O)187 kg·hm-2，深耕细耙。拔节期麦田结合灌水追施纯氮90 kg·hm-2。其他管理按高产要求进行。

1.2 测定项目及方法

在开花期选同一天开花、长势一致的单茎挂牌标记，每小区200茎。自开花之日起，每7 d取一次标记植株样本10个单茎，用冰盒带回实验室备用。旗叶叶绿素含量的测定采用邹 琦[11]的方法。旗叶丙二醛(MDA)含量的则定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[12]。旗叶可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[13]。籽粒直链淀粉和支链淀粉含量测定采用双波长法[14]。直链淀粉含量测定主波长为620 nm，参比波长为430 nm；支链淀粉含量测定主波长为550 nm，参比波长为730 nm；总淀粉含量为直链淀粉和支链淀粉含量之和。

待小麦成熟时，各小区取中间8行，收获3 m长，3次重复，测定籽粒产量。

1.3 数据分析

使用 Microsoft Excel 2003处理数据并作图; 采用 SPSS 19.0 统计分析软件对数据进行差异显著性检验( LSD 法，α = 0.05)。由于两年试验结果趋势基本一致，文中为 2011-2012年度数据。

2 结果与分析

2.1 不同类型小麦品种开花后旗叶的生理特性

2.1.1 叶绿素含量的变化

叶绿素含量测定结果(图1)表明，不同类型小麦品种花后旗叶叶绿素含量均呈先增加后逐渐下降的趋势，且在花后 10～15 d 左右达到最高值; 弱春性小麦在花后前15 d有较高的叶绿素水平，灌浆后期，其下降幅度大于半冬性小麦品种，其中偃展4110降幅最大；说明灌浆前期，弱春性小麦能维持较高的叶绿素含量，从而保证其有较长的旗叶功能期，积累更多的光合产物。灌浆前期，两个中筋型品种偃展4110和豫麦49-198有较高叶绿素含量，而在灌浆后期，两个弱筋型品种豫麦50和郑麦004含量较高，表明弱筋型小麦在灌浆后期更有利于光合产物的积累。

2.1.2 可溶性蛋白含量的变化

由图2可知，不同类型小麦品种花后旗叶可溶性蛋白含量呈逐渐下降的趋势，且随着生育进程的推进，可溶性蛋白含量下降加速。花后7 d时，不同类型小麦旗叶可溶性蛋白含量无明显差异，为47.7～51.6 mg·g-1；花后7～28 d，半冬性小麦旗叶中可溶性蛋白含量一直高于弱春性小麦，其中在花后21 d，两种类型小麦可溶性蛋白含量相差最大。花后21～28 d，强筋小麦旗叶可溶性蛋白含量下降速度较快；28 d时旗叶可溶性蛋白含量表现为弱筋小麦>中筋小麦>强筋小麦。以上结果表明，半冬性小麦旗叶抗衰老能力优于弱春性小麦; 弱筋小麦旗叶具有生理活性强、代谢旺盛的特点，对于后期促进籽粒灌浆有积极意义。

图1 不同类型小麦品种旗叶中叶绿素含量的变化

图2 不同类型小麦品种旗叶中可溶性蛋白含量的变化

2.1.3 MDA含量的变化

由图3可知，灌浆过程中，不同类型小麦品种花后旗叶MDA含量呈递增趋势，且随着生育进程的推进，MDA含量加速上升。花后7 d，半冬性和弱春性小麦品种旗叶MDA含量差别不大。自花后14 d，两种类型小麦MDA含量明显出现差异，且在花后21 d和28 d，半冬性小麦品种旗叶MDA含量显著低于弱春性小麦，说明半冬性小麦在灌浆后期延缓了衰老进程，为后期增产打下基础。

