温室香石竹上朱砂叶螨与二斑叶螨种群动态与空间分布

刘佳妮，胡轶，胡靖祥，张永福，陈泽斌，夏体渊*

(1.昆明学院农学院/云南省都市特色农业工程技术研究中心，云南昆明650214;2.昆明学院实习实训基地管委会，云南昆明650214)

温室香石竹上朱砂叶螨与二斑叶螨种群动态与空间分布

刘佳妮1，胡轶2，胡靖祥1，张永福1，陈泽斌1，夏体渊1*

(1.昆明学院农学院/云南省都市特色农业工程技术研究中心，云南昆明650214;2.昆明学院实习实训基地管委会，云南昆明650214)

运用聚集度指标和Iwao回归方程对云南省昆明市某花卉基地温室香石竹不同花期、不同时间朱砂叶螨与二斑叶螨种群动态和空间分布进行测定。结果表明，朱砂叶螨和二斑叶螨同为香石竹上的主要害虫，盛花期朱砂叶螨数量占螨类总数的56%。5月中旬为叶螨的危害高峰期，叶螨的总量随温度的增减变化明显。朱砂叶螨与二斑叶螨成虫在香石竹上的空间分布格局为聚集分布，聚集度随种群密度的升高而增加，朱砂叶螨的聚集原因主要是环境因素，而二斑叶螨的聚集原因主要是环境因素和自身的习性。利用Iwao回归法计算出在允许误差范围内的理论抽样数，为田间调查取样提供有效方法，并为朱砂叶螨与二斑叶螨的预测及防治提供理论依据。

朱砂叶螨;二斑叶螨;种群动态;空间分布;聚集分布

朱砂叶螨(Tetranychus cinnabarinus Boisduval)与二斑叶螨(T.unticae Koch)同属于节肢动物门(Athropoda)、蛛形纲(Arachnida)、蜱螨亚纲(Acari)、真螨目(Acariformes)、叶螨科(Tetranychidae)、叶螨属(Tetranychus)。广泛分布于世界各地，寄主植物广泛，包括花卉、果树、蔬菜、农作物及杂草等多种植物，扩散迅速、世代周期短、发育速度快、繁殖能力强，一般以成螨、若螨群集在叶背面吸食植物汁液，对寄主植物产生机械伤害和毒害作用，引起植物减产和品质下降，给农业生产带来严重的经济损失，这已经成为农业发展中的突出问题。

香石竹(Dianthus caryophyllus)即康乃馨，属多年生植物，是玫瑰的一种，通常开重瓣花，花色多样且鲜艳，气味芳香，是最受欢迎的切花之一，也是云南花卉产业的主要品种之一。董大志等发现在昆明市危害香石竹的既有优势种群朱砂叶螨，又有二斑叶螨。叶螨以危害植物叶片为主，刺吸叶片汁液，被害叶现白斑，危害重的全株枯死［1］。近年来，由于化学农药和化学肥料的不合理使用，耕作制度的改变，一方面使叶螨产生了不同程度的抗药性，另一方面改变了植物的生理特性，增加了防治工作的难度和复杂性。以往对朱砂叶螨与二斑叶螨生长发育、生殖、种间竞争以及防治等方面做了大量调查研究分析［2－6］，但对2种叶螨种群动态和空间分布的研究报道较少。为此，文章对朱砂叶螨与二斑叶螨在温室香石竹上的种群数量、空间分布、聚集成因及抽样方法进行了研究，为进一步揭示其田间种群动态，提高预测测报准确率打下基础，为研究切花害螨的最佳防治时期和综合控制技术提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点

调查地点在云南省昆明市嵩明某花卉公司香石竹种植基地，将其分成6块样地，每块面积约20 m ×15 m，香石竹品种主要有兰贵人、欧地诺、达拉斯、多娜、马斯特、多明哥、卡曼、佳勒，以及云红1号、云黄2号、云凤蝶、云蝶等自育品系。

1.2 采集方法

采用拍盘法，将白磁盘置于花朵下面，手拿着花朵轻轻拍打，将花朵中的虫体抖落，用蘸了酒精的小毛刷将虫体扫到采集瓶中，带回室内备用。

1.3 香石竹上害虫种群种类和种群数量的调查

花期香石竹上害虫种群种类和种群数量的调查采用随机抽样方法，选择其中花期一致的田块，分别采集蕾花期、始花期、盛花期、末花期的花朵各30朵，鉴定并计数花朵中朱砂叶螨、二斑叶螨、西花蓟马和蚜虫的种类，并统计不同花期花朵中朱砂叶螨、二斑叶螨、西花蓟马和蚜虫的密度［7］。

