小麦抗叶锈病遗传研究进展

金夏红，冯国华，刘东涛，马红勃，张会云

(江苏徐淮地区徐州农业科学研究所，江苏徐州 221121)

小麦抗叶锈病遗传研究进展

金夏红，冯国华，刘东涛，马红勃，张会云

(江苏徐淮地区徐州农业科学研究所，江苏徐州 221121)

随着气候变化以及耕作制度的改变，近年来，小麦叶锈病有加剧危害的趋势，培育抗病品种是减轻小麦叶锈病危害最经济环保的途径。本文综合国内外的研究状况，对小麦叶锈病病原菌、抗叶锈基因定位、抗病育种所取得的研究进展进行了综述，并提出研究对策和展望，为抗叶锈基因的深入研究和分子标记辅助育种奠定理论基础。

小麦；叶锈病；抗病基因；遗传改良；抗病育种

小麦叶锈病是由叶锈菌(Pucciniatriticina)侵染所引起的真菌性气传病害，具有破坏性强、循环式侵染、专性寄生等特点，是小麦锈病中分布最广，发生最普遍的一种病害。小麦叶锈病广泛分布于世界各地，发生较重的区域包括美国南部、南美洲、加拿大、东欧和埃及。我国也是世界上小麦叶锈病的最大流行区之一，主要分布在长江流域、黄淮海和西南麦区，华北、东北麦区也曾发生叶锈病大流行，造成了严重的损失。小麦叶锈病主要为害小麦叶片，影响植株的光合作用，进而导致小麦千粒重降低，通常可减产5%～15%，大流行减产高达40%[1]，我国曾于1969、1973、1975、1979年发生叶锈病大流行。2012年在河南、陕西、甘肃、四川、安徽等地造成了严重损失[2]。2015、2016年黄淮麦区小麦叶锈病较往年发生提早近一个月。随着全球气候变暖，气象条件更加适合小麦叶锈病的发生和流行，未来可能会造成更大的危害。小麦叶锈病主要防治措施有种植抗病品种和化学防治，化学防治虽然见效快，但是污染环境，增加成本，多次使用同种药物还会增加叶锈菌的抗药性，因此，防治小麦叶锈病最经济有效的措施是抗叶锈小麦品种的应用。

1 小麦叶锈病概况

1.1 小麦叶锈病症状

小麦叶锈病主要危害小麦叶片，感病初期在叶片上形成褪绿的斑点，后期形成橘红色夏孢子堆，并呈不规则排列状，孢子堆表皮破裂后散出黄褐色夏孢子粉。叶锈菌的夏孢子堆比条锈菌夏孢子堆大，比秆锈菌夏孢子堆小。在初生夏孢子堆周围，有时产生数个次生的夏孢子堆，一般多发生在叶片的正面，少数可穿透叶片。成熟后表皮开裂一圈，散出桔黄色的夏孢子。冬孢子堆主要发生在叶片背面和叶鞘上，圆形或长椭圆形，黑色，扁平，排列散乱，但成熟时不破裂，有别于秆锈菌和条锈菌。

1.2 小麦叶锈菌研究现状

小麦叶锈菌为担子菌门柄锈菌属隐匿柄锈菌小麦专化型。夏孢子单胞，黄褐色，表面有微刺，有散生的发芽孔。冬孢子双胞，棍棒形，暗褐色，上宽下窄，顶部平截或稍倾斜。性子器橙黄色，球形至扁球形， 80～145 μm，埋生在寄主表皮下，产生橙黄色椭圆形性孢子。锈子器生在对应的叶背病斑处，能产生链状球形锈孢子[3]。

小麦叶锈菌是专性寄生菌，主要在自生麦苗上越夏，越夏后成为当地秋苗的主要病菌来源，其次，外地菌源随风传播是秋苗发病的另一来源，播种越早的冬小麦，秋苗发病越早、越重。小麦叶锈菌以菌丝体的形式在存活的病叶组织内越冬。冬季气温越高、湿度越大，对叶锈菌越冬越有利，越冬菌源越多。越冬后，当平均气温上升到 5 ℃时，病叶内潜育菌丝开始复苏显症，产生夏孢子，进行多次循环侵染，夏孢子还可以随风远距离传播，导致叶锈病大面积流行[4]。

