不同类型高粱与环境的相互作用关系

李欣禹 +罗峰 +刘惠芬+裴忠有++高建明+姜亦巍+孙守钧

摘要：选用300份不同基因型高粱为材料，在新疆、内蒙古、天津3个地区不同生态条件下，研究不同类型高粱与环境的相互作用关系。研究结果表明，基因型、环境、基因型与环境互作三者中，对表型的贡献率依次为基因型>基因型与环境互作>环境，变异幅度分别为45.10%～78.18%、19.55%～51.56%、0.14%～22.47%。对甜高粱、粒用高粱、苏丹草与BMR材料的基因型、环境、互作效应分析结果表明，表型贡献率符合基因型>基因型与环境互作>环境的规律。综合相关分析结果，茎粗与日均温度、有效积温呈正相关，与日照时数、昼夜温差、pH值呈负相关；株高与日照时数、昼夜温差呈正相关，与日均温度、有效积温呈负相关；穗长与各环境因子均无相关性。按甜高粱、粒用高粱、草型高粱分类，分别分析其与环境的相互作用关系，结果在某些性状上表现出不一致。

关键词：高粱；基因型；环境；互作效应；相关分析

中图分类号： S514.03文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）04-0059-05

高粱具备抗旱、耐涝、耐盐、耐贫瘠等特性，常被种植在各种环境的临界条件下，其光合效能高、生产潜力大，是我国最具有潜力的绿色能源作物之一[1-6]。近年来，随着高粱粮食价格的持续走高和多用途开发（能源用、草用），人们也开始在一些相对肥沃的耕地上种植高粱，并且获得了较好的收益，说明环境对其仍有较大的影响[7-9]。高粱基因型与环境互作效应的研究报道，多集中在品质性状上，而对生物产量相关性状研究较少[10-11]。其他作物的研究结论[12-14]认为，环境的改变对生物产量的影响是最直观的，生物产量的各相关性状的表型既有基因型的作用，也有环境作用以及基因型与环境的相互作用，只是由于遗传多样性而各自作用程度不同而已。从高粱品质性状基因型与环境互作研究结果看，也符合上述结论。本研究选用不同亲缘的300份高粱为材料，分别在新疆、内蒙古、天津3个生态条件差异较大的地区进行试验，旨在用一个广幅的遗传多样性参照群体研究高粱生物产量相关性状的基因型与环境互作，以及各环境因子与性状表现的关系，为高粱育种提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料与试验实施

试验于2014年在内蒙古乌拉特前旗（45°54′ N、108°31′ E），新疆阜康市土墩子农场（44′10″ N、88′17″ E），天津静海良场种场（38°59′ N、116°59′ E）3个地点进行，采用统一的试验方案。试验选用不同亲缘高粱材料300份，其中甜高粱123份、草用高粱120份、草型高粱57份。其中包括粒用高粱46份，BMR（褐色中脉）11份，均由天津农学院高粱课题组提供。全部材料均按株高顺序排列，每个材料种植1行，行长4 m、行距50 cm、株距20 cm，3次重复。田间管理同常规大田。收获时每个材料随机选取8～10株，测定相关农艺性状。

1.2调查项目与方法

调查测定项目包括株高、穗长、茎节数、茎粗、倒伏系数、糖锤度、还原糖等，测定标准参照《高粱种质资源描述规范和数据标准》[15]和《作物学实验》[16]。

气象因子包括降雨量、日均温度、日照时数、≥10 ℃有效积温、昼夜温差；新疆气象数据由中国气象科学数据共享服务网提供，内蒙古、天津气象资料分别由当地气象局提供。

播种前测定土壤理化性能，包括土壤pH值、有机质、全氮、有效钾、速效磷含量；不同试点采用5点取样法，采集距地表0～20 cm土层的土壤，四分法取土样1 kg，分别过0.90、0.15 mm 筛孔。土壤pH值使用pH计测定；有机质、有效钾、速效磷使用TOP Instrument土壤养分速测仪测定，土壤全氮测定采用凯氏定氮法。

糖锤度测定，将高粱样品压榨成汁混匀后使用ATAGO数显锤度计测定其糖锤度。倒伏系数测定，使用日式手推倒伏仪与高粱下数第3节处将其推至与地面呈45°角时读数，弹力系数为9.8 N/40 mm。