花朵中朱砂叶螨与二斑叶螨的时间动态于2012年3月至6月，每隔10 d调查1次，随机采集开放的花朵30朵，鉴定并计数每朵花中朱砂叶螨与二斑叶螨成虫的数量。

1.4 朱砂叶螨与二斑叶螨空间分布调查

于香石竹盛花期，每块样地随机采集30朵，鉴定并记数朱砂叶螨与二斑叶螨成虫数量。

1.5 空间分布图式的测定

1.5.1 聚集度指标将调查的数据整理成频次分布表，得出样本均数(m)、样本方差(v)，丛生指标，当I=0为随机分布，I＞0为聚集分布，当I＜0为均匀分布;Ca指标，，当Ca=0时为随机分布，Ca＞0时为聚集分布，Ca＜0时为均匀分布;扩散系数C，C=v/m，当C=1为随机分布，C＞1为聚集分布，C＜1为均匀分布;负二项分布k值，k=，当k＜0时为均匀分布，当0＜k＜8时为聚集分布，当k值趋向于∝大时为随机分布。根据平均拥挤度*m及指标，当为随机分布为聚集分布，为均匀分布［8］。

1.5.2 Iwao(1971)的*m－m回归分析法当平均拥挤度(*m)和平均密度(m)呈线性相关时即*m= α+βm，利用α，β来揭示昆虫种群分布型的特征。α显示分布的基本成分，即在密度趋于无穷小时，一个个体可以期望和α个其他个体生活在同一样方内。α=0时，表示基本成分为单个个体，α＞0时，说明个体间相互吸引，存在着个体群，α＜0时，则个体间相互排斥。β为基本成分的空间分布图式，β=1时为随机分布，β＞1时为聚集分布，β＜1时为均匀分布［9］。

1.6 种群聚集成因分析

利用BLACKITH提出的判断种群聚集原因的种群“聚集均数”的计算公式［10－11］:λ=mγ/2k，其中λ为聚集均数，m为样本平均数，k为负二项分布的参数，γ为自由度为2k下的函数值，采用比例内插法先计算γ，再得出λ。

当λ＜2时聚集成因是由某些环境因素作用而引起的;当λ≥2时聚集成因是由环境因素差异和自身聚集习性引起或由以上一个因素引起。

1.7 最适理论抽样数的确定［12］

根据Iwao(1975)序贯抽样方法，理论抽样数公式为:，N代表理论抽样数，D代表允许相对误差，m代表种群平均密度。将以上α，β值代入公式，在95%的置信度下，即概率t为1.96，其允许误差D取0.1，0.2，0.3时的最适理论抽样数。

1.8 数据处理

数据采用DPS(Data Processing System)［13］和SPSS 17.0软件进行统计分析，利用Duncan＇s多重比较对差异显著性进行检验，Excel 2010绘制图表。

2 结果与分析

2.1 种群数量动态

图1 不同花期害虫种群数量的变化Fig.1 Population dynamics of pest adults in different florescence

2.1.1 香石竹上害虫种群种类和种群数量的调查不同花期朱砂叶螨、二斑叶螨、西花蓟马和蚜虫的种群动态如图1。花朵中害虫种类以朱砂叶螨和二斑叶螨为主，其次是西花蓟马，蚜虫只在盛花期和蕾花期有少量，始花期和末花期极少。朱砂叶螨和二斑叶螨为温室香石竹的优势种，害螨成虫种类以朱砂叶螨为主，其次为二斑叶螨，盛花期朱砂叶螨占害螨的56%。随花朵的开放，朱砂叶螨明显增加，蕾花期每朵约2头，盛花期则是蕾花期的6倍，两者间差异显著(P＜0.05)，盛花期与蕾花期、始花期的虫量之间差异极显著(P＜0.01)，二斑叶螨表现也类似。由此表明，始花期时朱砂叶螨和二斑叶螨大量迁入，盛花期达到顶峰，末花期花朵即将凋谢，花粉来源不足，成虫数急剧下降，与蕾花期的成虫密度相近，两者差异不显著(P＞0.05)。