图3 不同类型小麦品种旗叶中MDA含量的变化

2.2 不同类型小麦品种籽粒淀粉的积累

2.2.1 籽粒直链淀粉含量的变化

由图4可知，不同类型小麦品种直链淀粉含量变化趋势一致，呈“S”型变化，且均在花后14～28 d加速上升。直链淀粉积累动态在不同筋型小麦中差异明显，中筋和弱筋小麦在花后7～14 d积累缓慢，花后14～21 d快速增长，21 d后慢速增加，在花后35 d达到最大值，以弱筋品种郑麦004的直链淀粉含量最高；而两个强筋品种(济麦20和郑麦9023)在花后7～21 d积累缓慢，之后进入快速增长期，28 d后缓慢增加至成熟期，直链淀粉的含量低于中筋和弱筋小麦品种。表明直链淀粉的积累在不同筋型小麦品种间差异较大，花后较早进入快速增长期的中筋和弱筋小麦有利于直链淀粉的积累。

2.2.2 籽粒支链淀粉含量的变化

由图5可知，在小麦籽粒形成过程中，支链淀粉含量呈不断增加的趋势，在花后7～21 d呈近直线增加，在花后21～28 d缓慢增加。尤其需要注意的是，花后28～35 d，支链淀粉含量在两个弱筋小麦品种(郑麦004、豫麦50)中持续增加，在中筋和强筋型品种中停止积累，甚至还略有下降(济麦20和郑麦9023)，至成熟期，以两个弱筋小麦品种支链淀粉含量最高。表明在灌浆后期旗叶维持高的生理活性，不早衰，是弱筋小麦支链淀粉含量持续增加的重要保证。

图4 不同类型小麦品种籽粒中直链淀粉含量的变化

图5 不同类型小麦品种籽粒中支链淀粉含量的变化

图6 不同类型小麦品种籽粒中总淀粉含量的变化

2.2.3 籽粒总淀粉含量的变化

由图6可知，不同类型小麦品种总淀粉含量的积累变化趋势一致，积累速率均呈“慢-快-慢”的趋势，花后7～21 d迅速增加，花后21 d后增幅变小，成熟期达到最大值。且花后21～28 d，总淀粉含量在弱筋小麦持续增加，而在中筋和强筋小麦几乎停止积累，这种变化与支链淀粉的变化趋势一致，可能与支链淀粉占总淀粉的比例较大有关，但两者上升过程不尽相同。至成熟期，总淀粉含量在不同专用类型品种间表现为弱筋小麦>中筋小麦>强筋小麦。

2.3 不同类型小麦品种籽粒产量、淀粉含量及淀粉积累量的变化

由表1看出, 不同类型小麦品种产量差异较大，在相同筋性的品种间，半冬性品种的籽粒产量均大于弱春性品种，以半冬性中筋品种豫麦49-198为最高(P<0.01)，其次为半冬性强筋品种济麦20。成熟籽粒中直链淀粉、支链淀粉、总淀粉的含量均表现为弱筋小麦>中筋小麦>强筋小麦。直链淀粉、支链淀粉、总淀粉的积累量均表现为：半冬性品种>弱春性品种，以半冬性弱筋品种郑麦004为最高，其次为半冬性中筋品种豫麦49-198，二者差异不显著，但均极显著高于其他品种(P<0.01)，说明半冬性中、弱筋小麦品种在淀粉积累上表现出明显的优势。此外还可看出，淀粉积累量与籽粒产量关系密切, 如豫麦49-198籽粒产量较高, 其籽粒中直链淀粉、支链淀粉、总淀粉积累量也较高, 而豫麦50籽粒产量最低, 籽粒中直链淀粉、支链淀粉、总淀粉积累量均表现为最小。

表1 不同类型小麦品种成熟期籽粒产量、淀粉含量及淀粉积累量

同列数据后不同大、小写字母分别表示品种间差异在0.01和0.05水平上显著。

Different small and capital letters in the same row mean significant difference among cultivars at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

