不同生育期水稻干物质量与产量的关系研究

陈青春+蓝盾+赵新飞+张大伟+张永顺+付丽娇+李明+李艳大

摘要：为明确不同生育期的干物重对粤晶丝苗2号、粤农丝苗、合美占3个水稻（Oryza sativa L.）品种的产量及产量构成因素的影响，设置了早造和晚造两次不同氮肥梯度随机区组栽培试验。结果表明，叶片干物质的分配比例在拔节孕穗期时最高，且其随着生育进程逐渐降低，在乳熟期达到最低值；茎干物质的分配比例在乳熟期降至最低；齐穗期的穗干物质分配比例不到20%，而乳熟期的穗干物质量将近占总干物质量的43%；早造和晚造水稻的结实率差异极显著，总干重差异显著，而穗数、每穗粒数、千粒重、产量差异不显著；齐穗期以后，结实率和千粒重均与干物重呈负相关，而叶干重与穗数呈显著正相关，且相关性较大，茎干重与各产量性状密切相关，总干重与产量呈正相关。水稻干物重是决定高产的重要因素。

关键词：水稻（Oryza sativa L.）；产量；干物质；叶干重；茎干重；相关性

中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）07-1221-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.07.007

Study on the Relationship between Dry Weight and

Yield of Rice at Different Growth Stages

CHEN Qing-chun1，LAN Dun1，ZHAO Xin-fei1，ZHANG Da-wei1，

ZHANG Yong-shun1，FU Li-jiao1，LI Ming1，LI Yan-da2

（1.Crops Research Institute， Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China；

2.Institute of Agricultural Engineering，Jiangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanchang 330200，China）

Abstract： In order to explore the effect of dry weight on yield and yield components of three rice varieties（Yuejing Simiao No.2， Yuenong Simiao， Hemeizhan） at different growth stages， two experiments were carried out with different N levels for early-rice and late-rice. The results showed that the distribution ratio of leaf dry matter was highest at the jointing-booting stage， the ratio reduced gradually with the growth process and reached the lowest value at the milking stage； the distribution ratio of stem dry matter decreased to the lowest at the milking stage； the distribution ratio of panicle dry matter was less than 20% at the full panicle stage， and it increased about 43% at the milking stage. Between early-rice and late-rice， the difference of seed setting rate was extremely significant， and the difference of total dry weight was significant， and the difference of number of panicle， number of spikelets per panicle， 1 000-grain weight or yield was not significant. After the full panicle stage， seed setting rate and 1 000-grain weight were both negatively related to the dry weight， leaf dry weight was closely and positively related to number of panicle， stem dry weight was closely related to the yield traits， and total dry weight was positively related to the yield. Dry weight of rice was an important factor to determine the high yield.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； yield； dry matter； leaf dry weight； stem dry weight； relationship

