烯效唑和胺鲜酯在玉米上的调控效果及机理研究

雷骥良 ，赵丽娟 ，曹新文 ，祝建波 ，闫洁 *，郭斌

（1石河子大学生命科学学院/农业生物技术重点实验室，新疆 石河子 832003;2.新疆农垦科学院，新疆 石河子 832000）

玉米作为我国重要的粮食、饲料、经济兼用作物，在我国国民经济中占有重要的地位[1]。增加密度是提高作物单产的重要途径之一，但增加密度将导致植株间竞争加剧，群体通风透光不良，易倒伏，导致产量、品质下降，倒伏成为制约作物产量和品质的关键因素[2-3]。调查显示，由于倒伏而导致的玉米产量损失为5%-25%，甚至可以达到100%[4]。一般情况下，玉米倒伏包括由于自然及自身原因导致的根部的倒伏、茎秆的倒伏及茎秆折断，其中，茎秆的折断最为严重，占30%-60%[5]。植物生长调节剂微量使用可明显的影响且有效的调节与控制植物各阶段的生长和发育，其在玉米生产上中起着重要作用[6]。

目前，国内外对单一植物生长调节剂烯效唑的研究及报道相对较多，烯效唑的作用效果及作用机理也比较明确。烯效唑作为新型植物生长调节剂可有效调控作物的生长发育，其主要原因是抑制内源赤霉素的生物合成[7-8]，从而延缓植物生长，增加茎粗而被广泛应用。Schluttenhofer等[9]研究发现，喷施烯效唑显著降低玉米株高但强烈抑制茎伸长，也减少了粮食产量、穗长、穗轴重。而胺鲜酯(DA-6)，是20世纪90年代初开发的一类新型、广谱性植物生长促进剂[10]，有显著提高作物产量，增加其抗逆性，促进农作物提早成熟等优点，同时可同多种试剂配成复配剂一起使用。吴燕等[11]研究发现，与对照相比，喷施胺鲜酯在氮代谢水平的提高也促进了滁菊幼苗生长，表现在株高、茎粗及鲜重显著增加。通过复配的方式将烯效唑和胺鲜酯的作用相结合是否可行及其配比关系尚未确定。

因此，本试验基于之前的研究[12]以及相关文献，将烯效唑、胺鲜酯进行复配，研究不同配比浓度的烯效唑、胺鲜酯复配对玉米矮化、光合特性、品质、产量、内源激素的影响，以探明最佳时期、最适浓度的复配剂对玉米矮化的生理生化机制，以期为玉米矮化提供切实可行的技术措施和理论基础，可进一步丰富玉米化控理论。

1 材料与方法

1.1 材料

试验品种：新疆主栽品种‘郑单958’。

供试药剂为烯效唑，含量为5%，由江苏省建湖县农药厂生产；胺鲜酯，含量为98%，由河南立信生物科技有限公司生产。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

试验于2013-2014年在新疆石河子市乌兰乌苏气象站试验田进行。玉米等行距种植，小区面积28 m2，3 次重复。施尿素、P2O5、氯化钾分别为 750、450和150 kg/hm2，磷钾肥全部作基肥，其他栽培管理措施同大田生产。以清水（CK）为对照，20 mg/L（1）、40 mg/L（2）、60 mg/L（3）和 80 mg/L（4）烯效唑复配50 g/L胺鲜酯为试验因素，分别在拔节期、小喇叭口期、大喇叭口期及这三个时期均进行叶面喷施。

1.2.2 试验方法

1.2.2.1 玉米形态指标和生理指标的测定

株高、茎粗等，采用直尺及游标卡尺测量；叶面积系数（LAI）使用叶面积系数法[13]统计，叶面积计算方法采用经验公式：0.75×长×宽；在收获期，每个处理随机抽取10个玉米雌穗进行室内考种，测取雌穗长度、粗度、秃尖长、穗行数、行粒数、穗粒数，每个处理选取3穗进行脱粒，混匀，称取千粒质量等，分小区实收记产。

使用GFS-3000便携式气体交换-荧光测量系统光合仪（Zeal Quest Scientific Techno-logy Co.，Ltd，Germany）对在拔节期叶面喷施的植株进行玉米棒三叶的叶片净光合速率（Net photosynthesis，Pn）、气孔导度 （Stomatalconductance，Gs）、蒸腾速率（Transpiration rate，Tr） 和胞间 CO2浓度（Intercellulat CO2concentration，Ci）的测定。