2.4 不同类型小麦品种花后旗叶生理特性与淀粉及其组分的相关性

小麦开花至成熟期间旗叶的主要生理指标与籽粒淀粉及其组分含量的相关性分析见表2。从图1～6已知，花后旗叶中叶绿素和可溶性蛋白含量呈下降趋势，丙二醛和籽粒中淀粉及组分的含量呈逐步上升的趋势，因此，在籽粒灌浆期间这些指标变化趋势之间的相关性呈现比较明显的特点：叶绿素含量与可溶性蛋白含量成正相关，丙二醛含量与叶绿素和可溶性蛋白含量均呈负相关，这三者之间的相关性在灌浆前期(0～21 d)小于灌浆后期(21～28 d)，灌浆后期三者关系均达到极显著的水平(P<0.01)，说明灌浆后期旗叶的3个生理指标关系密切。还可看出，灌浆期间，叶绿素、可溶性蛋白含量与淀粉及其组分含量的变化趋势相反，呈负相关关系；丙二醛含量与淀粉及其组分含量的变化趋势相同，呈正相关关系。尤其是在灌浆前期(0～21 d)，叶绿素、可溶性蛋白含量与直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量均达到显著和极显著相关性(P<0.01，P<0.05)；而在灌浆后期(21～28 d)，叶绿素、可溶性蛋白含量与直链淀粉含量的相关性却不显著，而叶绿素含量与支链淀粉和总淀粉含量的相关性增大。进一步分析开花后28 d旗叶的3个生理指标与淀粉及其组分含量的相关性表明，不同品种之间旗叶叶绿素、可溶性蛋白含量与淀粉及其组分的含量呈正相关，丙二醛含量与淀粉及其组分的含量呈负相关。由此可见，旗叶的生理活性在灌浆前期对直链淀粉的积累更重要，在灌浆后期对支链淀粉、总淀粉的积累更重要。

表2 不同类型小麦品种花后旗叶的生理特性与淀粉及其组分的相关系数

*:P<0.05; **:P<0.01.

3 讨 论

3.1 不同类型小麦品种花后生理特性的变化

旗叶中叶绿素、可溶性蛋白和MDA作为抗衰老或衰老指标，能客观反映其花后的生理特性变化[15]，灌浆过程中旗叶叶绿素和可溶性蛋白含量总体呈逐渐降低的趋势，丙二醛含量呈逐渐增加的趋势，这与前人的结果一致[16]。本研究结果表明，不同温光型的专用小麦花后生理特性参数的变化是有差异的，灌浆前期，弱春性小麦能维持较高的叶绿素含量，使叶片具有较高的光合生产能力，但在后期，叶绿素含量下降较快，使得叶片衰老较快[17]。籽粒灌浆中，弱春性小麦可溶性蛋白含量均显著低于半冬性品种，而其MDA含量显著高于半冬性小麦，尤其在花后0～21 d，表明半冬性小麦花后能减缓叶片衰老进程[18]，延长植株光合功能期，从而提高籽粒碳氮化合物，实现高产。

3.2 不同类型品种小麦籽粒中的淀粉含量及积累量

本试验中,强、中、弱筋小麦籽粒淀粉及其组分的积累动态与方先文等[19]的研究结果基本相同，但是其积累量和积累峰值有些差异，这可能是品种和栽培条件的差异所致。籽粒淀粉及其组分的积累速率在灌浆过程中有所差异，主要依赖于淀粉的状态[20]。6个供试品种籽粒中直链、支链、总淀粉含量均呈现先加速上升后缓慢增加的趋势，三者相比，淀粉及其组分含量均是弱筋小麦最高，中筋小麦次之，强筋小麦最低。6个供试品种的直链淀粉积累均在花后14 d 进入快速增长期，且在成熟期达到最大值；而支链淀粉和总淀粉含量在花后0～21 d呈近乎直线的上升趋势，之后增加缓慢,相比于强筋小麦在花后28 d停止积累，两个弱筋小麦仍在持续增加，最终弱筋品种的淀粉含量最高。

3.3 不同类型小麦品种籽粒产量及淀粉积累量的变化

淀粉是小麦籽粒中含量最多而且也是最重要的碳水化合物，籽粒淀粉积累量及其组成含量的不同决定了小麦的产量和品质。前人在对专用小麦产量研究中指出，不同品质类型小麦对提高产量的贡献不同[21]。在本试验中，籽粒产量及直链淀粉、支链淀粉和总淀粉的含量及积累量均为半冬性小麦较高，说明半冬性小麦品种更有利于实现高产；同时，不同筋型小麦光合生产能力存在显著差异，李友军等[17]指出淀粉含量较高的弱筋小麦比强筋和中筋小麦具有较强的光合生产能力，这与本试验结果一致，但在本试验中，淀粉及其组成含量与淀粉积累量和籽粒产量表现不尽一致，笔者认为主要是大田试验中气候等外部环境的影响。综合比较不同品种的籽粒产量、淀粉及其组分的积累量，以半冬性弱筋品种最高(P<0.01)。