2.1.2 香石竹中朱砂叶螨与二斑叶螨随时间变化的种群动态从图2可以看出，朱砂叶螨与二斑叶螨成虫从3月初到6月末期间的种群变化。昆明地区1月和2月气温较低，3月气温逐渐升高，开始有成虫迁入，一直到4月下旬，2种害螨成虫数量变化不大，种群呈上升的趋势，而从5月到6月上旬，进入雨季，朱砂叶螨种群数量明显下降，而二斑叶螨种群数量仍有小幅上升，到了6月中旬，雨季过去，气温回升较高，朱砂叶螨种群数量又迅速增加，同时二斑叶螨种群也呈持续稳定增长趋势。由此说明温度和湿度是影响朱砂叶螨生存的重要因素，而对于二斑叶螨，在整个观察期内，种群数量持续增长且趋于平稳，只在朱砂叶螨种群数量减少的时候，二斑叶螨种群呈明显上升趋势，两种害螨之间可能存在一定的种间竞争关系。

图2 3－6月朱砂叶螨与二斑叶螨种群动态变化图Fig.2 Population dynamics of T.cinnabarinus adults and T.urticae adults from March to June

2.2 香石竹中朱砂叶螨与二斑叶螨空间分布图式测定

2.2.1 朱砂叶螨与二斑叶螨聚集度指标测定由表1、2朱砂叶螨与二斑叶螨成虫的聚集度指标可以看出，朱砂叶螨和二斑叶螨在香石竹上空间分布的各项指标都达到I＞0，*m/m指标＞1，Ca＞0，C＞1，0＜k＜8，说明朱砂叶螨和二斑叶螨成虫在香石竹上呈聚集分布。在不同的密度下，平均拥挤度*m均大于1，表明存在个体群。1号样地朱砂叶螨和二斑叶螨种群密度明显低于其他样地，可能是1号样地所处位置靠近温室大门，温室气候与外界气候接触较频繁，因此叶螨种群密度明显低于棚内其他样地。

2.2.2 利用Iwao的*m－m回归模型检验按照Iwao的*m－m回归模型分析，可得出如下*m与m的线性关系*m=α+βm。由表1、2得到的朱砂叶螨与二斑叶螨成虫的平均拥挤度*m和平均数m，朱砂叶螨成虫的回归方程为*m=－0.3719+1.174m(R=0.99)，二斑叶螨成虫的回归方程为*m =4.2849+0.7986m(R=0.93)。从这两个回归式中可以看出β都大于1，其空间分布型为聚集分布，与用聚集度指标检测的结果一致;二斑叶螨成虫的α大于0，说明二斑叶螨成虫种群个体间相互吸引，而朱砂叶螨成虫的α小于0，说明个体间相互排斥，可能是因为种群中个体间存在着竞争。

表1 朱砂叶螨成虫的聚集度指标Table 1 The aggregation indexes of T.cinnabarinus adults

表2 二斑叶螨成虫的聚集度指标Table 2 The aggregation indexes of T.urticae adults

2.3 聚集成因分析

由表1～2可以看出，绝大多数田块(67%)朱砂叶螨成虫的λ＜2，说明成虫在大多数情况下的聚集原因是由于某些环境因素作用而引起的，而二斑叶螨除了5号田块小于2外，其他的都是λ＞2，说明二斑叶螨在多数情况(75%)下的聚集原因是由于环境因素作用和自身聚集习性而引起的。根据丁岩钦的公式:L=m+m/k估计朱砂叶螨和二斑叶螨个体群大小分别为12～17和10～12头。

2.4 最适理论抽样数

将Iwao回归方程中朱砂叶螨和二斑叶螨的α， β值代入理论抽样数计算公式所得的理论抽样数模型为N=和，得到香石竹上朱砂叶螨和二斑叶螨的最适理论抽样数(表3)。在田间调查时，可根据允许的误差范围和与被调查时田间粗略的虫口密度，在参照表3的最适理论抽样数最终确定抽样。由表3可知，在相同的允许误差下，朱砂叶螨和二斑叶螨的抽样数随种群密度的增加而减少，如当允许误差为0.3，朱砂叶螨每株的虫口密度为5头/朵，则取样数量为13株，每株的虫口密度为10头/朵，则取样10株，每株虫口密度达到25头/朵，则取样8株。在相同的种群密度下，随着允许误差的增大，抽样数减少，如当朱砂叶螨每株虫口密度为5头/朵，允许误差由0.1增加到0.3，则取样数由115株减少到13株;而二斑叶螨每株虫口密度为5头/朵，允许误差由0.1增加到0.3，则取样数由329株减少到37株。二斑叶螨的最适理论抽样数要大于朱砂叶螨的最适理论抽样数。