所有样品的测定在北京时间9:00-13:00完成，用GFS-3000便携式气体交换-荧光测量系统光合仪配备的红蓝光源3040-L测量。

小喇叭口时期测量：叶片温度：35-36℃；光强度：1500 μmol/m2s；空气相对湿度：40%-45%；大气CO2浓度：420 μmol/mol。

大喇叭口时期测量：叶片温度：35-36℃；光强度：1600 μmol/m2s；空气相对湿度：50%-55%；大气CO2浓度：300 μmol/mol。

抽雄期测量：叶片温度：35-36℃；光强度：1600 μmol/m2s；空气相对湿度：50%-55%；大气CO2浓度：300 μmol/mol。

将收获期从大田取回的样品按小区进行单穗脱粒，之后于80℃烘干箱中烘干至恒重，将籽粒粉碎，过100目筛，然后继续于80℃烘箱中烘干至恒重，装瓶，凯氏定氮法[14]测定粗蛋白含量，考马斯亮蓝G-250染色法[15]测定可溶性蛋白含量，茚三酮法[16]测定赖氨酸含量，蒽酮法[17]测定可溶性糖及粗淀粉。

1.2.2.2 玉米内源激素含量的测定

在玉米拔节期对叶面喷施烯效唑、胺鲜酯复配剂后，在小喇叭口期、大喇叭口期以及抽雄期分别取第9片叶腋处的发育中的果穗3个，将每个时期、每种处理的不同果穗的籽粒样品取下，混匀，各称1 g以锡箔纸包好，于液氮中速冻30 min，马上放于-70℃冰箱保存，用于籽粒中生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、玉米素（ZT）、赤霉素（GA3）含量的测定。采用酶联免疫吸附测定法(ELISA)提取及测定植物内源激素含量。试剂盒由中国农业大学提供。

1.2.3 数据处理

用Excel 2003软件对所得数据进行简单分析处理，然后用SPSS17.0软件对结果进行差异显著性分析，用Origin85软件进行制图。

2 结果与分析

2.1 复配剂在各时期叶面喷施对玉米株高、叶面积、茎粗的影响

由表1-表3可见：与CK相比，使用复配剂在不同时期叶面喷施后均降低了玉米的株高（表1），增加了叶面积（表2）和茎粗（表 3），并且每个处理在不同时期的变化程度有所不同。总体上来说，整个生育期都喷施此复配剂的玉米株高降低程度最大，各个处理分别降低29.07%、34.95%、40.83%；而在拔节期喷施此复配剂的玉米株高比在小喇叭口时期及大喇叭口时期降低程度更大。玉米叶面积极显著增加，但在高浓度下增加效果没有低浓度下好，其中尤其在处理2增加效果达到最好。在试验范围内，烯效唑、胺鲜酯复配剂处理对玉米茎粗有显著增加的效果，在各个时期喷施几种复配剂均以处理2效果最好。

表1 不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂在不同时期叶面喷施的玉米株高Tab.1 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on plant height of maize

表2 不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂在不同时期叶面喷施的玉米叶面积Tab.2 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on leaf area of maize

表3 不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂在不同时期叶面喷施的玉米茎粗Tab.3 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on stem diameter of maize

2.2 复配剂在各时期叶面喷施对玉米产量的影响

由表4可见，大多数处理均使玉米的产量降低，其中以在整个生育期喷施此复配剂降低幅度最大，最高达到45.65%，说明已严重减产，但在拔节期用处理2能提高产量。

表4 不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂在不同时期叶面喷施的玉米产量Tab.4 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on yield of maize

2.3 复配剂在拔节期叶面喷施对玉米光合作用的影响

由图1A可见，在小喇叭口时期，复配剂处理在处理1及处理2时，Pn高于CK；在大喇叭口时期，复配剂随着浓度的升高，Pn逐渐降低；在抽雄期，复配剂处理明显高于CK，但在处理2达最高。

由图1B可见，复配剂处理对叶片Gs的作用因时间和浓度而改变。在小喇叭口时期，复配剂处理的玉米叶片Gs明显降低，但以处理2降低幅度最小。大喇叭口时期及抽雄期，复配剂处理1、4与CK差异不显著，处理 2、3分别极显著(P＜0.01)和显著(P＜0.05)的高于CK。

