东北七鳃鳗和日本七鳃鳗成体形态性状对体质量的影响分析

李军, 董彦娇,韩英伦,刘欣,宋涛, 徐磊, 逄越，李庆伟*

(1.辽宁师范大学 生命科学学院，辽宁 大连 116081; 2. 辽宁师范大学 七鳃鳗研究中心，辽宁 大连 116081; 3.辽宁省淡水水产科学研究院 辽宁省水生动物病害防治重点实验室，辽宁 辽阳 111000)

东北七鳃鳗和日本七鳃鳗成体形态性状对体质量的影响分析

李军1,2,3, 董彦娇1,2,韩英伦1,2,刘欣1,2,宋涛1,2, 徐磊1,2, 逄越1,2，李庆伟1,2*

(1.辽宁师范大学 生命科学学院，辽宁 大连 116081; 2. 辽宁师范大学 七鳃鳗研究中心，辽宁 大连 116081; 3.辽宁省淡水水产科学研究院 辽宁省水生动物病害防治重点实验室，辽宁 辽阳 111000)

为研究东北七鳃鳗和日本七鳃鳗形态性状对体质量的影响，测量314尾东北七鳃鳗和302尾日本七鳃鳗成体的体质量(Y)和全长(X1)、躯干长(X2)、尾长(X3)、头长(X4)、吻长(X5)、眼径(X6)、背鳍前长(X7)、眼后头长(X8)8个形态性状，运用相关分析、通径分析和回归分析方法，确定影响体质量的主要形态性状，建立体质量和形态性状的多元回归方程。分析结果显示：东北七鳃鳗和日本七鳃鳗体质量服从正态分布，体质量的变异系数最大，全长、躯干长、尾长、头长、吻长、眼径、背鳍前长和眼后头长8个形态性状均与体质量呈正相关(P<0.01)。经偏回归系数检验，东北七鳃鳗全长、头长、眼径和眼后头长呈显著性水平(P<0.05)，其通径系数分别为0.636、0.202、0.060和0.105；日本七鳃鳗全长、吻长和眼后头长呈极显著性水平(P<0.01)，其通径系数分别为0.730、0.098和0.153。单个性状对体质量的决定系数中，东北七鳃鳗和日本七鳃鳗全长对体质量的决定系数最大。东北七鳃鳗和日本七鳃鳗形态性状的单独决定系数和两个共同决定系数的总和分别为0.855和0.857。建立以东北七鳃鳗全长、头长、眼径和眼后头长4个形态性状为自变量，体质量为因变量的多元回归方程：Y=1.502X1+2.699X4+8.554X6+1.915X8-41.547；日本七鳃鳗全长、吻长和眼后头长3个形态性状为自变量，体质量为因变量的多元回归方程：Y=4.895X1+9.688X5+6.973X8-157.460。东北七鳃鳗和日本七鳃鳗成体形态性状对体质量的分析为七鳃鳗优良亲本的人工选育以及其形态学研究提供参考依据。

东北七鳃鳗; 日本七鳃鳗; 通径分析; 回归分析; 多元回归方程

1 引言

七鳃鳗隶属于脊椎动物亚门(Vertebrata)，圆口纲(Cyclostomata)，七鳃鳗目(Petromyzoniformes)，七鳃鳗科(Petromyzonidae)，七鳃鳗属(LampetraGray,1851)，我国有1科1属3种，分别为日本七鳃鳗(LampetrajaponicaMartens,1868)、东北七鳃鳗(LampetramoriiBerg,1931)和雷氏七鳃鳗(LampetrareissneriDybowski,1869)，均分布在我国东北地区。七鳃鳗体呈鳗形，前部圆筒形，后部侧扁，3种七鳃鳗中，日本七鳃鳗个体最大，多数成体长390～500 mm，而东北七鳃鳗和雷氏七鳃鳗个体分别为160～184 mm和122～174 mm[1]。七鳃鳗是最原始的无颌脊椎动物之一，七鳃鳗(Priscomyzonriniensis)化石记录可追溯到3.5亿年前的泥盆纪晚期[2]，其形态和生理特征与有颌类动物相似，有共同的祖先[1]。七鳃鳗是无脊椎动物和脊椎动物之间的重要阶元，是研究神经嵴、外胚层的基板以及颌等脊椎动物重要特性起源和进化[3—4]、适应性免疫应答机制起源和演化[5—6]以及脊椎动物脑系统发育[7]的模式动物。随着七鳃鳗人工繁殖技术的成熟[8]，开展七鳃鳗的遗传育种和遗传力研究已成为一项重要的研究课题。形态性状是遗传力主要表现形式之一，研究野生七鳃鳗成鱼的形态性状，确定各形态性状间的关系，对于提高亲本的质量，增大遗传力，增强后代的竞争力，达到更好的选育效果以及遗传育种都具有重要的意义，同时也符合自然状态下的选择策略。