1.3数据处理

利用SPSS 19.0和Excel软件对试验数据进行分析。

2结果与分析

2.1高粱基因型、环境、基因型与环境互作效应

2.1.1不同类型高粱材料的基因型、环境、互作效应

对3个地区试验点高粱材料不同性状进行基因型、环境、基因型与环境互作效应分析，分析结果见表1。7个性状均不同程度地受到基因型（G）、环境（E）和基因型与环境互作效应（G×E）的影响。从三者的贡献看，以基因型为主，为45.10%～7818%；其次是互作效应，为19.55%～51.56%；环境效应最小，为0.14%～22.47%，表明总变异中主要因素归于基因型间的差异。

7个性状的基因型作用均达到了极显著水平，表明试验材料控制性状的基因型差异明显；除穗长性状外，其他6个性状的环境作用也达到了极显著水平，表明环境的单独作用依然存在，不同环境条件下会有不同表现，在适宜的环境条件下能有较优表现；除倒伏系数外，其他6个性状的基因型与环境互作效应也达到了显著、极显著水平，表明基因型和环境互作在大部分性状中存在，通过栽培调控能改变性状表现。

株高、茎粗、茎节数的基因型作用均远高于环境效应和互作效应，表明这3个性状遗传力较大，几乎不受环境因素的影响；倒伏系数的基因型和环境均呈极显著水平，但其互作效应不显著，控制倒伏系数的因素主要是基因型和部分环境因子，因此，选择抗倒基因型极其重要。

穗长的基因型、基因型与环境互作效应呈极显著、显著水平，而环境作用不显著。从对表型变异的贡献来看，互作效应高于基因型作用，这是造成同一个品种在不同地区有不同的穗长表现的原因。所以在高粱育种上，籽粒产量在本地表现一般的品种，有可能在異地表现高产。

糖锤度的基因型、环境、互作效应均达极显著水平，但从贡献来看基因型略高于互作效应，说明主要控制因素是基因型与互作效应。岳美琪等研究表明，相同品种在不同地区含糖不同，相同地区不同品种含糖有差异，年度间也有差异[10，17-19]，其原因就在于此。

2.1.2不同类型材料的基因型、环境、互作效应

为更深入了解高粱不同性状基因型、环境、基因型与环境互作之间的关系，依据上述分析结果，将甜高粱、粒用高粱、苏丹草与BMR材料分别进行互作效应分析，分析结果见表2。株高、倒伏系数性状表现上，不同类型材料的基因型、环境及互作效应显著关系表现一致；茎粗性状表现上，甜高粱互作效应不显著，其他2类材料的互作效应呈显著关系，粒用高粱的环境效应呈显著关系，其他2类的环境效应呈极显著关系；甜高粱在茎节数的环境效应表现呈极显著关系，而粒用高粱、苏丹草与BMR材料无显著关系，甜高粱与粒用高粱在茎节数的互作效应上呈极显著关系，而苏丹草与BMR材料无显著关系。穗长性状表现上，粒用高粱的环境效应呈显著关系，甜高粱、苏丹草与BMR材料无显著关系。糖锤度与还原糖在基因型和环境效应方面，3类材料均呈极显著关系，甜高粱糖锤度、还原糖的互作效应呈极显著关系，粒用高粱、苏丹草与BMR材料的糖锤度、还原糖的互作效应呈显著关系。

3类材料在不同性状表现上，基因型效应明显强于互作效应和环境效应，从贡献率来看，甜高粱以基因效应型为主，为47.79%～70.86%；互作效应其次，为19.74%～39.73%；环境效应最小，为0.07%～30.87%。粒用高粱的基因型效应与互作效应接近，但仍以基因型效应为主，分别为 33.55%～50.08%、18.30%～56.76%；环境效应较低，为111%～50.13%；苏丹草与BMR材料的基因型效应为主，为40.24%～71.31%；互作效应其次，为20.19%～59.58%；环境效应最小，为0.18%～18.74%。总的来看，不同类型材料控制遗传变异的主要来源是基因型效应。

2.2高粱不同性状与环境因子相关性

2.2.1不同类型材料不同性状与环境因子的综合相关分析

研究结果表明，环境效应对不同类型高粱影响相对较小，但是对不同性状表现也存在一定程度的影响，因此，将3个试验点高粱不同性状表现与环境因子（气象因子、土壤因子）进行相关性分析，分析结果见表3。从表3可以看出，可控的环境因子，如降水、播种前土壤主要养分等对高粱主要性状影响表现无规律性的变化，这些因素可通过灌水和施肥进行调控，本