3 讨论

文章通过对一段时间内温室香石竹上主要害虫种群消长动态的调查研究，发现朱砂叶螨和二斑叶螨为香石竹上的优势种群。朱砂叶螨和二斑叶螨主要危害棉花、豆类、桑、木薯、瓜类及果树林木等多种经济植物，具有较好的生存优势［14－16］。纳玲洁等报道朱砂叶螨和二斑叶螨是云南省月季和香石竹上的主要害螨，逐渐成为主要花卉的优势种［17－18］。本调查显示，该两种害螨在观赏植物上有扩张的趋势。始花期是朱砂叶螨和二斑叶螨大量迁入的时期，盛花期达到顶峰，末花期花朵即将凋谢，花粉来源不足，成虫数量又逐渐下降，与蕾花期的成虫密度相近。朱砂叶螨种群数量随温度升高而种群逐渐增加，进入雨季，湿度增大，种群数量随之减少，所以，温度和湿度可能是影响朱砂叶螨生存的重要因素。而对于二斑叶螨，整个观察期内，种群数量缓慢增长且趋于平稳，只是在朱砂叶螨种群数量减少的时候，二斑叶螨种群呈上升趋势。两种害螨之间可能存在一定的种间竞争关系。因此，对于害螨的防治应当是适当降低大棚内的温度，在开花前种群密度相对小的时候重点防治，以免开花后大量害虫转移到花器官内，难以控制。

表3 香石竹上朱砂叶螨和二斑叶螨的最适理论抽样数Table 3 The optimal theoretical sampling number of T.cinnabarinus adults and T.urticae adults on D.caryophyllus

通过聚集度指标法测定，并用Iwao的*m－m回归模型检验，表明温室香石竹上朱砂叶螨和二斑叶螨的空间分布均为聚集分布，其聚集强度随虫口密度上升而增强。陈文龙等通过研究塑料大棚草莓上朱砂叶螨种群聚集与扩散的趋势，表明朱砂叶螨种群在大棚草莓上分布的基本成分为个体群，个体间相互吸引，基本成分和空间分布为聚集分布［19］，该研究结果与本实验得到的朱砂叶螨的空间分布情况一致。绝大多数(67%)朱砂叶螨成虫的λ＜2，说明成虫在大多数情况下的聚集原因是由于某些环境因素如气候、土壤湿度、植株生长状态等作用而引起的，而二斑叶螨的λ＞2，说明二斑叶螨在多数情况(75%)下的聚集原因是由于环境因素作用而引起的。根据Iwao的*m－m回归模型检验，二斑叶螨成虫的α大于0，说明二斑叶螨成虫种群个体间相互吸引，而朱砂叶螨成虫的α小于0，说明个体间相互排斥，可能是因为种群中个体间存在着竞争。刘涛通过对二斑叶螨和朱砂叶螨中间竞争的研究，表明二斑叶螨较朱砂叶螨有更强的种间竞争力［20］。因此，保持种植区清洁整齐，及时清除杂草，也是防治的重要方面。

［1］董大志，魏佳宁，况荣平，等.昆明地区花卉害虫及天敌［J］.西南农业大学学报，1999，21(4):350－357.

［2］罗雁婕，吴文伟，王其刚，等.昆明地区鲜切花产区朱砂叶螨抗药性监测［J］.应用昆虫学报，2012，49(2):359－363.

［3］苏振国，张方平，韩冬银，等.15种杀虫杀螨剂对皮氏叶螨的毒力测定［J］.热带农业科学，2010，30(3):18－20.

［4］何忠全，陈德西，毛建辉，等.四川茶树病虫种类调查及重大害虫(螨)田间种群数量消长动态研究［J］.西南农业学报，2015，28 (6):2545－2551.

［5］程东美，韩群鑫，张志祥，等.7种杀螨剂对竹芋二斑叶螨的毒力及药效［J］.西南农业学报，2015，28(1):193－196.