适宜群体质量有助于水稻（Oryza sativa L.）稳产高产。目前国内关于水稻不同生育期干物质生产和积累变化的研究已有很多，干物重与产量及产量构成因素的关系的研究也屡有报道。研究表明，水稻产量和干物重在一定时期和一定范围内呈正相关关系[1]，不同生育期水稻的干物質积累量不同，从而影响其产量的高低[2]。宋文博等[3]认为水稻抽穗后因干物质的积累而增产，李莉等[4]认为对中稻产量影响最大的干物质积累时期是营养生长阶段，对晚造产量影响较大的干物质积累时期是生育后期。而Wu等[5]研究表明，产量和干物质积累量在拔节前无显著关系，在拔节至成熟阶段二者呈显著正相关关系。胡继超等[6]认为在有效分蘖期，叶干重和茎干重这两个指标影响着单位面积下有效穗数的高低，进而影响产量高低。其中茎干重的变化对水稻子粒灌浆充实和穗增重的影响十分重要[7]，茎干物重影响着分蘖数和颖花数，从而间接影响结实率，而叶干重在一定程度上影响光合作用和光合产物的分配[8]。国外亦有报道，叶和茎的干物质分配对产量有显著影响[9]。Ntanos等[10]认为水稻开花期大量的干物质积累量促进了干物质向子粒的转运，且子粒产量与干物质的转运效率呈显著正相关关系。因此提高干物质积累和生产量是实现水稻高产的重要途径[11]。上述研究均表明，水稻干物质的生产、积累、运输与分配在不同生育期不同程度地影响着产量的形成，探索水稻不同生育期干物重和产量及产量构成因素之间的联系，对培育高产水稻、改良栽培方法和水稻生产管理方式具有重要指导意义。目前关于南方早造和晚造不同水稻品种各个生育期干物重与产量性状的关系研究报道较少。本研究拟通过设置不同氮肥梯度的田间试验，测定早造和晚造水稻不同生育期干物重和产量性状数据，明确它们之间的相互关系，以期为构建适宜水稻群体提供支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验共设置早造和晚造两次栽培试验，早造在2015年3月播种，晚造在7月播种。试验地点为广东省农业科学院白云基地水稻试验区，试验田土壤有机质含量为36.3 g/kg，全氮含量为1.22 g/kg，全磷含量为0.36 g/kg，全钾含量为9.50 g/kg。早造试验材料为粤晶丝苗2号和粤农丝苗，晚造试验材料为合美占和粤晶丝苗2号。两次试验均为人工移栽，设3次重复、24个小区，小区面积为30 m2。其中灌排水沟为0.5 m，埂为0.3 m，保护行为1.5 m左右，小区之间以埂相隔。田埂覆以地膜，各小区排灌相互独立。基追比为5∶5（基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶3∶2），其他栽培管理措施与一般高产田一致。

早造试验中，株行距为19.8 cm×16.5 cm，2本移栽，设置4种施氮量，分别为N0（纯氮0 kg/m2）、N1（纯氮0.008 kg/m2）、N2（纯氮0.015 kg/m2）、N3（纯氮0.022 kg/m2），另外配制0.008 kg/m2 P2O5和0.009 kg/m2 K2O用做基肥。

晚造试验中，株行距为24 cm×14 cm，3本移栽，设置4种施氮量，分别为N0（纯氮0 kg/m2）、N1（纯氮0.009 kg/m2）、N2（纯氮0.018 kg/m2）、N3（纯氮0.027 kg/m2），另外配制0.009 kg/m2 P2O5和0.015 kg/m2 K2O用做基肥。

1.2 数据测量和计算

早造栽培试验过程中，分别在两水稻品种的拔节期、抽穗期、齐穗期、乳熟期对小区进行破坏性取样，晚造试验分别在两水稻品种的拔节孕穗期、齐穗期、乳熟期进行破坏性取样，每个小区随机取5穴完整植株，用袋子套好并做标记。将所取样品运回实验室按器官类型分离后，称取鲜重，而后放入烘箱内烘干至恒重，取出测量干重并记录。并于收获期每小区取样4 m2，进行室内考种测产。

1.3 数据统计与分析

应用Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0处理所有试验数据，并进行统计分析和制图。

2 结果与分析

2.1 不同生育期干物重变化

由图1～图4可知，水稻早造栽培和晚造栽培的干物重在不同生育期的变化趋势相对一致。从拔节期至抽穗期，叶干重呈上升趋势，而抽穗期和齐穗期以后，叶干重有所下降（图1）；从拔节期至齐穗期，茎干重逐渐增加，齐穗期以后，茎干重趋于平稳（图2）；穗的干物质积累量在齐穗期尚且不多，在齐穗期至乳熟期剧增（图3）；随着生育期的推移，水稻的干物质总重逐渐增加（图4），且施氮量越多，干物重越大。

2.2 不同施氮量产量性状差异

由表1可知，水稻穗数和每穗粒数及产量随施氮量增加而增加。由于氮肥水平越高，穗数越多，不同器官营养竞争激烈，施氮量大的易贪青晚熟，在收获时谷粒含更多瘪粒和空壳，所以结实率和千粒重随着施氮量的增加而下降。