体质量是人工定向选育水产动物的重要性状之一，体质量与其他形态性状存在直接或间接的相关性。在实际工作中，水产动物的体质量不易直接和准确测量，而其他形态性状较直观和便于度量，同时利用形态性状与体质量的相关性进行间接选育对提高育种效果具有重要意义[9]。因此分析形态性状与体质量关系，量化相关性，借助其他形态性状与体质量共同进行亲本选育。目前，利用通径分析方法研究形态性状对体质量影响，确定影响体质量的关键形态性状组合，已广泛应用于水产动物选育指标选择研究。王朝溪等[10]研究表明，青海湖裸鲤(Gymnocyprisprzewalskii) 体长、体高和臀鳍基长对体质量影响有统计学意义。刘峰等[11]进行了半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)3个形态性状与体质量的相关及通径分析，结果表明，半滑舌鳎的全长、体高和体厚对体质量都有极显著的直接作用。

本研究中，应用相关分析、通径分析和回归分析方法，确定影响东北七鳃鳗和日本七鳃鳗体质量的主要形态性状，建立体质量和形态性状的多元回归方程，为人工选育七鳃鳗的优良亲本以及七鳃鳗形态学研究提供依据。

2 数据与方法

2.1 数据组成及来源

测量形态性状分别为全长(X1)、躯干长(X2)、尾长(X3)、头长(X4)、吻长(X5)、眼径(X6)、背鳍前长(X7)、眼后头长(X8)和体质量(Y)。体质量用电子天平称量(将七鳃鳗体表面水分擦干后称量，精确到0.01 g)。形态学指标参照文献[12—13]，用直尺测量，精确至0.1 cm (图1)。

2.2 研究方法

运用Excel 2003对东北七鳃鳗和日本七鳃鳗形态性状进行描述统计分析，计算形态性状的表型参数，进行数量性状正态性检验，对于服从正态分布的性状，进行表型相关分析；在表型相关分析基础上，根据通径分析原理，计算通径系数，剖析主要性状对体质量的直接影响和间接影响，进而求出各单个形态性状和两两性状间的决定系数。运用SPSS 16.0逐步多元线性回归分析，建立主要形态性状对体质量的回归方程。

通径系数(Py.x,简写为Pi)即标准化的回归系数，在多个变量情况下，就是标准化的偏回归系数。一个自变量到依变量通径系数的平方称为该自变量到依变量的决定系数(dy.xi)。两个自变量间的相关系数与它们各自到依变量的通径系数的乘积的2倍称为该两个自变量共同对依变量的决定系数(dy.xixj)，多个自变量对依变量的决定系数为r2。

Person相关系数计算公式为：

(1)

通径系数和决定系数用公式表示如下：

“徐嘉瑞根据……彝族梅葛曲本《梅葛》的资料（油印本），在姚安县马游山区作了进一步收集整理，历时一年，整理出梅葛的第二稿（复写本）。”

(2)

(3)

dy.xixj=2rxixjPy.xiPy.xj，

(4)

(5)

3 结果与分析

3.1 数量性状的表型参数

测量东北七鳃鳗和日本七鳃鳗体质量和形态性状，计算表型参数(表1)。由表1可见，东北七鳃鳗和日本七鳃鳗的各形态性状的偏度均接近于0。东北七鳃鳗体质量和各形态性状平均值均低于日本七鳃鳗，均呈极显著性差异(P<0.01)。东北七鳃鳗和日本七鳃鳗体质量和各形态性状的变异系数中，体质量的变异系数最大，分别为27.22%和19.56%，东北七鳃鳗的变异系数大于日本七鳃鳗的变异系数；两种七鳃鳗其它各形态性状的变异系数却较为相近。东北七鳃鳗各形态性状变异系数由大到小依次为：眼径、躯干长、尾长、眼后头长、全长、背鳍前长、头长、吻长；日本七鳃鳗各形态性状变异系数中眼径的变异系数最大，与东北七鳃鳗相同，而日本七鳃鳗头长的变异系数最小，这与东北七鳃鳗又不相同，其各形态性状的变异系数由大到小依次为：眼径、躯干长、尾长、眼后头长、背鳍前长、全长、吻长、头长。

