水肥交互对红枣产量及生理状况的影响

付彦博，王成福，黄建，唐亚莉，王治国，冯耀祖

(1.新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，乌鲁木齐 830091；2.新疆维吾尔自治区水利科技推广总站，乌鲁木齐 830000)

水肥交互对红枣产量及生理状况的影响

付彦博1，王成福2，黄建1，唐亚莉1，王治国1，冯耀祖1

(1.新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，乌鲁木齐 830091；2.新疆维吾尔自治区水利科技推广总站，乌鲁木齐 830000)

【目的】了解水分胁迫和养分胁迫对红枣产量的影响。【方法】以新疆阿克苏市种植的红枣为研究对象，通过2个梯度的水分和2个梯度的养分的交互试验，测定不同水肥状况下红枣样地的土壤含水率，红枣产量，气孔导度，光合速率，蒸腾速率，胞间CO2浓度，红枣叶片养分组成和叶绿素荧光参数。【结果】(1)土壤含水率随着灌水量的增加而增加；(2)随着水分和养分的添加，红枣产量，气孔导度，蒸腾速率，光合速率，叶片氮、磷、钾含量，PSII最大光化学量子产量，PSII实际光化学效率(ΦPSII)，光化学荧光猝灭系数(qP)，光合电子传递速率增大；胞间CO2浓度，初始荧光Fo，非光化学猝灭系数NPQ降低。(3)在高水分高养分条件下，红枣的产量和各种生理指标要高于其它几个处理。【结论】单独的水分添加比单独的养分添加对于红枣生长更为有利，水分是影响红枣产量的主要因素。

叶绿素荧光；养分；光合；水分；产量；生理状况

0 引 言

【研究意义】新疆地处欧亚大陆腹地，属典型大陆性气候，日照充足，热量丰富，具有种植棉花、水果及其他一些经济作物的天然优势[1]。然而，由于该地区处于我国西北干旱区，植物群落简单，限制植物正常生长的环境因子主要为水分和养分[2]。因此，不同水分和养分条件及其交互作用对干旱区植物产量和生理状况影响一直是干旱区农业生产中的核心问题[3]。有研究表明，适宜的水氮配置可增强花铃期植物根系活力、提高根系抗氧化保护酶系(超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)与过氧化氢酶(CAT)活性，降低膜脂过氧化程度，提高叶片光合速率与籽棉产量[1, 4]。因此，合理的水氮供应有利于提高植物生长中后期叶片抗氧化保护酶系活性，延缓植物衰老，提高植物产量[1, 5]。【前人研究进展】施肥对土壤生产力、土壤水分变化和氮肥利用都具有重要影响。有研究表明，施肥在促进了作物对土壤水分的吸收利用致使土壤生产力显著提高的同时，也会使得土壤出现水分亏缺层和NO3-的累积[3,6]。只有水分和养分投入合理、供应协调，才能产生明显的协同互作效果，表现出大于两因子效果叠加的增产作用[8]。因此，简单的水肥供应模式对提高植物生产力具有较高的不确定性。在水分和养分条件受到限制的条件下，合理的水肥配置才能显著地提高植物生产力[3, 7]。此外，过去的研究多集中在针对不同的水肥耦合方式对作物产量的影响[9]，很少有研究指出不同水肥条件下植物生理状况的变化，从植物生理的角度更深入解释造成植物在不同水肥条件下的产量差异的原因。【本研究切入点】通过对阿克苏地区红枣(Zizyphusjujube)进行不同的水分和养分供应，测量其产量，叶片光合作用，叶绿素荧光参数，并分析生理参数的变化特征与水肥供应的关系，为综合评价不同水肥供给模式对红枣产量和生理状况的影响，探讨不同水肥模式下红枣产量差异原因，从植物生理角度解释不同水肥供应模式对红枣产量造成的影响。【拟解决的关键问题】通过不同的灌溉和施肥配给方式，阐明限制该地区红枣产量的主要因子，提出最优的水肥供给模式，为红枣生产管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2011年4～9月在阿克苏市试验林场9队(41°13′N，80°21′E)进行。该区属温带大陆性气候，光照时间长、昼夜温差大，年日照时数为2 800～3 831.35 h，总辐射量6 000 MJ / m2，是全国太阳辐射量最多地区之一。气温年变化明显，昼夜温差大，全年无霜期为183～227 d，年平均气温为9.9～11.5℃，年降水量42.4～94 mm。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

以新疆阿克苏市试验林场9队红枣种植区作为试验样地，共选择12个30 m × 30 m的样地。每个小区之间至少有1 m的缓冲带，小区四周安置有隔板来阻挡养分和水分的横向交换。试验共设4个处理W0N0(低水分低养分)，W0N1(低水分高养分)，W1N0(高水分低养分)，W1N0(高水分低养分)，每个处理3个小区，小区内红枣均为9年生同一环境下生长的植株。低水分处理为200 m3/667 m2，整个生育期灌水25次，每次50 m3；高水分处理为施水800 m3/667 m2，整个生育期灌水25次，每次200 m3；养分处理分为基肥处理和追肥处理，其中基肥以磷酸二铵和硫酸钾为肥料，追肥以尿素，磷酸铵和硫酸钾为肥料。低养分处理基肥于4月1日施加15 kg/667 m2的磷酸二铵，12.5 kg/667 m2的硫酸钾，追肥4次， 整个生育期灌水25次，每次施加8.75 kg/667 m2尿素，6.25 kg/667 m2磷酸铵，3.125 kg/667 m2硫酸钾；高养分处理基肥于4月1日施加60 kg/667 m2的磷酸二铵，50 kg/667 m2的硫酸钾，追肥4次，整个生育期灌水25次，每次施加35 kg/667 m2尿素，25 kg/667 m2磷酸铵，12.5 kg/667 m2硫酸钾。于8月中旬对红枣光合作用，叶绿素荧光，叶片养分含量以及土壤水分进行测定，9月下旬进行产量测定。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 土壤含水量