试验田间管理同大田。在旱田作物生产中，土壤pH值相对稳定，其他非可控环境因子，如日照、温度等在不同地区变化较大，对高粱性状表现的影响是直接可信的。

茎粗与不同环境因子均呈极显著相关，其中日均温度、有效积温呈正相关，与日照时数、昼夜温差、pH值呈负相关。株高与日照时数、昼夜温差呈正相关，与日均温度、有效积温呈负相关。株高与茎粗呈负相关，有利于株高的生长环境，则不利于茎粗生长。本结论与刘飞虎等对环境因子和苎麻的研究结果[20]相同。茎节数与日均温度、有效积温呈极显著负相关。穗长与不同环境因子均无显著关系，主要是受基因型和穗分化时环境因子的影响。倒伏系数与不同环境因子均呈极显著相关，其中日照时数、昼夜温差、pH值呈极显著正相关。日均温度、积温过高容易造成高粱倒伏。

还原糖含量与日照时数、昼夜温差、pH值呈极显著正相关，与日均温度、有效积温呈极显著负相关；糖锤度与日照时数、昼夜温差、土壤pH值呈正相关，形成差异主要原因是基因型效应和互作效应，作为一种新型的能源作物，茎秆含糖量是评价高粱利用价值的重要因素之一。

2.2.2不同类型材料不同性状间分类相关分析

分别对甜高粱、粒用高粱、苏丹草与BMR 3类高粱与不同气象因子和土壤因子进行相关分析。

倒伏系数与不同气象因子间均呈极显著相关关系，其中，粒用高粱株高与不同气象因子的相关关系与其他2类材料相比，相关关系相反；粒用高粱茎粗与不同气象因子均无显著相关性，而甜高粱、苏丹草与BMR材料与不同气象因子间均呈极显著相关；甜高粱茎节数与不同气象因子均呈极显著相关，粒用高粱、苏丹草与BMR材料与不同气象因子间无显著相关关系；粒用高粱穗长与降水量、日照时数、有效积温、昼夜温差呈显著相关，与日均温度无显著相关，甜高粱、苏丹草与BMR材料与不同气象因子间无显著相关关系；3类材料糖锤度与日均温度、有效积温均呈极显著相关，与日照时数、昼夜温差无显著相关，甜高粱糖锤度与降水量呈极显著负相关，粒用高粱、苏丹草与BMR材料的糖锤度与降水量无显著相关。3类材料还原糖与不同气象因子分别达显著、极显著相关关系。

从不同环境因子对不同类型高粱材料的影响可以看出，甜高粱不同性状与不同环境因子作用下表现相对稳定，粒用高粱的茎节数、茎粗、穗长受环境因子影响较小，其中茎节数与不同环境因子间均无显著相关关系，表明不同类型高粱性状表现受基因型控制为主，部分高粱材料个别性状受环境影响较小。

3讨论与结论

作物生物产量是经济产量的基础，高粱也不例外，某些高粱类型的生物产量是直接收获对象，如能源用的甜高粱和饲草用的草高粱，研究其生物产量构成性状意义较大。从种植业生产中，高粱多被边缘化，大多种植在极端生态条件下。为了探明高粱生长与环境的关系，本研究选用了300份不同亲缘类型高粱，为避免研究结论的局限性，同时大跨度选择试验区，避免大环境的雷同性。本研究结果表明，高粱在遗传上有广泛的适应性，在控制性状上基因型效应占主导，其次是基因型与环境互作效应，环境因素也起到一定作用，但作用较小。相关性状变异幅度，基因型效应为45.10%～78.18%，互作效应为19.55%～51.56%，环境效应为0.14%～22.47%。

对3类高粱材料的基因型、环境、互作效应进行对比分析，株高、倒伏系数、糖锤度、还原糖的显著性与互作效应综合分析结果趋于一致。3类材料对比分析结果表明，茎粗、茎节数、穗长基因型效应与综合分析结果一致，但环境效应和互作效应出现一定差异，表明3类材料中这些性状受环境影响程度较低，遗传力较高、性状较稳定。从对比分析中贡献率来看，甜高粱以基因型效应为主，为47.79%～70.86%，互作效应其次，为19.74%～39.73%，环境效应最小，为0.07%～30.87% 之间；粒用高粱的基因型效应、互作效应分别为 33.55%～50.08%、18.30%～56.76%，以基因型效应为主，环境效应较低，为1.11%～50.13%；苏丹草与BMR材料以基因型为主，为40.24%～71.31%，互作效应其次，为2019%～59.58%，环境效应最小，为0.18%～18.74%。结果与互作效应综合分析表现一致，遗传变異来源以基因型效应为主。

试验研究了单一环境因子对高粱不同性状表现的关系，选择了10个主要因子，但由于某些可控因子（降水、有机质、全氮、有效钾、速效磷）在田间管理中的控制措施的实施，使其本底因子与性状的相关性变得更复杂，相关机制还有待进一步研究。[JP2]通过相关性分析可以看出，不同环境因子与供试材料不同性状间呈现不同程度的相关性，生长季温度低、日照长有利于植株增高，温度高、日照短有利于茎增粗，与高粱的高温短日照作物特性一致。高温不利于糖分的积累，日照长、昼夜温差大有利于还原糖的积累。本研究选用3个试验点，环境因子变量水平相对较少，相关性结论还需要进一步研究阐明。[JP]