图1 东北七鳃鳗(A)和日本七鳃鳗(B)形态性状指标Fig.1 Side view of adult Lampetra morii(A) and adult Lampetra japonica (B) showing various body measurementsX1:全长;X2:躯干长; X3:尾长; X4:头长; X5:吻长;X6:眼径; X7:背鳍前长; X8:眼后头长X1: total length; X2: trunk length; X3: tail length; X4: head length; X5: snout length; X6: eye length; X7: length before the first dorsal fin; X8: head length behind eye

表1 东北七鳃鳗和日本七鳃鳗形态性状表型参数

Tab.1 The apparent statistics of various traits forLampetramoriiandLampetrajaponica

性状东北七鳃鳗日本七鳃鳗平均值/cm偏度变异系数/%平均值/cm偏度变异系数/%X124．88±2．18-0．06098．7638．67±2．710．34527．01X212．07±1．180．05229．7819．92±1．74-0．12208．72X36．96±0．670．05959．6310．44±0．870．37568．32X45．28±0．38-0．11257．208．24±0．560．31096．78X51．81±0．12-0．12416．632．64±0．180．09766．95X60．33±0．04-0．183012．120．41±0．05-0．155911．38X712．14±1．03-0．04318．4819．75±1．51-0．08567．66X83．14±0．28-0．20188．925．11±0．400．16747．82Y18．92±5．150．479727．2292．99±18．190．890519．56

3.2 体质量的正态性检验

利用Kolmogorov-Smirnov方法检验东北七鳃鳗和日本七鳃鳗体质量是否与正态分布有显著差异。经Kolmogorov-Smirnov方法检验得出，东北七鳃鳗体质量显著水平Sig.=0.187>0.05，日本七鳃鳗体质量显著水平Sig.=0.086>0.05，表明东北七鳃鳗和日本七鳃鳗体质量的总体分布与正态分布无显著差异，服从正态分布(图2)，可以进行回归分析。

图2 七鳃鳗体质量正态分布Fig.2 Normal distribution of body weight in Lamprey

3.3 数量性状间的相关系数

东北七鳃鳗和日本七鳃鳗各性状之间的表型相关系数见表2。由表2可知，东北七鳃鳗各形态性状与体质量的相关系数呈正相关，且均达到极显著水平(P<0.01)，说明各形态性状与体质量间呈现强相关，各形态性状与体质量的相关系数由大到小依次是：全长、背鳍前长、躯干长、头长、尾长、眼后头长、吻长、眼径。其余各形态性状间，全长、躯干长、尾长和眼后头长与眼径无相关性(P>0.05)，其他各形态性状间呈正相关(P<0.05)，躯干长和全长的相关系数最大，为0.956 (P<0.01)；眼径和眼后头长的相关系数最小，为0.04(P>0.05)。

与东北七鳃鳗相同，日本七鳃鳗各形态性状与体质量的相关系数呈正相关(P<0.01)，各形态性状与体质量的相关系数由大到小依次是：全长、背鳍前长、躯干长、眼后头长、头长、尾长、吻长、眼径，其中全长与体质量的相关系数最大，眼径的与体质量的相关系数最小。与东北七鳃鳗相似，日本七鳃鳗各形态性状间均呈正相关(P<0.01)；日本七鳃鳗躯干长和背鳍前长的相关系数最大，为0.935 (P<0.01)；眼径和躯干长的相关系数最小，为0.152(P<0.05)。

表2 东北七鳃鳗和日本七鳃鳗各性状间的相关系数

续表2

注：*表示差异显著，P<0.05；**表示差异极显著，P<0.01。

3.4 全长、头长、吻长、眼径和眼后头长对体质量的通径系数

七鳃鳗形态性状对体质量的通径分析结果见表3。经偏回归系数检验，东北七鳃鳗全长、头长、眼径和眼后头长呈极显著性水平，均与体质量呈正相关，保留全长、头长、眼径和眼后头长4个变量；日本七鳃鳗全长、吻长和眼后头长呈极显著性水平，保留全长、吻长和眼后头长3个变量，其均与体质量呈正相关。

