伊犁郁金香休眠习性初步研究

聂小霞+林雪凤++陆婷++刘岩++王玉++李峰

摘要：通过石蜡切片解剖学观察及高、低温贮藏试验，研究伊犁郁金香（Tulipa iliensis Regel）的休眠习性。结果表明，伊犁郁金香于2014年6月30日进入花芽形态分化期，8月12日完成雌蕊分化，经历花芽分化始期、外轮花被片分化期、内轮花被片分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期共5个阶段，历时6周；夏季室温条件储藏6周以上，伊犁郁金香种球均能正常开花；随5 ℃低温处理时间的延长，伊犁郁金香的叶片和花葶长度增加，开花所需时间缩短。

关键词：伊犁郁金香；花芽分化；休眠习性；贮藏

中图分类号： S682.2+63.04文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）06-0121-03

郁金香是世界著名的球根花卉，新疆是我国郁金香属植物天然分布区之一，野生种质资源丰富。伊犁郁金香（Tulipa iliensis Regel）是新疆分布最广的种[1]，早春开花，花色艳丽，生态适应性强，可应用于园林绿化与观赏，由于其不同居群间在植株高度、叶形及大小、花朵大小、花期等方面存在相对稳定的差异，可为育种工作提供丰富的亲本材料[2]。

郁金香栽培品种的种球自收获至来年开花经历“高温—低温—高温”3个阶段[3]。第1个高温阶段是指初收获的种球贮藏越夏休眠阶段，此阶段进行花芽分化，是有花植物发育中的关键阶段，花芽的数量和质量将直接影响花卉的开花数量和质量，进而影响花卉的观赏性状和经济价值[4-5]。高温对郁金香花芽分化的启动有促进作用，经过高温处理的种球，其花芽分化进程加快，来年开花质量较高，花期提前[6-9]。低温阶段是指种球完成花芽分化至春季萌发的冬季休眠阶段，只有通过该阶段，植物才能正常生长发育[10]，该阶段的低温积累能帮助种球解除休眠，降低生理代谢活动，为植株生长贮藏更多的营养，能提前或延迟开花[11]，也能促进芽的生长和子球增大[12]。5 ℃是常用的处理温度，低温处理时间越长，鳞茎萌发时间越短，生育期越短，子球产量越高[13]。第2个高温阶段是指来年春天氣温回升，郁金香植株迅速生长、开花的阶段，郁金香花期调控的主要途径是通过改变环境条件，延长或缩短夏季、冬季休眠期时间，从而使花期提前或推后，以达到花期调控的目的。目前，国内对郁金香属植物休眠习性的研究多集中在栽培品种[6，9，14-16]，而研究伊犁郁金香的休眠习性，对其人工栽培、园林应用及杂交育种具有重要的意义。本研究借鉴栽培品种花期调控的方法，通过石蜡切片，研究伊犁郁金香花芽分化的细胞学特征，并通过高温、低温储藏不同时间试验，以了解伊犁郁金香夏季、冬季的休眠时间，为伊犁郁金香的栽培和应用提供科学依据。

1材料与方法

1.1材料

伊犁郁金香种球，2014年6月23日采自新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市雅马里克山，地理位置43°48′14″ N、87°33′41″ E，海拔945 m。将种球置于通风、干燥的室内常规储藏。

1.2试验方法

1.2.1花芽分化细胞学观察2014年6月23日至9月2日取样，每周1次，每次随机取5粒种球，去除种球外围2～3层鳞片，将中心花芽放入福尔马林-醋酸-乙醇固定液（FAA固定液）中室温下固定；爱氏-苏木精整染，常规制片法制片[17]，切片厚度10 μm；加拿大中性树胶封片，MoticType102M显微成像系统观察拍照，并用徒手剥芽法辅助观察。

1.2.2高温贮藏试验将种球于室温（20～25 ℃）下分别储藏6、7、8、9、10周；将种球分别转入5 ℃冰箱中冷藏，至室外平均温度接近5 ℃时（2014年10月20日）进行露地栽培；来年观察郁金香开花情况。每组5粒种球，重复3次。

1.2.3低温贮藏试验将种球分成8组，每组6粒种球，于10月5日盆栽，置于5 ℃冷藏室内冷藏；每隔15 d取出1组，置于20～23 ℃温室中培养；花后测量叶片长度（从盆土表面到最长1张叶片的尖端）和花葶长度（从盆土表面到花葶顶端）。以低温贮藏0 d为对照。重复3次。

