浙东白鹅与四川白鹅求偶行为和交配行为的观察比较

王苗苗,张惠子,徐 琪,陈国宏*,秦豪荣,卞友庆

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009；2.国家水禽种质资源基因库，江苏泰州 225300）

浙东白鹅与四川白鹅求偶行为和交配行为的观察比较

王苗苗1,张惠子1,徐 琪1,陈国宏1*,秦豪荣2,卞友庆2

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009；2.国家水禽种质资源基因库，江苏泰州 225300）

本研究旨在揭示不同鹅品种间求偶和交配行为的差异及其对受精率的影响，为科学选配、提高水禽生产力和经济效益提供一定的理论依据。采用观察记录法，比较四川白鹅与浙东白鹅求偶行为和交配行为的差异，分析发现，鹅求偶方式可分为公鹅单方主动求偶、母鹅单方主动求偶和公母鹅互相求偶3种，其中公鹅单方主动求偶为主要方式，且纯繁组公鹅主动求偶的频次大于杂交组。浙东白鹅纯繁组互相求偶频次显著低于其他组（P<0.05），该组存在明显的选择性交配。浙东白鹅母鹅主动求偶频次与追逐公鹅频次均大于四川白鹅母鹅，其中反交组（四川白鹅♂×浙东白鹅♀）母鹅单方主动求偶和追逐公鹅的频次显著大于四川白鹅母鹅（P<0.05）。对不同鹅品种杂交组合中求偶交配行为与受精率进行相关性分析，发现受精率与成功交配频次和母鹅配合交配频次显著正相关（P<0.05）。结果表明：不同杂交组合鹅的求偶行为与交配行为存在差异，且种蛋受精率明显受交配次数的影响，研究结果为制定种鹅科学选配方案提供一定的理论依据。

浙东白鹅；四川白鹅；求偶行为；交配行为

我国是水禽饲养和消费大国，产量稳居世界首位[1]。然而由于鹅繁殖性能低(产蛋量低，受精率低)，严重制约了产业发展。已有研究表明，鹅繁殖力低与其求偶交配等繁殖行为有关[2]。求偶行为是禽类繁殖的一个重要环节，且表现出各种不同的形式[3-6]。禽类的交配行为比求偶行为单一迅速。通常雄禽爬跨雌禽并咬住雌禽头颈部固定，在几秒钟之内保持平衡，雌禽尾翘起，雄禽尾向下接触泄殖腔，尾部抖动后完成受精。这种高难度交配时间很短，容易受干扰中断。

近来研究发现，鹅的求偶交配行为也影响了其繁殖性状。GumuIka等[7]研究发现，每年的4—5月期间，随着交配频率的降低，其种蛋受精率和血浆睾酮水平也显著下降。GumuIka等[8]通过观察鹅的交配活动发现，交配频率越低，精子活力也越低，同时可将成功交配的频率作为评价公鹅繁殖潜力的指标。

不同鹅品种间的经济杂交已成为当前鹅业生产的主要手段之一[9]，但不同品种鹅杂交的种蛋受精率要明显低于纯种生产。为揭示其受精率低的原因，本研究以浙东白鹅与四川白鹅为研究对象，采用观察记录法，比较其纯繁组与正反交组的求偶交配行为差异，并分析其对受精率的影响。研究旨在揭示不同鹅品种间繁殖行为差异对受精率的影响，为科学选配、提高水禽生产力和经济效益提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验动物 本次用于实验观察的浙东白鹅与四川白鹅群体来自江苏省泰州市农牧科技职业学院下的试验基地（国家水禽种质资源基因库）。

选取成年有繁殖能力的浙东白鹅与四川白鹅（公鹅阴茎发育正常，母鹅已开产）180只，公、母比例为1:4，采取的饲养方式为半舍饲养，配有地面运动场和水面运动场，鹅饲料以粗精料结合，自由采食。

1.2 实验方法与设计

1.2.2 家系标记 每个家系中，在公、母鹅颈部和背部进行喷漆标记。

1.2.3 观察与记录 在各家系的水面运动场与陆地运动场上方各安置一台摄像机（金盾，720p），待合群10 d后，连续观察记录14 d，通过电脑显示器观察各种求偶交配行为，记录交配时间、地点等信息，并收集每个家系种蛋进行孵化，统计各组受精率。

1.3 统计分析 采用SPSS统计软件对结果中的部分数据进行统计分析，期间用到单因素方差分析、二元变量的简单相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同杂交组合鹅的求偶行为