小麦叶锈菌具有小种专化性，生理小种变异导致抗病品种推广后很快失去抗性，因此，掌握我国叶锈菌生理小种组成结构，才能有目的性地对小麦抗叶锈性进行遗传改良。在我国，最早由Wang[5]利用国际标准鉴别寄主鉴定出3个生理小种。Liu等[6]对2000-2006年我国小麦叶锈菌群体生理小种进行了研究，将613株菌株划分为79个生理小种，其中，优势生理小种为PHT(23.7%)、THT(14.7%)、PHJ(11.4%)、THJ(4.2%)，2000-2006 年我国小麦叶锈菌群体的生理小种的多样性呈增加趋势。2012年我国叶锈菌大爆发，PHT和THT仍然是我国叶锈菌群中的优势生理小种[7]。安亚娟[8]将2013年在全国采集到的635份小麦叶锈菌标样划分为86个生理小种，其中，优势生理小种为THTT(24.6%)、THTS(14.5%)、PHTT(7.5%)、THSS(5.2%)、PHTS(2.9%)、THKT(2.9%)。

2 小麦抗叶锈基因研究

2.1 研究方法

小麦抗叶锈基因的研究方法包括常规杂交法、基因推导法、染色体定位法和分子标记法。常规杂交法即将叶锈菌接种于叶锈病抗、感品种的杂交后代，调查 F1代的表现型和F2代的分离比，以此推断抗性基因的显隐性、基因数目和互作方式，其缺点是费时、费工。基因推导法即依据基因对基因假说[9]，在苗期用一套具有毒性差异的叶锈菌小种，接种于含已知抗病基因的近等基因系和待测品种，比对待测品种和鉴别寄主的抗、感表型，结合系谱分析，可推导出待测品种是否含有某个抗病基因。此方法可以在短时间内了解大量材料的遗传信息，且不受季节限制，缺点是准确性易受环境、菌系鉴别能力和人为因素的影响，且只能鉴定苗期抗性。染色体定位法是利用单体、缺体、端体等非整倍体材料，将抗病基因定位到染色体上的一种方法。DNA分子标记法则是利用与已知抗病基因紧密连锁的分子标记追踪抗病基因，分子标记稳定遗传，不受显隐性影响，不受季节和环境条件影响，操作简便，结果可靠，而且能将基因定位于染色体上，为基因分离、克隆以及多基因聚合育种工作奠定了坚实基础[10]。

2.2 抗性类型

小麦抗叶锈基因分为苗期抗性基因和成株抗性基因。小麦对叶锈病的苗期抗性又称垂直抗性、质量性状抗性，受主效基因控制，在全生育期内均能检测到。苗期抗性品种能在叶锈菌侵入叶片后产生过敏反应，阻止病原菌继续侵染健康组织，表现出抗病性。苗期抗性具有生理小种专化性，这是由于小麦的抗病基因与叶锈菌小种的毒性基因相互作用造成的，当叶锈菌生理小种发生变异时，品种的抗病性可能就会丧失[3]。苗期抗性在小麦育种中曾被广泛应用，随着时间的推移，大多抗性品种对叶锈病已丧失抗性[1]。小麦成株抗性又称数量抗性、非小种专化抗性、水平抗性，成株抗性大多由微效多基因控制，具有数量性状的遗传特性，大多没有明显的生理小种专化抗性，一些慢锈病基因还表现出兼抗秆锈、白粉等病害，对保持抗病性的持久稳定和培育多抗品种具有重要的意义。具有成株抗性的小麦品种与叶锈菌表现亲和的非过敏性反应，在田间表现出侵染率低、潜育期长、孢子堆小、产孢量少等特点[1]。

2.3 小麦叶锈病抗性基因

截止2015年，已经发现的小麦叶锈抗性基因有100多个，正式登记命名的有73个(表1)，它们分布在小麦除5A和6D的其他19条染色体上，大部分为苗期抗性基因。其中， Lr1、 Lr10、 Lr21、 Lr34四个基因已经被成功克隆。成株抗性基因只有12个，分别为 Lr12、 Lr13、 Lr22a、 Lr22b、 Lr23、 Lr34、 Lr35、 Lr46、 Lr48、 Lr49、 Lr67和 Lr68，其中，已确定的慢锈基因有4个，分别为 Lr34/Yr18/Pm38/Sr57、 Lr46/Yr29/Pm39/Sr58、 Lr67/Yr46/Pm46/Sr55和 Lr68[11]。