2.3 不同生育期干物质分配比例

由表2可知，品种差异不影响水稻干物质分配规律。水稻拔节期的叶干重和茎干重，所占比例较高，而拔节期以后随着施氮量增加，叶干重比例增加，茎干重比例减少。不同氮肥水平下乳熟期的干物质分配差异较小。总体而言，拔节期以后，叶器官的干物质分配比例逐渐减少，乳熟期叶干重只占总干重的16%左右；拔节期至齐穗期，茎器官的干物质分配比例早造变化不大，晚造有所下降，齐穗期以后，比例逐渐下降，乳熟期茎干重占总干重的40%左右；齐穗期至乳熟期，营养物质优先供应穗器官，乳熟期的穗干重占总干重的43%左右。

2.4 不同条件干物重和产量性状差异

由表3和表4可知，不同氮肥水平下的产量性状和干物重差异极显著，即施氮处理对干物重和产量及产量构成因素的影响极显著。早造和晚造水稻间的结实率差异极显著，而穗数、每穗粒数、千粒重、产量差异不显著。品种间，合美占和粤晶丝苗2号的千粒重存在极显著差异，两品种的产量差异也极显著，而穗数、每穗粒数、结实率差异不明显；粤晶丝苗2号与粤农丝苗的各个产量性状间无差异。不同品种的茎干重和叶干重差异均不显著。齐穗期和乳熟期，早造和晚造水稻的叶干重差异不显著，而在拔节期，早造和晚造水稻的叶干重差异极显著；拔节期和乳熟期，早造和晚造水稻的茎干重差异不显著，而在齐穗期，差异达极显著水平。在齐穗期，粤晶丝苗2号和粤农丝苗的穗干重差异不显著，而乳熟期时差异极显著；合美占和粤晶丝苗2号的穗干重在齐穗期和乳熟期差异均不显著。总体而言，早造和晚造水稻的穗干重在齐穗期差异不显著，而乳熟期时差异显著。不同品种间的总干重在拔节期和齐穗期时差异均不显著，而粤晶丝苗2号和粤农丝苗的总干重在乳熟期时差异显著，合美占和粤晶丝苗2号的总干重在乳熟期时差异极显著。早造与晚造相比，拔节期的总干重差異显著，齐穗期和乳熟期的总干重差异极显著。

2.5 各生育期干物重与产量性状的相关性

由表5可知，早造栽培中，粤晶丝苗2号在拔节期时的叶干重与结实率显著相关，相关系数为 -0.819。在抽穗期时，叶干重、茎干重和总干重均与结实率显著相关，相关系数分别为-0.912、-0.815、 -0.878；茎干重与千粒重显著相关，相关系数为 -0.814；叶干重、总干重与千粒重的相关系数分别为-0.783、-0.800，虽相关系数较大，但不显著。在齐穗期时，穗干重与穗数、每穗粒数、千粒重、结实率、产量的相关性均不显著；叶干重与穗数、千粒重显著相关，与结实率极显著相关，相关系数分别为0.819、-0.850、-0.925；茎干重与穗数、千粒重、结实率显著相关，相关系数分别为0.913、-0.853、-0.864；总干重也与穗数、千粒重、结实率显著相关，相关系数分别为0.857、-0.842、-0.909。在乳熟期时，叶干重与千粒重、结实率相关程度较大，相关程度达-0.860、 -0.907；茎干重与穗数显著相关，相关系数为0.850，与千粒重的相关系数达0.804，但不显著，与结实率、每穗粒数、产量相关性小。