［6］靳光才，赵庆展，周文杰，等.基于移动GIS的棉田朱砂叶螨预警系统［J］.江苏农业科学，2016，44(3):417－421.

［7］陈雪娇，字秋艳，刘雅婷，等.温室非洲菊上西花蓟马种群动态和空间分布［J］.云南农业大学学报，2012，27(2):176－182.

［8］张孝羲.昆虫生态及预测预报［M］.北京:中国农业出版社(第二版)，1997.

［9］陈方.在昆虫学研究中正确应用Iwao的理论抽样公式［J］.西南林学院学报，1992，12(1):105－107.

［10］丁岩钦.昆虫种群数学生态学原理与应用［M］.北京:科学出版社，1980.

［11］兰星平.种群聚集度指标回归模型在检验昆虫种群空间分布型中的应用［J］.贵州林业科技，1995，23(1):41－52.

［12］徐汝梅，成新跃.昆虫种群生态学－基础与前沿［M］.北京:科学出版社，2007.

［13］唐启义，冯明光.实用统计分析及其DPS数据处理系统［M］.北京:科学出版社，2002.

［14］匡海源，程立生.关于区分朱砂叶螨和二斑叶螨两个近似种的研究［J］.昆虫学报，1990，33(1):109－116.

［15］程立生.中国朱砂叶螨各地理种群形态变异研究［J］.热带作物学报，1998，19(1):83－86.

［16］洪晓月，薛晓峰，王进军，等.作物重要叶螨综合防控技术研究与示范推广［J］.应用昆虫学报，2013，50(2):321－328.

［17］纳玲洁，李艳琼，冯翠萍，等.玉溪市月季主要害虫种类调查及防治技术［J］.西南园艺，2005a，33(2):58－59.

［18］纳玲洁，李艳琼，冯翠萍，等.玉溪市香石竹主要病虫种类及防治技术［J］.西南园艺，2005b，33(1):34－35.

［19］陈文龙，何继龙，孙兴全，等.塑料大棚草莓上朱砂叶螨种群聚集与扩散趋势初报［J］.上海农学院学报，1994，12(2):150－152.

［20］刘涛，孙军杰.二斑叶螨和朱砂叶螨种间竞争研究［J］.植物保护，1998，24(4):6－10.

(责任编辑 王家银)

Population Dynam ics and Spatial Distribution of Tetranychus cinnabarinus and Tetranychus urticae on Dianthus caryophyllus in Greenhouse

LIU Jia-ni1，HU Yi2，HU Jing-xiang1，ZHANG Yong-fu1，CHEN Ze-bin1，XIA Ti-yuan1*
(1.School of Agriculture，Kunming University/Characteristic Agriculture Engineering Research Center of Yunnan Province，Yunnan Kunming 650214，China;2.Practice Training Base of Kunming University，Yunnan Kunming 650214，China)

In the study，aggregate indexesand Iwao regression formulationswere used to study the spatial pattern and population dynamicsof Tetranychus cinnabarinus and T.urticae on Dianthus caryophyllus in greenhouse by the investigation of population of leafmites on different florescence of carnation in a flower base of Kunming.The results showed that both T.cinnabarinus and T.urticae were the dominant pests on D.caryophyllus.T.cinnabarinus accounted for56%of total leafmites in the blooming stage.The amountsof leafmites changed obviously with the temperature increasing or decreasing，and the harm peak of leafmiteswas inmid-May.The spatial distribution pattern of T.cinnabarinus and T.urticae belonged toaggregating distribution and the aggregation degree enhanced with the rise of population density，and the primary cause of T.cinnabarinus aggregation was environmental factor，but for T.urticae，themain reason was the environmental factor and their own behavior.Theoretical samplingwithin allowable errorwas calculated byαandβparameters of Iwao regression formulation，which provided an effectivemethod for sampling and investigation，and also provided a theoretical basis for forecasting and prevention of T.cinnabarinus and T.urticae.

Tetranychus cinnabarinus;Tetranychusurticae;Population dynamics;Spatial distribution;Aggregating distribution

S433

A

1001－4829(2017)2－0371－05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.2.022

2015－08－12

国家自然科学基金(31301665);昆明市农业局项目“滇池流域农业面源污染综合防控对策研究”(2016JC01)

刘佳妮(1983－)，女，副教授，主要从事昆虫生态学和分子生物学方面的研究，E-mail:ljn0131@163.com，*为通讯作者，149162175@qq.com。