表1 正式命名的小麦抗叶锈病基因

(续表1 Continued table 1)

基因Gene染色体Chromosome来源Origin抗病类型Resistancetype标记Marker参考文献ReferenceLr331BLT．aestivumAS[36]Lr347DST．aestivumAPRcsLV34、Xgwn2951[36]Lr352BAe．SpeltoidesAPRBCD260、WG996、PSR540[37]Lr366BSAe．SpeltoidesAS[38]Lr372AST．ventricosaASSC⁃372、SC⁃385[39]Lr382ALAg．IntermediumAS[40]Lr392DST．tauschiiASbarc124、gwm210、gdm35、cfd36[41]Lr401DT．tauschiiASKSUD14、Xbad1434、Xgdms33[41]Lr412DST．tauschiiAS[42]Lr421DT．tauschiiASwmc432[42]Lr437DST．tauschiiAS[42]Lr441BLT．speltaAS[43]Lr452ASS．cerealeASXgwm95、Xgwm47、Xgwm372、Xgwm122[44]Lr461BLT．aestivumAPRWm259、XWmc44[45]Lr472ASS．cerealeASXabc465[46]Lr482BST．aestivumAPRS3450、S336775、gwn429b[47]Lr494BLT．aestivumAPRbarc163[47]Lr502BLT．monococcumASXgwm382、Xgdm87[48]Lr511BLAe．speltoidesAS[38]Lr525BST．aestivumAS[49]Lr536BST．dicoccoidesASCfd1、gwn508[50]Lr542DLAe．kotschyiAS[50]Lr551BElymustrachycaulisASLr566AAe．sharonensisAS[50]Lr575DSAe．geniculataASCAPS16[51]Lr582BLAe．geniculataASksuH16、ksuF11、bg123[52]Lr591ALAe．peregrinaAS[53]Lr601DSWatkinswheatASbarc149[54]Lr616BST．speltoidesASP81、M70269、P87、M75131[55]Lr626AAe．neglectaAS[56]Lr633AST．monococcumASbarc321[57]Lr646ALT．dicoccoidesASbarc104、gwm427Lr652ASallelismtestLr663AAe．speltoidesSCARS15⁃t3[53]Lr674DLT．aestivumAPRgwm165、gwm192[58]Lr687BLT．aestivumAPRPsy1⁃1、gwn146[59]Lr693DLT．aestivum[60]Lr705DST．aestivumASbarc130[61]Lr711BCenAe．speltoidesASgwm18[62]Lr727BST．turgidumASwmc606[63]Lr732BST．aestivumASXwPt8760、XwPt8235[64]

AS:苗期抗性；APR:成株期抗性； Lr4-8未分离到单基因系，且由于应用价值不大在实际育种中已经被淘汰； Lr55、 Lr64、 Lr65相关实验成果并未正式发表。表格参考杜咨毅[65]研究，略有改动。

AS:Seeding resistance; APR:Adult plant resistance; No single gene line was obtained from Lr4-8,which eliminated in usual wheat breeding because of their little value; Experimental results related to Lr55, Lr64 and Lr65 have not been officially published.The table is cited from Du’s PH.D.thesis[65],with several places amended.

3 我国小麦抗叶锈病育种研究进展

中国于20世纪60年代开始抗叶锈育种工作，主要通过国外引进显性遗传抗病材料与本地品种杂交选育抗叶锈新品种，引进品种如早洋麦、南大2419(美国)和圣塔艾伦娜(澳大利亚)等[3]，但对所用抗病材料的遗传背景知之甚少。20世纪70年代，中国育种家开始重视对病原生理小种和抗源材料遗传背景的掌握，如洛夫林10、洛夫林13(携带 Yr19、 Lr26、 Sr31、 Pm8)，抗叶锈育种成效突出，育成了扬麦系统、绵阳系统和贵农系统，对此后中国叶锈病流行的控制做出了杰出贡献。但是单一抗源的广泛普及，刺激了新的叶锈生理小种生成，使得 Lr26抗性“失效”，以早期抗源为亲本育成的后代产品抗性普遍降低[66]。因此，20世纪80年代，河北农业大学、中国农业科学院植保所等开始对大量国内外材料进行抗锈性及多抗性鉴定和遗传基础研究。中国农科院植保所于1990-1995年对将近18 000份材料进行抗叶锈鉴定，北京农业大学亦在此期间从约4 600份材料中筛选出 Lr26以外的抗病材料，并培育出了抗病性和农艺性状优良的中间材料，这些工作不仅丰富了抗源，也为加快我国抗叶锈育种奠定了良好的基础。