通径分析表明，在各形态性状对体质量的直接作用中，东北七鳃鳗全长对体质量的直接影响最大，其次为头长和眼后头长，眼径对体质量的直接作用最小；与东北七鳃鳗相同的是日本七鳃鳗全长对其体质量直接影响最大，不同的是吻长对体质量的影响最小。在间接作用中，东北七鳃鳗眼后头长对体质量的间接作用最大，而眼径对体质量的间接作用最小；而日本七鳃鳗的眼后头长对体质量的间接影响作用最大，全长对体质量的间接影响作用最小。东北七鳃鳗全长对体质量的直接作用大于间接作用，而头长、眼径和眼后头长的间接作用均大于直接作用；日本七鳃鳗的全长对体质量的直接作用大于间接作用，吻长和眼后头长对体质量的间接作用均大于直接作用。

表3 东北七鳃鳗4个形态性状和日本七鳃鳗3个形态性状对体质量的影响

3.5 全长、头长、吻长、眼径和眼后头长对体质量的决定程度分析

东北七鳃鳗和日本七鳃鳗全长、头长、吻长、眼径和眼后头长对体质量决定程度分析结果见表4。由表4计算得出，东北七鳃鳗和日本七鳃鳗形态性状的单独决定系数和两两共同决定系数的总和分别为0.856和0.857，数值相近。分析东北七鳃鳗4个形态性中单个性状对体质量的决定系数中，发现全长对体质量的决定系数最大，与日本七鳃鳗相同；日本七鳃鳗的全长的决定系数高于东北七鳃鳗。东北七鳃鳗其它各形态性状对体质量的决定系数由大到小为：全长、头长、眼后头长、眼径，而日本七鳃鳗各形态性状对体质量的决定系数由大到小为：全长、眼后头长、吻长。在两个性状共同对体质量的决定系数中，东北鳃鳗全长和头长对体质量的决定系数最大，而日本七鳃鳗为全长和眼后头长对体质量的决定系数最大。日本七鳃鳗的全长与眼后头长的决定系数也高于东北七鳃鳗。

表4 东北七鳃鳗4个形态性状和日本七鳃鳗3个形态性状对体质量的决定系数

3.6 复相关分析和回归分析

七鳃鳗复相关分析和多元回归分析结果见表5和6，结果表明，东北七鳃鳗全长、头长、眼径和眼后头长4个性状对体质量复相关系数为0.925，相关指数为0.855，校正相关指数为0.853，误差概率为0.040(P<0.05)，达到显著水平，说明全长、头长、眼径和眼后头长4个性状是影响东北七鳃鳗体质量的主要形态性状。日本七鳃鳗全长、吻长和眼后头长3个性状对体质量复相关系数为0.926，相关指数为0.857，校正相关指数为0.855，误差概率为0.001(P<0.01)，达到有极显著水平，说明全长、吻长和眼后头长3个性状是影响日本七鳃鳗体质量的主要形态性状。

依据自变量对体质量的贡献率及标准偏回归系数的显著性 通过逐步多元回归分析，东北七鳃鳗躯干长、尾长、吻长和背鳍前长的偏回归系数不显著，日本七鳃鳗躯干长、尾长、头长、眼径和背鳍前长的偏回归系数不显著，逐步剔除上述变量逐步多元回归分析步骤见表5和表6。

表5 东北七鳃鳗4个形态性状和日本七鳃鳗3个形态性状与体质量的复相关分析

3.7 建立形态性状对体质量的多元回归方程

东北七鳃鳗和日本七鳃鳗各个形态性状与体质量的相关系数差异均达到极显著水平，运用通径分析和逐步多元回归分析，剔除东北七鳃鳗与体质量相关性不显著的性状(躯干长、尾长、吻长和背鳍前长)，保留了呈显著水平全长、头长、眼径和眼后头长，确定以全长、头长、眼径和眼后头长这4个形态性状为自变量，体质量为因变量，建立多元回归方程：

Y=1.502X1+2.699X4+8.554X6+

1.915X8-41.547.

(6)

运用通径分析和逐步多元回归分析，剔除日本七鳃鳗与体质量相关性不显著的性状(躯干长、尾长、头长、眼径和背鳍前长)，保留了呈极显著水平的全长、吻长和眼后头长，确定以全长、吻长和眼后头长3个形态性状为自变量，体质量为因变量的多元回归方程：

Y=4.895X1+9.688X5+6.973X8-157.460.