2.1.1 求偶方式 经观察公母鹅的求偶方式主要有3种：公鹅单方主动求偶、母鹅单方主动求偶、公母鹅互相求偶，如图1所示。

公鹅单方主动求偶：当公鹅发现“中意”的母鹅时，会慢慢去接近母鹅，并会轻啄母鹅颈部或背部羽毛，若在水中，公鹅还会围绕母鹅嬉水，此时母鹅则会趴下不动或停在浅水区等待公鹅爬跨，当然也有母鹅不愿接受公鹅，便会游走或挣扎，更有甚者啄公鹅。也有母鹅接受公鹅求偶后却游离的情况，这时“聪明”的公鹅会去追逐母鹅，继续进行交配环节。

母鹅单方主动求偶：有些母鹅也会主动向“中意”的公鹅求偶，围绕公鹅并将头部伸到公鹅的腹下啄地，有的会啄公鹅颈背部羽毛并与公鹅交颈。若是得到公鹅回应，该母鹅会主动趴下或被公鹅踩背趴下配合公鹅爬跨，很快进行交配。若此时公鹅逃避母鹅，母鹅会追逐公鹅甚至啄公鹅，颈部下压公鹅颈部，一段时间后，有的公鹅会配合母鹅交配。

高速公路的混凝土结构会随着时间的延长以及外界气候的影响而逐渐出现老化现象，因此要定期对高速公路的混凝土结构进行加固，可使用高速射水装置将高速公路表面损毁的混凝土结构给清理掉，然后再使用黏合剂对损毁的地方进行修补。

公母鹅互相求偶：当公母鹅双方都有交配意愿时，它们会互相用头点地或嬉水亲近，并去啄对方颈部，交颈相互示爱，很快就会进入状态进行交配，而这种求偶方式之后的交配行为耗时较短。

图1 公母鹅不同的求偶行为

2.1.2 不同杂交组合鹅的求偶行为分析 如表1所示，公鹅单方主动求偶、母鹅单方主动求偶、公母鹅互相求偶的比例分别为71%～85%、3%～11%、9%～20%。公鹅单方主动求偶为主要的求偶方式，且纯繁组公鹅单方主动求偶的频次大于杂交组，其中，四川白鹅纯繁组公鹅求偶的频次要显著大于反交组（P<0.05）。其次是互相求偶，浙东白鹅纯繁组的频次要显著低于其他3组（P<0.05），这可能与该组公鹅存在明显的选择性交配有关。浙东白鹅母鹅主动求偶和追逐公鹅的频次都大于四川白鹅母鹅，其中，反交组浙东白鹅母鹅主动求偶和追逐公鹅的频次都显著大于其他各组（P<0.05）。

表1 不同杂交组合鹅的具体求偶行为频次（每天）统计结果

表2 不同杂交组合鹅群3种类型求偶行为的持续时间

由表2可知，无论是四川白鹅和浙东白鹅的纯繁组还是杂交组，母鹅单方主动求偶持续时间最长，需要33～39 s；其次为公母鹅互相求偶持续时间，用时大概为22～25 s；而用时最短的是公鹅单方主动求偶，大概为14～18 s。杂交组公鹅单方主动求偶的时间比纯繁组要长，其中反交组公鹅单方主动求偶时间显著大于各纯繁组（P<0.05）。同时反交组母鹅主动求偶时间和公母鹅互相求偶时间均大于其他3组。

2.2 不同杂交组合鹅的交配行为

2.2.1 交配行为 经观察，一次完整的交配行为包括公鹅爬跨行为和交尾行为。鹅的交配多发生在陆地上，交配的时间主要集中在早、中、晚3个阶段。当公母鹅彼此都接受交配时，公鹅会爬上母鹅背部，啄住母鹅头颈部羽毛，固定身体。而母鹅则会趴下并举尾，露出泄殖腔，即接受交尾，此时公鹅会从母鹅尾部一侧快速抖动尾部接触母鹅泄殖腔，伸出交配器并插入母鹅泄殖腔及阴道部内，大约2～3 s交尾结束，进行射精，短暂停留后，公鹅从母鹅的背上倒下，即公母分离，公鹅阴茎逐渐缩回泄殖腔。在交配成功后，公鹅会拍打翅膀离开鹅群，并会尽量避开其他公鹅，以防被啄攻击。具体交配行为参见图2。