早造栽培试验中的粤农丝苗，在拔节期时，叶干重与每穗粒数的相关系数较大但不显著，相关系数为0.804，与结实率的相关性显著，相关系数为 -0.878；茎干重与穗数显著相关，相关系数为0.866；总干重与穗数的相关性显著，相关系数为0.848，与每穗粒数、结实率的相关性较大，相关系数分别为0.797、-0.804，与千粒重、产量相关性不大，相关系数分别为-0.605、0.680。抽穗期的干物重与各产量性状的相关性均不显著。在齐穗期时，叶干重与穗数显著相关，相关系数达0.813，与每穗粒数、结实率极显著相关，相关系数高达0.962和-0.983，与产量、千粒重的相关性不显著；茎干重与各个产量性状的相关程度均较大，其中与穗数、每穗粒数极显著相关，相关系数分别达0.929和0.968，与结实率显著负相关，相关系数为-0.914，与千粒重、产量的相关系数分别为-0.794、0.741；穗干重与结实率呈显著负相关，相关系数为-0.839，而与其他产量性状相关不大；总干重与每穗粒数、结实率的相关性极显著，相关系数分别为0.970和-0.972，与穗数显著相关，相关系数为0.857，与千粒重、产量的相关性不显著。在乳熟期时，干物重与穗数、产量的相关性均不显著，且相关系数均较小，而与每穗粒数、千粒重和结实率的相关程度极大，其中每穗粒数与叶干重、穗干重、总干重的相关性极显著，相关系数分别为0.973、0.942、0.942，与茎干重显著相关；千粒重与叶干重、茎干重、总干重显著相关，相关系数分别为-0.868、 -0.850、-0.856；结实率与穗干重、总干重的相关性显著，相关系数分别为-0.838和-0.879，与叶干重极显著相关，相关系数为-0.977。

晚造栽培中（表6），合美占在拔节孕穗期时，叶干重与穗数极显著相关，与结实率、产量显著相关，相关系数分别为0.917、-0.857、0.859，茎干重与各产量性状相关性不大；总干重与穗数的相关性显著，相关系数达0.849。在齐穗期时，叶干重与穗数、产量显著相关，与结实率极显著相关，相关系数分别为0.892、0.904、-0.943；茎干重与穗数、结实率极显著相关，与千粒重、产量显著相关，相关系数分别为0.982、-0.944、-0.858、0.844；穗干重与穗数、每穗粒数、结实率显著相关，与产量极显著相关，相关系数分别为0.829、0.820、-0.873、0.951，总干重与穗数、结实率、产量相关程度极大，相关性极显著，相关系数分别为0.990、-0.986、0.926。在乳熟期时，叶干重与穗数、结实率极显著相关，与产量显著相关，相关系数分别为0.986、-0.945、0.845；茎干重与穗数、结实率的相关性极显著，与产量的相关性显著，相关系数分别为0.938、-0.924、0.826；穗干重与千粒重呈显著负相关，相关系数为-0.816；总干重与每穗粒数的相关性不大，与穗数、千粒重、结实率、产量显著相关，相关系数分别为0.899、-0.861、-0.897、0.830。

在晚造栽培试验中，粤晶丝苗2号在拔节孕穗期时，叶干重与穗数、千粒重显著相关，相关系数分别为0.860、-0.844；茎干重和总干重均与千粒重显著相关，相关系数分别为-0.843和-0.871；而茎干重和总干重与穗数、每穗粒数、结实率、产量的相关性均较小。在齐穗期时，叶干重与穗数、结实率、产量显著相关，相关系数分别为0.849、-0.818、0.887；茎干重与穗数极显著相关，相关系数达0.939；与结实率、产量相关程度较大，相关系数分别为-0.832、0.802，与结实率的相关性显著，而与产量的相关性不显著；穗干重与穗数、产量的相关性显著，相关系数分别为0.836和0.907；总干重与穗数极显著相关，相关系数高达0.939，与结实率、产量显著相关，相关系数分别为-0.814、0.880。在乳熟期时，叶干重与穗数极显著相关，相关系数高达0.987；茎干重与穗数显著相关，相关系数分别为0.865，而与每穗粒数、结实率、千粒重、产量的相关性不大；穗干重与各产量性状的相关性均较小；总干重与穗数、结实率、产量显著相关，相关系数分别为0.846、-0.855、0.814。