进入21世纪后，小麦叶锈病的发生频率及危害性逐渐降低，同时，随着小麦白粉病的不断蔓延，大多育种研究者转变了育种方向，导致抗叶锈育种进展缓慢，相关研究集中在对现有推广品种和抗源材料的抗病基因的探索、鉴定，为新品种选育和品种合理布局提供依据。

赵丽娜等[67]利用基因推导和分子标记的方法对我国23份小麦微核心种质的抗锈基因进行了鉴定，结果表明，23 份种质中含有抗叶锈基因 Lr1、 Lr10、 Lr26、 Lr34、 Lr37， 可能含有基因 Lr2c、 Lr14a、 Lr15、 Lr16、 Lr17、 Lr32、 Lr42 和 LrZH84。对叶锈病接近免疫的种质有白朗灰麦、木宗卓嘎、金黄麦和云麦34，同时含有 Lr34和其他抗病基因的聚合品种具有很好的慢锈病特征，例如红花麦、同家坝小麦、碱麦、克丰3号、徐州21等。

袁军海等[68]利用基因推导法对中国47个小麦新品种的抗叶锈基因进行检测，结果表明，这些品种中含有Lr1、Lr3、Lr3bg、 Lr9、 Lr10、 Lr13、 Lr16、 Lr23、 Lr26和 Lr34共 10 个已知抗病基因，其中，沈免1167、沈免2059和沈免2063三个品种含 Lr9，具有全生育期抗性，且对其有毒力的致病类型很少，具有较高的应用价值。

杨文香[10]通过基因推导和分子标记两种方法，对我国生产上使用的124份小麦品种及育种材料进行了抗叶锈基因鉴定。首次证明，在我国的小麦品种及育种材料中含有 Lr9、 Lr19、 Lr24、 Lr35、 Lr38等5个重要的抗叶锈基因。 Lr19与黄色面粉基因紧密连锁，至今不能在生产中使用， Lr24近年的毒性小种有上升趋势，应用潜力不大， Lr9、 Lr35 和 Lr38具有较好的应用前景。含有 Lr9的品种有沈免99034、沈免20169、邯郸4564、阿夫、沈免99142、如罗74、小冰33、水源11、蒙麦36、铁春1号、沈免91、沈免99042，含有 Lr35的品种有6068、白蚰包、中麦9、早洋、碧玛1号、小堰7631、东方红3号和Madsen，含有 Lr38的品种有沈免99085、沈免99052、沈免20169、免字52，沈免20167、小冰33、沈免20160、沈免99142、远中4号、沈免99042和BL26。

张亚琦[69]利用分子标记结合田间抗性鉴定的方法对我国16个省份常见的460 份小麦品种中 Lr1、 Lr9、 Lr19、 Lr24、 Lr26、 Lr34 和 Lr46 共7个基因进行了检测，结果显示，220 个品种含有 Lr1，154 个品种含有 Lr26，59个品种含有成株抗病基因 Lr34，89 个品种含有成株抗病基因 Lr46，均不携带 Lr9、 Lr19 和 Lr24。460个品种中，有 61 个品种表现为高抗，111 个品种表现为慢锈性，117 个表现为中抗，132 个表现为中感，39 个表现为高感。表明我国小麦品种的抗叶锈病基因组成及分布结构复杂，且不乏存在优秀的抗锈病基因。

袁军海等[66]对我国小麦主要抗叶锈基因的有效性进行了评价，认为目前对我国小麦叶锈病具主要作用的抗病基因主要可分为三大类，分别是 Lr12、 Lr13、 Lr23、 Lr34和 Lr35等成株抗病基因、某些未知基因和水平抗病性基因； Lr1、 Lr3、 Lr3bg、 Lr10、 Lr11、 Lr14a、 Lr16和 Lr26等基因在我国小麦中普遍存在，但单独应用已基本失效，与 Lr13和 Lr34等基因聚合则具有一定的抗病作用； Lr9、 Lr19、 Lr24和 Lr38等，在我国利用尚少，主要存在于沈免系列等二线抗源，具有较好的应用潜力，但应慎重应用，而龙辐91-677、红冬麦、百农9310和中优9507等品种含有水平抗性，应加以研究利用。