由图1C可见，在小喇叭口时期，只有处理2Ci高于CK，其他处理均显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)低于CK；在大喇叭口时期及抽雄期，复配剂处理的Ci在低浓度下高于 CK，如处理1、2，在高浓度下，如处理3、4则较CK降低，其中以处理2Ci最高。复配剂处理较高的Ci可能有助于植物光合作用的进行，从而提高植株的Pn。

由图1D可见，在小喇叭口时期，复配剂处理只有在处理2时高于CK，其他处理都较CK低；在大喇叭口时期，复配剂处理也是在处理2时高于CK；在抽雄期，复配剂处理的玉米叶片Tr均显著高于CK，但以处理2增加幅度最大。

图1 复配剂在拔节期叶面喷施对玉米光合作用的影响Fig.1 The effect of spraying compound agent on photosynthesis of maize

2.4 复配剂在各时期叶面喷施对玉米品质的影响

由图2A可见，在拔节期喷施不同浓度烯效唑、胺鲜酯复配剂可提高玉米籽粒的粗蛋白含量，尤其处理2极显著(P＜0.01)高于对照，较对照提高27%；而在小喇叭口时期及整个生育期喷施时，则低浓度提高粗蛋白含量，高浓度喷施反而降低了粗蛋白的含量；在大喇叭口时期喷施此复配剂时，低浓度及高浓度均较大幅度降低了粗蛋白含量，而在适中浓度时，降低幅度较小。

由图2B可见，籽粒可溶性蛋白的含量除了在拔节期处理2与处理4进行喷施后提高了其含量，其他浓度复配剂均降低籽粒的可溶性蛋白含量。同时，在小喇叭口时期、大喇叭口时期及整个生育期进行复配剂的喷施时，均降低了籽粒中可溶性蛋白的含量。

由图2C可见，除了在整个生育期喷施此复配剂外，其他时期喷施均提高了玉米籽粒的赖氨酸含量，尤其在拔节期，处理2极显著(P＜0.01)的提高了籽粒赖氨酸含量，较对照提高了4.23%，虽然在拔节期的其他处理也提高了玉米籽粒赖氨酸含量，但较对照差异均未达到显著差异(P＞0.05)。

由图2D和图2E可见，除了在拔节期处理2提高了玉米籽粒的可溶性糖(图2D)及粗淀粉(图2E)含量，其他时期、不同处理均不同程度降低了籽粒的可溶性糖及粗淀粉含量，且降低幅度均较大。

图2 不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂在不同时期叶面喷施对玉米品质的影响Fig.2 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 in different stage sprayed on leaves on maize quality

2.5 玉米籽粒内源激素含量的分析

由图3A可见，不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂拔节期叶面喷施后，在小喇叭口时期、大喇叭口时期及抽雄期玉米籽粒IAA的含量差异很大。在小喇叭口时期及大喇叭口时期生长素的含量均有不同程度的下降，在小喇叭口时期，较CK分别降低了34.65%、14.39%、32.80%和18.44%；在大喇叭口时期，较CK分别降低54.03%、30.00%、6.17%、29.46%；而在抽雄期，只有在处理2（40 mg/L烯效唑复合50 g/L胺鲜酯配比的复配剂）处理增加了8.77%，其他的处理均较对照有所降低，分别为7.83%、17.65%和31.59%。

由图3B可见，不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂拔节期叶面喷施后，在小喇叭口时期，随着处理浓度的增大，ABA的含量逐渐降低；大喇叭口时期，随着处理浓度的增大，ABA的含量逐渐升高，在处理3时达到最大值；抽雄期玉米籽粒ABA的含量以处理2达到最大值。

由图3C可见，不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂拔节期叶面喷施后，在小喇叭口时期及大喇叭口时期，处理1、处理2均较CK低，而在高浓度下，其含量较高于CK。抽雄期，玉米籽粒ZT的含量在处理2时高于CK，达到最大值，其他处理均低于CK。

由图3D可见，不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂拔节期叶面喷施后，在小喇叭口时期，随着浓度的升高，GA3含量逐渐降低；在大喇叭口时期，处理2、处理3均较CK高，分别较CK增加了18.93%、14.40%。在抽雄期，玉米籽粒GA3的含量升高，处理间以处理2变化幅度最大，较CK增加了44.77%。

图3 不同浓度烯效唑与胺鲜酯复配剂叶面喷施对不同时期玉米籽粒内源激素水平的影响Fig.3 Effect of the mixture of different concentration uniconazole，DA-6 sprayed on leaves on different stage endogenous hormones in the maize kernels