综上所述，各生育期（拔节期、抽穗期、齐穗期、乳熟期）叶干重与结实率呈负相关；拔节期至抽穗期叶干重与穗数、千粒重的相关性不大，齐穗期以后相关性较大；齐穗期的叶干重与产量关系较大，拔节期至抽穗期或乳熟期的叶干重与产量关系不大；叶干重与每穗粒数关系不大。拔节期至抽穗期茎干重与各产量性状相关关系不明显，齐穗期以后茎干重与各产量性状有较大相关性。穗干重与总穗数之间有一定正相关关系，与结实率有较大负相关关系，与每穗粒数、千粒重及产量无明显关系。总干重与每穗粒数关系不明显，在拔节期、齐穗期、乳熟期与穗数呈明显正相关，在抽穗期与穗数的相关性较小；在拔节期时总干重与结实率相关程度较低，抽穗期以后总干重与结实率之间呈显著的负相关关系；抽穗期以前总干重与千粒重相关性不显著，齐穗期以后总干重与千粒重有较大负相关系数。早造水稻在春季种植，光温资源较少，故早造水稻最终产量与干物重的相关程度不高，相关性不显著。而晚造水稻种植时间正值夏季，光温条件适宜，故晚造水稻齐穗期以后产量与干物重相关性大，且齐穗期和乳熟期的总干重与产量相关性均达显著水平。

3 小结与讨论

由于光合作用产生的同化物不断运输至稻穗，茎鞘和叶片体内的干物质持续再分配至谷粒，最终形成了水稻产量[12]。有关水稻干物质与产量关系的研究已有大量报道[12-17]。马殿荣等[13]认为抽穗期至灌浆期的干物质积累速率与产量有极显著正相关关系，抽穗后的干物质总量与产量之间的正相关性达极显著水平。敖和军等[14]认为成熟期的干物质生产量与产量高度相关。而有研究[15]认为干物质对子粒产量贡献优势期是抽穗前期。杨惠杰等[16]认为水稻生物产量决定了谷粒产量的大小，产量与干物质积累量呈正相关关系。苏宝琴等[17]的研究也表明谷重與总干重极显著正相关，相关系数为0.951 4。前人大多研究不同栽培条件下干物重与产量的关系，鲜有研究干物重与产量各个构成因素的直接联系，且尚无栽培季节的不同对干物重与产量之间联系的影响报道。

本研究结果表明，水稻干物质量随着生育期的推移逐渐增加，氮肥的增加能有效提高干物质和产量。叶片干物质的分配比例在拔节孕穗期时最高，且其随着生育进程逐渐降低，在乳熟期达到最低值；茎干物质的分配比例在乳熟期降至最低；齐穗期的穗干物质分配比例不到20%，而乳熟期的穗干物质量将近占总干物质量的43%，此结果与邓飞等[12]、唐海明等[18]的研究结论相符。在本研究中，早造和晚造水稻的结实率差异极显著，总干重差异显著，而穗数、每穗粒数、千粒重、产量差异不显著；同一地点的不同氮肥水平间干物重和产量及产量构成因素的差异均极显著，与李志民[19]、刘武等[20]的研究结果相同，但与敖和军等[14]的研究结果相反。齐穗期以后，结实率和千粒重均与干物重呈负相关，叶干重与穗数呈正相关，且相关性较大茎干重与各产量性状密切相关，总干重与产量相关性大，这与马殿荣等[13]、闫平等[21]、宋文博等[3]的研究结果相一致。

因此，控制施肥条件，重点提高齐穗期后的干物质的生产量和积累量，协调水稻各器官干物质分配比例，是水稻获得高产的重要途径。植株叶片是进行光合作用，把太阳能转化成稳定化学能，形成产量的主要部位；而茎秆作为植株的中轴，不但其上能着生枝条、花叶和果实，还起运输养分和支撑植株的作用，故叶器官和茎器官无不与作物的生长发育乃至作物产量密切相关，控制叶干物质量和茎干物质量的平衡高低对水稻产量及产量构成因素的提高具有重要意义。而由于穗干重的数据不够充足，故难以观察得出穗干重与产量性状之间的关系，此处有待进一步研究。

参考文献：

[1] 林瑞余，梁义元，蔡碧琼，等.不同水稻产量形成过程的干物质积累与分配特征[J].中国农学通报，2006，22（2）：185-190.