(7)

经多元回归关系的显著性检验和偏回归系数的显著性检验表明(表7)，东北七鳃鳗回归常数和标准偏回归系数均达显著水平(P<0.05)，日本七鳃鳗回归常数和标准偏回归系数均达极显著水平(P<0.01)。经共线性诊断，东北七鳃鳗回归方程全长、头长、眼径和眼后头长的方差膨胀因子分别为6.378、7.074、1.136和5.547，日本七鳃鳗回归方程全长、眼后头长和吻长的方差膨胀因子分别为3.443、3.524和1.673，经回归预测，估计值与实际值差异不显著。

表6 多元回归方程的方差分析表

表7 偏回归系数和回归常数的显著性检验表

4 讨论

4.1 七鳃鳗形态性状对体质量的通径分析和回归分析

变异系数受平均数和标准差两个统计量的影响，反映离散程度的绝对值。东北七鳃鳗和日本七鳃鳗的体质量变异系数最大，表明七鳃鳗的体质量变化范围大，具有的选择潜力也大。东北七鳃鳗和日本七鳃鳗的数量性状描述统计表明，东北七鳃鳗和日本七鳃鳗各形态性状及体质量的偏度均接近于0，用Kolmogorov-Smirnov方法检验得出，东北七鳃鳗和日本七鳃鳗体质量的总体分布(P>0.05)符合正态分布，可进行形态性状对体质量通径分析和回归分析。

相关分析是分析事物之间的相关性的数量分析方法，能够有效地揭示事物之间统计关系强弱程度。通过对各个形态性状对体质量的表型相关分析可知，东北七鳃鳗和日本七鳃鳗各个性状与体质量之间相关性均达到极显著水平(P<0.01)。根据相关系数的组成原理，可将形态性状与体质量的相关系数剖分为各性状的直接作用(通径系数)和间接作用；通径系数能反映该性状对体质量的直接影响。经偏回归系数检验，东北七鳃鳗的全长、头长、眼径和眼后头长4个变量与体质量呈正相关(P<0.05)，日本七鳃鳗全长、吻长和眼后头长和体质量呈正相关。通径分析表明，全长和眼后头长对东北七鳃鳗和日本七鳃鳗的对体质量均有直接影响，是影响七鳃鳗的两个主要形态性状，其中全长对七鳃鳗体质量的直接影响最大，其直接作用大于间接作用，进一步计算单个性状对体质量的决定系数得出，全长对七鳃鳗的体质量的决定系数最大，以上的分析表明，全长和眼后头长与体质量的关系可能与七鳃鳗的体形(呈鳗形，前部圆筒形，后部侧扁)有关，但影响东北七鳃鳗和日本七鳃鳗的体质量的形态性状又不完全相同，这可能与两种七鳃鳗的大小有关。经共线性诊断4个变量的方差膨胀因子均小于10，说明各变量间存在共线性的可能性很小，经回归预测，估计值与实际值差异不显著，说明该回归方程可用于实际生产中。多元回归方程建立了体质量与形态性状的量化关系，综合评判各形态性状对七鳃鳗体质量的影响。