3 讨论与结论

株高适量、茎秆粗壮有利于养料供应以及抗逆，防止倒伏。史磊等[18]、李军虎等[19]认为，喷施化控剂能提高玉米灌浆期穗位叶光合速率，降低玉米的株高和穗位高，提高玉米产量。刘星贝等[20]试验表明，喷施75 mg/L烯效唑可有效优化甜荞茎秆结构，减小倒伏，增加产量。刘富圆[21]研究表明，在马铃薯植株上喷施稀效唑，可有效防治徒长，使茎叶健壮，光照利用率增大，有机物积累迅速，50 mg/L处理效果最为显著；胺鲜酯单独使用作用效果相对不明显，与烯效唑混用可强化作用效果。本研究以玉米杂交种‘郑单958’为实验材料，通过拔节期、小喇叭口时期、大喇叭口时期及整个生育期进行叶面喷施，已明确40 mg/L烯效唑复合50 g/L胺鲜酯配比的复配剂在拔节期进行叶面喷施，对玉米有较好的壮苗效果，即提高其抗倒伏能力，同时也提高了产量，虽然不显著，但可为此复配剂在农业生产上的应用奠定了基础。在大喇叭口时期及抽雄期喷施显著提高了玉米叶片的Pn，同时也提高了玉米产量，说明作物产量的增加与叶片光合速率呈正相关。这可能是由于复配剂处理有较高的Gs（图1），从而促进了光合产物的积累，为籽粒灌浆充实提供了重要的物质基础。

我国玉米的生产总量的70%用于饲料加工，所以饲料工业是消化玉米的主要途径。玉米籽粒营养成分的蛋白质、淀粉、脂肪、膳食纤维等品质的提高对于玉米的食用及饲用价值非常重要。闫艳红等[22]发现分枝期喷施75 mg/kg的烯效唑最有利于产量形成，蛋白质和粗脂肪的积累。本研究通过对玉米籽粒品质相关指标的测定，已明确40 mg/L烯效唑复合50 g/L胺鲜酯配比的复配剂在拔节期进行叶面喷施，可改善玉米籽粒的品质，使玉米籽粒的粗蛋白、可溶性蛋白、赖氨酸、可溶性糖、粗淀粉的含量均得以提高，可为今后此复配剂在生产上的应用提供了理论依据。

植物激素作为信息传递物质，在作物的生长发育过程中有重要的调控作用[23]。Bhardwaj等[24]研究指出，在籽粒的灌浆早期，含有比较高浓度的ZT有利于籽粒胚乳细胞的分裂。Reed等[25]研究发现，在籽粒败育发生之前内源ABA、IAA和ZT浓度与正常籽粒并无显著差异，只是在败育完成后，籽粒才具有较高浓度的ABA，而IAA和ZT浓度较低。本研究指明玉米籽粒内源激素对调节籽粒形成表现出一定的时序性，即通过调节不同时期各种激素含量的变化来控制籽粒的形成[26]。拔节期叶面喷施烯效唑与胺鲜酯复配剂，随着籽粒生育进程的推进，增加了IAA、GA3和ZT的含量，同时ABA的含量大幅度提高；且不同处理间的同类激素随时间变化的总体趋势有很大差异，这说明烯效唑与胺鲜酯复配剂处理可能改变籽粒中激素的调控时期，进而影响籽粒的发育。唐祈林等[27]研究发现，在籽粒快速灌浆期GA3、IAA、CTK含量较高，ABA含量较低，IAA含量与最大灌浆速率密切相关。本研究还表明，40 mg/L烯效唑复合50 g/L胺鲜酯配比的复配剂在拔节期叶面喷施，在抽雄期使4种内源激素的含量均得以升高，这可能是ABA的含量过高，对籽粒的成熟产生影响，并最终导致产量增加不明显，表明烯效唑与胺鲜酯复配剂处理通过影响内源激素含量及其作用进而影响籽粒发育和产量形成。

在自然条件下，玉米的生长发育及产量受到多种因素的影响[28]，所以以上试验结果只是针对2年的自然环境和特定区域条件下的分析。本试验的研究结果可为我国重要经济作物-玉米在生产中利用化控技术及基因工程手段调节、控制植株的营养生长，最终为玉米矮化提供切实可行的技术支持和理论依据。在本研究的基础上，可以通过大棚实验，精确控制实验条件，或者可以连续几年在异地多点进行此复配剂对玉米矮化的实验研究；也可以通过基因工程手段，进一步研究此复配剂对玉米矮化的影响。

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