经观察，交配方式主要有2种，一种是正常交配，另一种是强行交配。

图2 公母鹅的不同交配行为

正常交配：母鹅接受公鹅的求偶后，公鹅就会爬上母鹅的背部，同时压低母鹅头部，母鹅尾部就自然翘起，而公鹅就会与母鹅尾部交接，进行交配，交配结束后，母鹅会整理自己的羽毛，引颈振翅并游离鹅群去休息。

强行交配：当母鹅不接受公鹅求偶而选择逃避时，公鹅会奋力追赶母鹅并啄母鹅颈部羽毛，引导母鹅趴下或强行爬跨母鹅，啄母鹅头颈部于地面固定，强行进行交配，这种交配行为需要较长时间，有时长达1 min。

2.2.2 不同杂交组合鹅的交配频次分析 对浙东白鹅、四川白鹅杂交组和纯繁组共12组鹅进行交配行为观察，结果见表3。由表3可知，观察的所有公鹅都有交配行为，86%的母鹅（124只）有交配行为，14%的母鹅（20只）主要因为逃避公鹅或公鹅不亲近母鹅而未发生交配，由此可以说明鹅群中存在选择性交配行为。观察期间未发现公鹅优胜序列行为。通过比较各组的交配频次可以发现，平均每只公鹅每天交配2～3次。交配频次高低依次：四川白鹅纯繁组，正交组，浙东白鹅纯繁组，反交组。杂交组与纯繁组之间差异不显著（P>0.05）。但交配频次是否影响其种蛋受精率还有待验证。

表3 不同杂交组合鹅的成功交配频次统计结果

表4 不同杂交组合鹅的交配具体行为频次统计

2.2.3 不同杂交组合鹅的交配具体行为分析 在交配过程中，主要有爬跨行为和交尾行为，具体统计结果见表4。公鹅爬跨母鹅行为中约89%～97%最终能交配成功。同时观察到少部分母鹅爬跨母鹅和母鹅不愿配合公鹅交配的现象，如母鹅被公鹅爬跨后蜷缩颈部不配合公鹅啄颈固定以及试图起身拒绝公鹅爬跨等；相反的，大部分母鹅表现顺从，积极举尾，配合交尾（交配）过程。对这些行为进行统计分析发现，四川白鹅纯繁组母鹅配合交尾（交配）的频次最大，要显著高于川浙杂交组（P<0.05），其他每种行为在各组合间差异均不显著（P>0.05）。母鹅配合交尾（交配）的频次是否会影响到种蛋受精率还有待验证。

同时对不同组合鹅的爬跨行为和交尾行为的持续时间进行统计分析，结果见表5。四川白鹅纯繁组爬跨时间最长，浙东白鹅纯繁组爬跨时间最短，杂交组与纯繁组的爬跨时间差异极显著（P<0.01），对于交尾时间，纯繁组显著低于杂交组（P<0.05）。

表5 不同杂交组合成功交配行为模式的持续时间

2.3 求偶与交配行为对受精率的影响 对不同杂交组合鹅的受精率进行统计分析，结果见表6。4个组合平均受精率由大到小依次为四川白鹅纯繁组（97%）、正交组（90%）、浙东白鹅纯繁组（86%）、反交组（85%），其中四川白鹅纯繁组受精率显著大于反交组和浙东白鹅纯繁组（P<0.05）。

经过对受精率与3种典型求偶行为方式、母鹅配合交尾（交配）的频次和成功交配的频次进行相关相关性分析（表7）。结果发现，受精率与母鹅配合交尾（交配）的频次和成功交配的频次呈显著正相关（P<0.05），即在一定交配次数范围内，浙东白鹅与四川白鹅的纯繁组和杂交组之间交配次数越多，种蛋受精率越高，且交配过程中母鹅越配合受精率越高。