4.2 影响七鳃鳗体质量的主要形态性状的确定

当各自变量对依变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和(∑d)或者多元回归模型中的决定系数r2≥0.85时，表明找到了影响依变量的主要自变量[14]。本研究中东北七鳃鳗和日本七鳃鳗的各形态性状的单独决定系数与两两共同决定系数总和分别为0.855和0.857，相关系数(r2)分别为0.853和0.855，说明全长、头长、眼径和眼后头长是影响东北七鳃鳗体质量的重点性状，而日本七鳃鳗影响体质量的主要形态指标为全长、吻长和眼后头长，其中全长和眼后头长是影响两种七鳃鳗体质量所共有的形态性状，所以在七鳃鳗选育过程中应重视影响体质量的重点性状。七鳃鳗体呈长圆筒形，尾部稍侧扁，其体形与泥鳅相通似，王磊等[15]和张樊苗等[16]研究泥鳅的形态性状与体质量关系表明，全长和头长是直接影响4月龄泥鳅和1龄大鳞副泥鳅的体重的重要指标，这与本研究中全长、头长和眼后头长是直接影响东北七鳃鳗体质量的结果，以及全长和眼后头长是直接影响日本七鳃鳗的体质量的结果相似。比较东北七鳃鳗和日本七鳃鳗通径系数可知，全长和眼后头长均影响七鳃鳗体质量的主要形态性状，这可能与七鳃鳗的体形具有一定的关系。不同体型鱼类，影响体质量的主要形态性状也不尽相同，如体型为扁平型的大菱鲆，影响体质量的最主要形态性状为体长[17]；纺锤形鱼类[9,18]，对体质量起主要决定作用的形态性状有体长、体宽、体高和头长。动物的形态性状是动物长期进化的结果，与其生活地理环境有关。七鳃鳗目有1科3亚科6属41种，有溯河洄游鱼类和淡水鱼类，其中东北七鳃鳗为淡水鱼类，日本七鳃鳗为溯河洄游鱼类，两种七鳃鳗在幼鱼期生活环境相似，而在成鱼期生活环境完全不同，东北七鳃鳗成体要小于日本七鳃鳗成体[1]，这也可能是影响形态性状与体质量关系的因素。七鳃鳗在进化上所处于重要地位，是无脊椎动物和脊椎动物之间的重要的阶元，研究七鳃鳗形态性状与体质量关系不仅对选育具有重要作用，而且在科学研究和教学上具有重要的意义。但是近年来，由于河水的污染，水利工程等导致其栖息地生态环境的恶化，同时由于酷渔滥捕和自然天敌等致使其群体数锐减濒危[19]，辽宁省已将东北七鳃鳗列入保护动物，研究和保护这一古老的动物具有重要的意义。

5 结论

本文运用相关分析、通径分析和回归分析方法，研究七鳃鳗形态性状与体质量的关系。相关分析表明，东北七鳃鳗和日本七鳃鳗的全长、躯干长、尾长、头长、吻长、眼径、背鳍前长和眼后头长8个形态性状与体质量呈正相关，且均达到极显著水平(P<0.01)。通径分析得出，东北七鳃鳗全长、头长、眼径和眼后头长是影响东北七鳃鳗的主要形态性状(P<0.05)；日本七鳃鳗全长、吻长和眼后头长是影响日本七鳃鳗主要形态性状(P<0.01)。建立以东北七鳃鳗主要形态性状与体质量的多元回归方程：

Y=1.502X1+2.699X4+8.554X6+

1.915X8-41.547，

(8)

日本七鳃鳗主要形态性状与体质量的多元回归方程：

Y=4.895X1+9.688X5+6.973X8-157.460.

(9)

由以上结果得出，全长和眼后头长是影响东北七鳃鳗和日本七鳃鳗的共同的形态性状，表明七鳃鳗形态性状对体质量影响具有一定的相似性；而与日本七鳃鳗不同，形态性状中头长和眼径也是影响东北七鳃鳗的两个形态性状，在日本七鳃鳗形态性状中，吻长是影响日本七鳃鳗的形态性状，表明东北七鳃鳗和日本七鳃鳗存在种间的差异。所以在七鳃鳗的人工选育中，应参考以上主要形态性状在两种七鳃鳗间的差别。本研究为七鳃鳗的人工选育优良亲本以及形态学研究提供依据。

[1] 朱元鼎，孟庆闻，等. 中国动物志 圆口纲 软骨鱼纲[M]. 北京: 科学出版社, 2001: 21-26.

ZhuYuanding，MengQingwen,etal.FaunaSinica:CyclostomataChondrichthyes[M].Beijing:SciencePress, 2001: 21-26.

[2]GessRW,CoatesMI,RubidgeBS.AlampreyfromtheDevonianperiodofSouthAfrica[J].Nature, 2006, 443(7114): 981-984.

[3]GreenSA,BronnerME.Thelamprey:ajawlessvertebratemodelsystemforexaminingoriginoftheneuralcrestandothervertebratetraits[J].Differentiation, 2014, 87(1/2): 44-51.

[4]KurataniS,KurakuS,MurakamiY.Lampreyasanevo-devomodel:lessonsfromcomparativeembryologyandmolecularphylogenetics[J].Genesis, 2002, 34(3): 175-183.

[5]AmemiyaCT,SahaNR,ZapataA.Evolutionanddevelopmentofimmunologicalstructuresinthelamprey[J].CurrentOpinioninImmunology, 2007, 19(5): 535-541.