3类高粱材料的株高、茎粗、倒伏系数、糖锤度、还原糖等性状受环境因子影响较大，控制其变化的组成成分较复杂。甜高粱、粒用高粱株高、倒伏系数与不同环境因子间均呈极显著相关关系。3类高粱材料糖锤度与日均温度、有效积温均呈极显著相关，与有机质、全氮、有效钾、速效磷含量呈显著、极显著相关。3类高粱材料的还原糖与不同气象因子分别呈显著、极显著相关关系，甜高粱、粒用高粱还原糖与不同土壤因子分别呈显著、极显著相关。而茎节数、穗长与环境因子间相关性较低，其中粒用高粱的茎节数与环境因子无显著相关，穗长仅与个别环境因子呈显著相关。由于在长期的育种选择过程中，粒用高粱的茎节数和穗长的遗传力较高且较稳定，在不同环境下种植表现型差异较小，以其作为目标性状，通过田间管理调控环境因子造成的影响，可以为选育优良新品种奠定理论基础。

参考文献：

[1]黎大爵，廖馥荪. 甜高粱及其利用[M]. 北京：科学出版社，1992.

[2]张福耀，赵威军，平俊爱. 高能作物——甜高粱[J]. 中国农业科技导报，2006，8（1）：14-17.

[3]Tian Y S，Zhao L X，Meng H B，et al. Estimation of unused land potential For biofuels development in the Peoples Republic of China[J]. Applied Energy，2009，86（Suppl 1）：77-85.

[4]Zhao Y L，Dolat A，Steinberger Y，et al. Biomass yield and changes in chemical composition of sweet sorghum cultivars grown for biofuel[J]. Field Crops Research，2009，111（1/2）：55-64.

[5]Kundiyana D K. Sorganol：in-field production of ethanol from sweet sorghum[D]. Stillwater：Oklahoma State University，2006.

[6]Antonopoulou G，Gavala H N，Skiadas I V，et al. Biofuels generation from sweet sorghum：fermentative hydrogen production and anaerobic digestion of the remaing biomass[J]. Bioresource Technology，2008，99：110-119.

[7]康志河，杨国红，杨晓平，等. 发展甜高粱生产开创能源农业新时代[J]. 中国农学通报，2005，21（1）：340-341，348.

[8]黎大爵. 开发甜高粱产业，解决能源、粮食安全及三农问题[J]. 中国农业科技导报，2004，6（5）：55-58.

[9]王同朝，郭紅艳，李新美，等. 甜高粱综合开发利用现状与前景[J]. 河南农业科学，2004（8）：29-32.

[10]岳美琪. 甜高粱主要农艺性状和茎秆能源组分的基因型与环境互作分析[D]. 北京：中国农业科学院，2010.

[11]张桂香，史红梅，张海燕. 高粱主要品质性状的基因型与环境互作效应分析[J]. 中国农学通报，2010，26（5）：68-71.

[12]柴守玺，常磊，杨蕊菊，等. 小黑麦基因型与环境互作效应及产量稳定性分析[J]. 核农学报，2011，25（1）：155-161，184.

[13]彭俊华. 水稻产量的基因型×环境互作分析及生态类型区的划分[J]. 四川农业大学学报，1991（3）：327-333.

[14]左清凡，朱军，刘宜柏，等. 非等试验设计水稻产量构成性状基因型×环境互作的遗传分析[J]. 作物学报，2001，27（4）：482-488.

[15]佚名. 高粱种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社，2006：5-15.

[16]臧凤艳. 作物学实验[M]. 北京：中国农业出版社，2011.

[17]Peruanskii Y V，Savich I M. Evaluation of breeding material for content of sugar and protein in the sap of sweet sorghum stems[J]. Selektsiyai Semenovodstvo，1994，4：20-21.

[18]籍贵苏，杜瑞恒，侯升林，等. 甜高粱茎秆含糖量研究[J]. 华北农学报，2006，21（增刊2）：81-83.

[19]邹剑秋，王艳秋，张志鹏，等. A3型细胞质能源用甜高粱生物产量、茎秆含糖锤度和出汁率研究[J]. 中国农业大学学报，2011，16（2）：8-13.

[20]刘飞虎，梁雪妮，张寿文，等. 主要环境因子与兰麻产量品质关系研究[J].