2015-2016年间，中国农业科学院植物保护研究所对我国320个冬小麦品种(系)的叶锈病抗性进行田间鉴定，结果表明， 105个品种(系)为抗病材料，对叶锈病免疫的品种(系)有33个，高抗品种(系)有40个，中抗品种(系)有23个，慢锈品种(系)9个。其中，四川、黑龙江和陕西三省的抗病材料多样，抗源丰富。绵阳市农科院的17个供试品种(系)中，有12个为抗病材料，其中6个表现免疫；黑龙江省农科院的10个供试材料中，有6个为抗病材料，其中5个表现免疫。西北农林科技大学的25个R15品种(系)中，有18个为抗病材料，其中13个表现免疫，2个表现慢锈性。宁夏、北京、河北和安徽四省市提供的实验材料则抗病品种(系)较少，后期育种中应多加关注。宁夏农科院作物所的31个供试材料中，仅4个具有叶锈抗性。中国农业作物科学院的19个材料中，仅3个为抗病材料。河北省农科院旱作所和邯郸市农业科学院的34个材料中，仅5个为抗叶锈品种(系)。宿州试验站和安徽农业科学院的42个供试材料中，仅7个具有抗叶锈性(数据来自现代农业产业技术体系，2015-2016年度小麦品种(系)抗病虫鉴定与评价)。

4 小麦抗叶锈育种中存在的问题与对策

长期以来，我国小麦育种家在叶锈抗性遗传改良方面，专注于使用小种专化性抗性基因，例如 Lr1、Lr3、 Lr10、 Lr26等，随着叶锈菌生理小种的变异和优势小种的转换，除少数品种可维持较长时间的抗病性，大多数抗性品种在生产上应用时间较短，很容易丧失抗性[70]。怎样延长品种的使用年限，降低因品种的抗性下降或丧失而造成的损失，是育种工作者在今后一段时间抗叶锈病育种的重点工作方向。

4.1 合理使用现有抗病基因

根据现有研究成果，我国对抗病基因缺乏更深入的研究，对其抗病机制及调控机理尚不十分清楚，被分离克隆的抗性基因太少。分子标记开发滞后，在已命名的抗病基因中，只有24个基因开发出了与其紧密连锁的分子标记[66]，大部分抗性基因的标记与基因之间遗传距离太大，分子标记辅助选择的效率不高，不利于这些抗性基因在育种中的利用。虽然我国拥有丰富的小麦抗叶锈资源，但是只有很少一部分抗性基因用于大面积生产，如 Lr1、 Lr9、 Lr10、 Lr24、 Lr26和 Lr34等。

我国抗叶锈材料的聚合品种和多系品种稀少。聚合品种，即通过复合杂交将多个主效抗病基因引入同一品种而育成的品种。生产实践证明，只含单个抗病基因的品种抗性极易丧失，含有多个抗性基因的品种抗性较持久[71]。多系品种是具有共同农艺背景的一套单抗病基因系的混合材料，每个系具有不同的抗病基因。多系品种能够抑制毒性小种通过定向选择优势化，稳定病菌的群体，并可产生诱发抗性和减少侵染几率，从而既可降低病害的发生数量，又可抑制病害流行速率，抗性丧失比较缓慢[72]。

分子生物技术的快速发展为抗病基因的研究与应用提供了有力的工具。运用分子生物学技术继续开发与抗锈基因连锁的分子标记，既可方便育种家进行目的基因的鉴定、分子标记辅助选择和多基因的聚合育种，避免抗病基因单一化，又可加快育种进程[11]。同时构建遗传连锁图、物理图谱，并在此基础上寻求更为快速、简捷的克隆抗病基因的方法，克隆抗叶锈基因，加快抗性基因的抗性机理研究，为转基因育种创造条件。此外，培育聚合品种需将多个品种中的抗病基因聚合到一个品种中，加长了育种年限，因此，可结合加代技术，缩短育种年限。运用染色体工程技术，结合分子标记技术，基因组原位杂交和荧光原位杂交技术则可大大提高近缘物种中抗病基因的利用效率[73]。