[2] 李 杰，张洪程，董洋阳，等.不同生态区栽培方式对水稻产量、生育期及温光利用的影响[J].中国农业科学，2011，44（13）：2661-2672.

[3] 宋文博，刘元英，罗胜国，等.寒地高产水稻干物质积累特征分析[J].黑龙江农业科学，2012（8）：29-33.

[4] 李 莉，张锡洲，李廷轩，等.不同产量类型水稻基因型干物质积累与磷素吸收利用[J].植物营养与肥料学报，2014，20（3）：588-597.

[5] WU W G，ZHANG H C，QIAN Y F，et al. Analysis on dry matter production characteristics of super hybrid rice[J].Rice Science，2008，15（2）：110-118.

[6] 胡继超，姜 东，曹卫星，等.短期干旱对水稻叶水势、光合作用及干物质分配的影响[J].应用生态学报，2004，15（1）：63-67.

[7] 陈惠哲.水稻物质运转规律及其产量形成的研究[D].北京：中国农业科学院，2007.

[8] 张 强，陈 凯，梁云涛，等.利用双向导入系剖析水稻源、库相关性状的QTL[J].核农学报，2013，27（3）：261-271.

[9] MAHAJAN G，TIMSINA J，JHANJI S，et al. Cultivar response，dry-matter partitioning，and nitrogen-use efficiency in dry direct-seeded rice in Northwest India[J].Journal of Crop Improvement，2012，26（6）：767-790.

[10] NTANOS D A，KOUTROUBAS S D. Dry matter and N accumulation and translocation for Indica and Japonica rice under Mediterranean conditions[J].Field Crops Research，2002，74（1）：93-101.

[11] 钱宏兵.栽插方式对水稻南梗9108产量及其构成因素的影响[J].浙江农业科学，2015，56（12）：1915-1917.

[12] 邓 飞，王 丽，刘 利，等.不同生态条件下栽培方式对水稻干物质生产和产量的影响[J].作物学报，2012，38（10）：1930-1942.

[13] 马殿荣，陈温福，苏英山，等.水稻乳苗抛栽与其他栽培方式干物质生产特性的比较研究[J].辽宁农业科学，2004（5）：6-9.

[14] 敖和军，王淑红，邹应斌，等.超级杂交稻干物质生产特点与产量稳定性研究[J].中国农业科学，2008，41（7）：1927-1936.

[15] 张洪松，岩田忠寿，佐滕勉.粳型杂交稻与常规稻的物质生产及营养特性的比较[J].西南农业学报，1995，8（4）：11-16.

[16] 杨惠杰，李义珍，杨仁崔，等.超高产水稻的干物质生产特性研究[J].中国水稻科学，2001，15（4）：265-270.

[17] 苏宝琴，孙菊英.不同晚粳水稻干物质生产和籽粒灌浆速率的研究[J].作物研究，1993，7（4）：14-17.

[18] 唐海明，逢焕成，肖小平，等.双季稻区不同栽培方式对早稻生育期、干物质积累及产量的影响[J].作物学报，2014，40（4）：711-718.

[19] 李志民.寒地早粳稻干物质积累规律的研究[D].哈尔滨：东北农业大学，2010.

[20] 刘 武，谢明德，黄 林，等.氮肥用量和移栽密度对超级早稻干物质积累及叶蘖生长的影响[J].作物研究，2008，22（4）：243-248.

[21] 閆 平，张书利，于艳敏，等.不同水稻品种干物质积累与产量性状的相关研究[J].中国农学通报，2015，31（18）：1-6.