表6 不同杂交组合的种蛋受精结果

表7 受精率与求偶交配行为的相关关系

3 讨 论

本研究发现，鹅交配时性行为有3个具体行为，即求偶、爬跨和交尾，这与张鹏[10]的研究一致。求偶方式分为公鹅单方求偶、母鹅单方求偶、公母鹅互相求偶3种，这3种求偶方式比例分别为71%～85%、3%～11%、9%～20%，这与景栋林等[5]研究结果大体一致。王安琪[11]研究发现一只固始鹅平均每天交配2.3次（1～5.2次）。在观察统计中得出，平均每只公鹅每天交配2～3次（0.2～4.2次），其个体间差异比较大，这可能也与鹅的选择性交配有关。在朱慧娟[12]关于浙东白鹅繁殖性能的研究中提到：浙东白鹅间的求偶交配行为具有一定的选择性，有的公鹅能带7～8只母鹅，有的只能带1～2只母鹅。同时，高明堂等[13]也发现雁鹅母鹅对配偶有一定的选择性，36%的母鹅没有与所在小群内的公鹅交配。而有的母鹅“跳圈”去选择“中意”的公鹅进行交配。研究发现，浙东白鹅纯繁组38.9%的浙东母鹅未发生交配行为，有交配行为的浙东白鹅公鹅交配次数差异很大（4～49次）且每只公鹅与3～8只母鹅进行了交配。浙东母鹅尤其是反交组的浙东母鹅主动求偶并追逐公鹅的频次要显著大于四川白鹅母鹅。这也证明了浙东白鹅存在明显的选择性交配行为。

在公母鹅交配方式和具体行为方面，本研究与景栋林等[5]的观察结果相似，分为正常交配和强行交配，但通过观察在陆地上交配的具体行为，发现了多只公鹅连续交配现象，但未发现优胜序列行为。此外，本研究还发现一部分母鹅爬跨母鹅的行为，该行为在某些程度上吸引公鹅爬跨并进行交配。交配次数的多少，说明公鹅性欲的强弱，一定程度上也可以反映受精率的高低。GumuIka等[8]研究发现，公鹅成功交尾次数与种蛋受精率呈正相关，这说明成功交尾次数可以作为推测公鹅繁殖性能的指标。通过观察分析得出：在一定交配次数范围内，成功交配次数越多，种蛋受精率越高，经相关分析可知不同杂交组间受精率与成功交配次数存在显著相关关系。

4 结 论

鹅求偶方式可分为公鹅单方主动求偶、母鹅单方主动求偶、公母鹅互相求偶3种，其中公鹅单方主动求偶为主要方式。浙东白鹅与四川白鹅的不同杂交组合间求偶交配行为存在差异，其中浙东白鹅纯繁组存在明显的选择性交配。在一定交配次数范围内，种蛋受精率与母鹅配合交尾频次和成功交配频次呈显著正相关。

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Observation and Comparison of Mating and Courtship Behaviors between Zhedong White Goose and Sichuan White Goose

WANG Miao-miao1, ZHANG Hui-zi1, XU Qi1, CHEN Guo-hong1*, QIN Hao-rong2, BIAN You-qing2
(1.College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Jiangsu Yangzhou 225009, China; 2. National Waterfowl Germplasm Resources Pool, Jiangsu Taizhou 225300, China)

This study aimed to reveal the dif f erence of courtship and mating behaviors and its inf l uence on fertilization among the dif f erent goose breeds, and provide a certain theoretical basis for scientif i c selection, development of waterfowl productivity and economic benef i t. We compared courtship behaviors and mating behaviors between Zhedong white goose and Sichuan white goose and analyzed the inf l uence on fertilization by observing and recording the behaviors. The results showed that courtship behaviors were divided into three types including unilateral courtship of male goose, unilateral courtship of female goose, mutual courtship. The unilateral courtship of male goose predominated the courtship behaviors, and its frequencies in pure breeding groups were greater than that in hybridization groups. The mutual courtship frequency of Zhedong white goose pure breeding groups was signif i cantly less than that of other groups (P<0.05), which exhibited a signif i cant selective mating. Frequencies of female courtship and chasing male goose of Zhedong white goose were both greater than that of Sichuan white goose, especially in reverse cross group, the frequencies of female unilateral courtship and chasing male goose were significantly greater than Sichuan white female geese (P<0.05). Successful mating and accepting mating (female geese) were positively correlated with fertilization (P<0.05). The results suggested that there was dif f erence of courtship and mating behaviors in dif f erent goose breeds, and provided a theoretical basis for the scheme of goose scientif i c selection.

Zhedong White goose; Sichuan white goose; Courtship behavior; Mating behavior

S835.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-04-032

2016-11-05；

2016-11-16

国家现代农业产业技术体系CARS-43-3

王苗苗（1992-），女，山东潍坊人，硕士，研究方向为水禽遗传育种，E-mail: wangmiaomiao1120@163.com

* 通讯作者：陈国宏，教授，E-mail: ghchen@yzu.edu.cn