[6]HerrinBR,CooperMD.Alternativeadaptiveimmunityinjawlessvertebrates[J].JournalofImmunology, 2010, 185(3): 1367-1374.

[7] 李庆伟, 刘欣. 中国七鳃鳗研究[M]. 北京: 科学出版社, 2011: 6-10.

LiQingwei,LiuXin.LampetraJaponicaResearch in China[M]. Beijing: Science Press, 2011: 6-10.

[8] Nikitina N, Bronner-Fraser M, Sauka-Spengler T. Culturing lamprey embryos[J]. Cold Spring Harbor Protocols, 2009(1):pdb.port5122, doi: 10.1101/pdb.prot5122.

[9] 李玺洋, 白俊杰, 樊佳佳, 等. 二龄草鱼形态性状对体质量影响效果的分析[J]. 上海海洋大学学报, 2012, 21(4): 535-541.

Li Xiyang, Bai Junjie, Fan Jiajia, et al. The relationship between morphological characters and body weight ofCtenopharyngodonidellus[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2012, 21(4): 535-541.

[10] 王朝溪, 史建全, 祁洪芳, 等. 青海湖裸鲤形态性状对体质量的影响[J]. 广东海洋大学学报, 2015, 35(3): 1-6.

Wang Zhaoxi, Shi Jianquan, Qi Hongfang, et al. Analysis on impact of morphological characters on weight of the naked carp (Gymnocyprisprzewalskii) in Qinghai Lake[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2015, 35(3): 1-6.

[11] 刘峰, 陈松林, 刘肖峰, 等. 半滑舌鳎3个形态性状与体质量的相关及通径分析[J]. 海洋学报, 2015, 37(4): 94-102.

Liu Feng, Chen Songlin, Liu Xiaofeng, et al. Correlation and path coefficient analysis for body mass and three morphometric traits in the half-smooth tongue sole (Cynoglossussemilaevis)[J]. Haiyang Xuebao, 2015, 37(4): 94-102.

[12] 解玉浩，李文宽，解涵. 东北地区淡水鱼类[M]. 沈阳: 辽宁科学技术出版社, 2007: 1-7.

Xie Yuhao，Li Wenkuan, Xie Han. Freshwater Fishes in Northeast Region of China[M]. Shenyang: Liaoning Science and Technology Press, 2007: 1-7.

[13] Renaud C B. Lampreys of the World. An Annotated and Illustrated Catalogue of Lamprey Species Known to Date[M]. Rome: FAO Species Catalogue for Fishery Purposes, 2011.

[14] 刘小林, 常亚青, 相建海, 等. 栉孔扇贝壳尺寸性状对活体重的影响效果分析[J]. 海洋与湖沼, 2002, 33(6): 673-678.

Liu Xiaolin, Chang Yaqing, Xiang Jianhai, et al. Analysis of effects of shell size characters on live weight in Chinese scallopChlamysfarreri[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(6): 673-678.

[15] 王磊, 凌去非, 郝小凤, 等. 4月龄泥鳅形态性状对体重的影响分析[J]. 水生态学杂志, 2011, 32(4): 97-102.

Wang Lei, Ling Qufei, Hao Xiaofeng, et al. Analysis of effects of morphological traits on body weight for 4-month aged ofMisgurnusanguillicaudatus[J]. Journal of Hydroecology, 2011, 32(4): 97-102.

[16] 张樊苗, 吕凤琼, 王磊, 等. 1龄大鳞副泥鳅形态性状对体重的影响[J]. 安徽农业科学, 2012, 40(12): 7182-7185.

Zhang Fanmiao, Lv Fengqiong, Wang Lei, et al. Effects of the morphological traits on body weight of one-year oldParamisgurnusdabryanus[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2012, 40(12): 7182-7185.

[17] 王凯, 刘海金, 刘永新, 等. 牙鲆形态性状对体重的影响效果分析[J]. 上海水产大学学报, 2008, 17(6): 655-660.

Wang Kai, Liu Haijin, Liu Yongxin, et al. Mathematical analysis of effects of morphometric attributions on body weight forParalichthysolivaceus[J]. Journal of Shanghai Fisheries University, 2008, 17(6): 655-660.