4.2 寻找新抗病基因

小麦抗叶锈基因库是小麦抗叶锈育种的物质基础，扩充抗病基因库，可以满足新品种中有效抗病基因多样化的需求，避免抗源单一。在全球范围内，已有100多个抗叶锈基因被发现，但是被命名且具有定位信息的只有65个，尚有40多个基因没有定位信息，具有紧密连锁标记的基因只有24个，而在实际操作中，仍发现有一些未知的基因参与小麦抗叶锈过程[66]。由表1可知，现有已命名的73个抗病基因中，有39个来自小麦近缘种。可见小麦近缘种中含有相当丰富的抗病资源。小麦近缘种抗病基因的开发为小麦抗叶锈病育种提供更多信息，拓宽了抗叶锈育种的基因库。但是由于近缘种与小麦仅具有部分同源或同源关系较远，如何有效并快速运用它们的抗病基因成为亟待解决的问题。挖掘小麦抗叶锈新基因依然具有相当的潜力，特别是对叶锈免疫的地方品种和农家品种及其近缘种属所含有效抗病基因的探寻。

4.3 利用持久抗病性基因

持久抗性基因，即能够使小麦品种种植于病害流行区域并长久保持抗病性的基因。慢锈性基因即为持久抗病性基因，慢锈性有可能是水平抗性，含有慢锈性基因的品种往往比含有小种专化性基因品种的抗性更加持久[74]。目前，已明确的慢锈基因仅4个，而在生产上已大面积应用且被克隆的仅 Lr34，并且慢锈性品种在已有品种中所占比例较低[1]。在后期的育种工作中，应对慢锈基因做更深入的研究，使之能在小麦安全生产中发挥更好的作用。

4.4 监测生理小种

叶锈菌群体的变化，是导致现有小麦品种抗叶锈性逐渐丧失的根本原因，因此，监测叶锈菌生理小种，掌握生理小种的类型和组成，可以帮助育种家了解当前小麦叶锈菌的致病特点及与品种抗性的互作关系，并明确选育小麦抗病品种的方向，为区域内品种的合理布局与调整打下基础，最终为降低叶锈病对小麦安全生产造成的威胁做出贡献[7]。

4.5 综合防治

在农业生产中，除种植抗病品种外，还应重视适宜的栽培措施、有效的化学防治以及合理的品种布局及其综合防治技术，以进一步减少叶锈病带来的损失，延长抗病品种的使用年限[75]。同时应注重利用有益微生物和微生物代谢产物对农作物病害进行有效防治的生物防治。近年来，生物防治措施发展迅猛，在水稻、小麦、玉米、棉花、果树、蔬菜等病害防治中已成为一项重要的技术手段[76]。但有关小麦叶锈病生物防治方面的报道还比较少，这将成为防治小麦叶锈病发展的一个新领域。

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Review on Genetic Research on Leaf Rust in Wheat

JIN Xiahong,FENG Guohua,LIU Dongtao,MA Hongbo,ZHANG Huiyun

(Xuzhou Academy of Agricultural Sciences,Xuzhou,Jiangsu 221121,China)

As the climate turns warming and changes of cropping system,leaf rust has becoming more harmful in recent years,and breeding resistant cultivars is the most economical,effective and environmental friendly way to reduce the harm of leaf rust. This paper has summarized the leaf rust pathogen,locations of leaf rust resistant genes and breeding progress for leaf rust resistance on the basis of the research results worldwide,and also put forward the research measures and prospect. It lays the foundation of the further study on leaf rust resistance genes and molecular marker assistant breeding.

Wheat; Leaf rust; Resistance gene; Genetic improvement; Breeding for disease resistance

时间：2017-04-07

2016-09-05

2016-09-23 基金项目：现代农业产业技术体系项目(ARS-3-2-10); 江苏省重点研发计划(现代农业)项目(BE2015312，BE2015352-5，BE2016312)；徐州市农业科技计划项目(KC14N0067)

E-mail:jinxiahong123@sina.com

张会云(E-mail:zhhy5678@163.com)

S512.1；S332

A

1009-1041(2017)04-0504-09

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170407.1021.022.html