旗叶生理活性的变化对籽粒发育有重要影响[22-23]。二者相关性研究表明，灌浆期旗叶中叶绿素含量与可溶性蛋白呈正相关，丙二醛含量与叶绿素、可溶性蛋白含量均呈负相关，三者的相关性在灌浆后期(21～28 d)达到极显著水平(P<0.01)；花后28 d不同品种旗叶的叶绿素和可溶性蛋白质含量与淀粉及组分含量呈正相关，而丙二醛含量与直链淀粉和总淀粉含量呈明显负相关。灌浆前期(0～21 d)，叶绿素、可溶性蛋白含量与直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量呈显著和极显著的相关性(P<0.01，P<0.05)；灌浆后期(21～28 d)，与直链淀粉含量的相关性不显著，而叶绿素含量与支链淀粉含量的相关性增大。可见，旗叶的生理活性在灌浆前期(0～21 d)对籽粒中直链淀粉的积累尤为重要，在后期(21～28 d)对维持支链和总淀粉持续积累发挥更大的作用。

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Physiological Characteristics of Flag Leaf and Starch Accumulation in Grains at Post-Anthesis of Thermo-Photo Sensitive Wheat (TriticumaestivumL.) Cultivars for Different End Uses

ZHANG Man1,ZHOU Sumei1,ZHANG Jiayuan1,ZHANG Jiemei1,2, LI Lei1,LI Wuchao1,ZHANG Keke1,2,YIN Jun1

(1.College of Agronomy,Henan Agricultural University,Zhengzhou,Henan 450002,China; 2.Institute of Plant Nutrient and Environmental Resources,Henan Academy of Agricultural Science,Zhengzhou,Henan 450002,China)

The objective of this experiment was to explore the starch accumulation in grains of thermo-photo sensitive wheat for different end uses and its relationship with physiological characteristics. Six wheat cultivars were used in the field experiment to study the physiological characteristics in flag leaf,starch and its dynamic component accumulation at post-anthesis. The results showed that:(1) the chlorophyll content of flag leaf maintained higher level at early grain filling stage(0 to 21 d),and then decreased rapidly,except for that in two weak-gluten wheat cultivars; the soluble protein content of semi-winter wheat cultivars was higher than that of weak-spring type,while malondialdehyde(MDA) content of the former was much lower than that of the later(P<0.01);(2) the accumulation quantities of amylose,amlylopectin,and total starch were increased during the grain formation process,ranked as weak-gluten type>medium-gluten type>strong-gluten type; amylose content of two weak-gluten wheat increased rapidly from 14 d after anthesis,and amylopectin and total starch content of them were continuously increased after 28 d after anthesis. As a result,the semi-winter wheat with weak-gluten produced the highest grain and starch yield(P<0.01) among six wheat cultivars;(3) the correlation coefficients between chlorophyll and,soluble protein correlated with starch and its components reached significant level at early grain filling stage(0～21 d)(P<0.01,P<0.05),but not significant at late grain filling stage(21～28 d); moreover,the correlation between chlorophyll and amylopectin increased at the late stage of filling. The results here suggested that high chlorophyll,soluble protein content and low MDA content in flag leaf accelerated the accumulation of amylase at the early stage of filling,and it would promote the accumulation of amylopectin and total starch at the late stage of filling.

Wheat(TriticumaestivumL.); Cultivars; Post-anthesis; Flag leaf; Physiological characteristics; Starch accumulation

时间：2017-04-07

2017-01-13

2017-02-17 基金项目：国家科技支撑计划重大项目“粮食丰产科技工程”课题(2006BAD02A07-4,2011BAD16B07) 第一作者E-mail：zm9168@163.com 通讯作者：周苏玫(E-mail:smzhou129@163.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)04-0520-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170407.1021.026.html