[18] 唐瞻杨, 林勇, 陈忠, 等. 尼罗罗非鱼的形态性状对体重影响效果的分析[J]. 大连海洋大学学报, 2010, 25(5): 428-433.

Tang Zhanyang, Lin Yong, Chen Zhong, et al. Mathematical analysis of effects of morphological traits on body weight forTilapiaOreochromisniloticus[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2010, 25(5): 428-433.

[19] Docker M F. Lampreys: Biology, Conservation and Control[M]. Netherlands: Springer, 2015: 375-418.

Mathematical analysis of effects of morphometric attribute on body weight ofLampetramoriiandLampetrajaponica

Li Jun1,2,3, Dong Yanjiao1,2, Han Yinglun1,2, Liu Xin1,2, Song Tao1,2, Xu Lei1,2, Pang Yue1,2,Li Qingwei1,2

(1.CollegeofLifeScience,LiaoningNormalUniversity,Dalian116081,China; 2.LampreyResearchCenter,LiaoningNormalUniversity,Dalian116081,China; 3.LiaoningInstituteofFreshwaterFisheriesSciences,LiaoningKeyLaboratoryofAquaticAnimalInfectiousDiseasesControlandPrevention,Liaoyang111000,China)

To study the relationship between body weight and morphological attributes ofLampetramoriiandLampetrajaponica, 314L.moriiand 302L.japonicawere selected to measure 8 morphometric attributes including total length(X1), trunk length(X2), tail length(X3), head length(X4), snout length(X5), eye length(X6), length before the first dorsal fin (X7), head length behind eye (X8) and body weight(Y), respectively. The correlation index, path coefficients and determination coefficient are calculated with correlation analysis, path analysis and multivariate analysis, respectively. The multiple regression equations are established with morphometric attributes for the body weight reaching level of significance (P<0.05) and the body weight. The results show that the coefficient of variation of Y ofL.moriiandL.japonicawere the highest value than that of variation of morphological attributes, respectively. And the distribution of body weight ofL.moriiandL.japonicaobeyed normal distribution, respectively. The correlation coefficients between morphological attributes and body weight ofL.moriiandL.japonicawere all at extremely significant level(P<0.01), respectively. Partial regression coefficient ofX1,X4,X6andX8for body weight ofL.moriiwere significant (P<0.05) and partial regression coefficient ofX1,X5andX8for body weight ofL.japonicareached extremely significant level(P<0.01). And the path coefficients ofX1,X4,X6andX8ofL.moriiwere 0.636、0.202、0.060 and 0.105 and the path coefficients ofX1,X5andX8ofL.japonicawere 0.730、0.098 and 0.153. The determination coefficients ofX1for the body weight ofL.moriiandL.japonicawere larger than that of other morphometric attributes, respecively. The high value of correlation index between morphometric attributes and body weight ofL.moriiandL.japonicaiwere 0.855 (r2) and 0.857 (r2), respectively. The multiple regression equations ofL.moriiandL.japonicawereY=1.502X1+2.699X4+8.554X6+1.915X8-41.547 andY=4.895X1+9.688X5+6.973X8-157.460, respectively. In the selection process, total length, head length, eye length and head length behind eye ofL.moriiand total length, snout length and head length behind eye ofL.japonicawere considered as a whole, which provided essential theoretical basis and ideal measure for selective breeding of lamprey．

Lampetramorii;Lampetrajaponica; morphological attributes; correlation analysis; path analysis; multiple regression equation

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.04.006

2016-07-22；

2016-09-01。

国家重点基础研究发展规划(973计划)(2013CB835304)；全国海洋公益项目(201305016)；大连市科技计划(2013E11SF056)。

李军(1975—),男,辽宁省辽阳市人,高级工程师,研究方向为水产种质资源。E-mail:lj_nwafu@163.com

*通信作者： 李庆伟(1955—),男,辽宁省大连市人, 博士,教授,博士生导师,主要从事细胞生物学研究。E-mail:liqw@263.net

S917.4

A

0253-4193(2017)04-0061-11

李军, 董彦娇,韩英伦，等. 东北七鳃鳗和日本七鳃鳗成体形态性状对体质量的影响分析[J].海洋学报，2017，39(4)：61—71,

Li Jun, Dong Yanjiao, Han Yinglun, et al. Mathematical analysis of effects of morphometric attribute on body weight ofLampetramoriiandLampetrajaponica[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(4)：61—71, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.04.006