2结果与分析

2.1花芽形态分化细胞学观察

通过石蜡切片观察发现，伊犁郁金香花芽分化起始于6月30日，8月12日结束，整个过程历时6周。由图1可见，6月23日为伊犁郁金香花芽未分化期，尚未进行花芽形态分化，生长锥小而扁平，边缘细胞排列紧密，核质浓厚，染色较深，叶片原基已经开始分化（图1-1）。6月30日进入花芽分化始期，生长锥明显凸起、膨大，形成花芽原基，叶原基继续分化，外部细胞生长较快，导致叶原基呈向内弯曲的状态，并将生长点保护起来（图1-2）。7月14日进入外轮花被片分化期，花芽原基外缘的1～2层细胞周围员环区分化出3枚外轮花被片原基，在纵切面上一般只看到侧面的2个突起（图1-3）。外轮花被片分化1周，进入内轮花被片分化期，在外轮花被片与生长锥之间形成新的凸起，即为3枚内轮花被片原基，其生长速度与外轮花被片相仿，只是分化进程相对较晚，整个生长过程始终比外轮花被片原基小，此时，顶端分生组织继续分化，生长点膨大（图1-4、图1-5）。7月底，2轮花被片基本分化完成，分化持续时间约15～20 d。8月5日前后，花被片分化完成，进入雄蕊分化期，生长锥四周、花被片内侧出现6个小突起，即为雄蕊原基；雄蕊原基初期呈扁球形，后期伸长后发育成为长肾形，雄蕊原基分为花药和花丝2个部分，花药较长，花丝较短（图1-6～图1-9）。随着雄蕊原基的逐渐生长，生长锥顶端开始凹陷，形成3个心皮原基，便进入雌蕊分化期；雌蕊原基发生初期，3个原基彼此分离，之后随着侧生长导致边缘愈合；至8月12日，形成三棱柱状的子房（图1-10～图1-12），此时花芽形态分化完成，历时6周。

2.2高温储藏不同时间对开花的影响

由表1可见，供试种球共75粒，其中死亡7粒，成活68粒，成活率为90.67%；成活植株中，开花的有55株，未开花的为13株，开花率80.88%。室温下储藏6、7、8、9、10周的种球经秋植，来年均能正常开花。

2.3低温贮藏不同时间对开花的影响

将冷藏不同时间的伊犁郁金香种球在温室中进行栽培发现，低温处理时间对开花时间有影响，未经冷藏处理的对照组始终未见开花，低温处理15 d的种球到开花要43 d，低温处理30、60 d的分别要31、20 d，低温处理75～120 d的处理组仅需10 d就进入花期。由图2可见，低温处理种球对伊犁郁金香叶片和花葶的长度有明显影响，随低温处理时间的延长，叶片和花葶长度随之增加。观察表明，未经冷藏处理的对照组叶片长度仅为（4.38±0.32） cm，且未见开花；冷藏120 d的叶片长度可达（13.78±0.59） cm，花葶长度达到（9.04±0.85） cm。

与秋季露地栽培的郁金香相比，盆栽郁金香个体生长细弱，叶片宽度较窄，花朵明显偏小，且多数植株叶片的上部紧紧抱合在一起，花朵夹在叶片基部围合的空间内，出现花卉栽培中称为“夹箭”的现象（图3-a、图3-b），且冷处理时间越短，“夹箭”现象越明显；冷藏90 d的部分植株叶片松开，但冷

藏120 d的处理中仍约有50%的植株存在“夹箭”现象；与野外自然生长的伊犁郁金香相比，盆栽郁金香植株的地上茎相对较长，约为4～10 cm，而野外生长的植株叶片几乎伏贴在地面，无明显的地上茎（图3-c）。因此，低温和盆栽深度不足可能是导致伊犁郁金香存在“夹箭”现象的原因。

3结论与讨论

花芽分化是复杂的生理生化和形态分化过程，确定花芽分化日期，弄清花芽分化的全过程，在生产中具有重要的意义[18]。对伊利郁金香进行花芽分化细胞学观察及高、低温贮藏试验表明，伊犁郁金香于6月下旬至8月中旬进行花芽分化，历时6周，这与郁金香属栽培品种的花芽分化时间相似[6，9，14，16]。在自然环境中，从种球成熟到进入低温期约需4个月，而通过采收种球，并在合适的温湿度条件下进行储藏，可将郁金香夏季休眠期缩短至6周，提前进入低温阶段，使伊犁郁金香的花期提前。

冬季冷处理阶段是郁金香花期调控的关键时期，栽培郁金香通常经过低温处理实现正常开花[10]。冷处理对伊犁郁金香同样重要，试验表明，未经冷处理的种球不能开花，而在一定范围内，冷处理时间越长，伊犁郁金香的叶片越长，花葶越高，第2个高温阶段到达开花所需的时间越短。

伊犁郁金香在自然条件下，从夏季种球成熟至翌年5月植株开花约需10个月的时间，通过采收种球，控制贮藏温度的方法，能使夏季休眠期从近4个月自然休眠期缩短至6周，再经过人工低温贮藏，可进一步缩短生育期，使花期提前。但是，此方法应用于伊犁郁金香花期调控时，除栽培深度和需冷量以外，还应考虑光照、水分及营养水平等环境因素的不適是否是造成伊犁郁金香“夹箭”的原因。另外，黄晓亮研究表明，栽培郁金香在花芽分化完成后，须在9～13 ℃条件下预冷处理4周，再正式进入5 ℃冷处理阶段，这可使植株得到充分的生长发育[19]。对伊犁郁金香而言，预冷处理是否对防止“夹箭”起作用有待进一步研究，高、低温期所需最适温度和时间还需细化等，这都将为伊犁郁金香的周年生产、园林应用及郁金香杂交育种中花期不遇问题的解决提供科学依据。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.031