土壤含水率(%)在4月1日(水分处理前)和8月15日(水分处理后)进行测量，总共两次。方法采用传统的打土钻称重的办法，从地表到地面以下100 cm，每20 cm为一土层，每一土层取一样本进行测量。每一小区取0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm和80～100 cm五个土层的土样, 将土样迅速带回实验室用0.01精度的电子天平称重，记为W1，称完后的土样放到120 ℃的烘箱烘干72 h至恒重，称重，记为W2，最后称出称出铝盒重量W3。土壤含水率计算公式为(W1-W2)/(W1-W3)×100%，用%表示，每个小区取一次，试验设置3个重复。

1.2.2.2 红枣产量

于9月底一次性收获所有红枣，包括掉落地上的红枣一起以电子秤称量。

1.2.2.3 红枣叶片营养元素

测定不同处理条件下红枣叶片氮，磷，钾含量。

植物全N 测定用靛酚蓝比色法( LY/T 1269-1999) ，植物全P 测定用钼锑抗比色法 (LY/T1270-1999)，植物全K测定用火焰原子吸收分光光度法(LY/T1270-1999)。根据LY/T 1269-1999和LY/T 1270-1999对植物的营养状况进行评价[10]。

1.2.2.4 红枣气孔导度、光合速率、蒸腾速率和胞间二氧化碳浓度

红枣光合作用测量选择晴朗无云的天气，具体为8月16日11:00～12:00，植物光合速率达到一天中的最大值时刻进行测量。利用LI-6400光合仪(LI-COR, Lincoln, USA)自动采集存储功能，记录植物净光合速率、蒸腾速率和气孔导度和胞间二氧化碳浓度等生理指标，测定4个重复。

1.2.2.5 红枣叶绿素荧光

采用英国FMS-2便携式脉冲调制荧光仪(Hansatech Instruments LTD.，NorfolkUK)测定暗适应及稳态作用光强下的各叶绿素荧光参数。

(1)先经30 min暗适应恢复后,测定红枣叶PSII反应中心关闭状态的最小叶绿素荧光产量(Fo)和8 000 μmol/(m2·s)饱和脉冲光(脉冲时间为0.7s)下PSII反应中心处于开放状态的最大叶绿素荧光产量(Fm)。

(2) PSII的最大光化学效率

Fv/Fm= (Fm-Fo) /Fm.

(3)有效光化学效率

ΦPSII = (Fm’-Ft)/Fm’.[11]

(4)光化学猝灭系数qP= (Fm’-Ft)/(Fm’-Fo’)[12]，其中Fo’=Fo/(Fv/Fm+Fo/Fm’)[13]。

(5)非光化学猝灭系数

NPQ = (Fm-Fm’)/Fm’[ 14].

1.3 数据统计

采用SPSS 18.0统计软件分析不同类型红枣叶片的光合色素、荧光动力学参数之间的差异，首先对各项参数进行方差齐性检验，然后进行单因素方差分析(one-way ANOVA)。采用最小显著差数法(LSD)进行多重比较(P<0.05为差异显著)，参数以平均值±标准误(mean±SE)表示。采用Microsoft Excel 2010和Origin 8.0进行数据计算处理和绘图。

2 结果与分析

2.1 水肥交互作用对红枣产量的影响

在不同水肥条件下，红枣产量发生明显变化，其红枣产量大小顺序为W1N1>W1N0>W0N1>W0N0，其中W1N0和W0N1的差异未达到显著水平(P>0.05)，另外几种处理之间差异均达到显著水平(P<0.05)。其中W1N1处理比W0N0，W0N1，W1N0分别提高85.1%，49.1%，41.6%。图1

图1 水分和养分交互作用下红枣产量变化

Fig.1 Interactive effects of water and nutrients on yield ofZizyphusjujube

2.2 水肥交互作用对红枣样地土壤水分的影响

在对样地进行处理之前，四个样地的土壤水分含量都保持在3%～7%，从地表到1 m范围内，土壤水分含量逐渐增加，但是四个处理的土壤水分含量差异并不明显(P>0.05)(图2A)。在对样地进行水肥处理之后，土壤水分含量发生显著变化(图2B)，其中W1的两个处理土壤含水率显著大于W0两个处理的土壤含水率(P<0.05)。W1N1的土壤含水率比W0N0，W0N1，W1N0处理的土壤含水率分别高39.1%，44.3%和-0.9%。图2

图2 水分和养分交互作用下土壤含水率变化

Fig.2 Interactive effects of water and nutrients on yield of soil moisture content

2.3 水肥交互作用对红枣叶片营养元素的影响

在不同水分和养分处理下，红枣叶片的营养元素变化十分显著，研究表明，叶片N，P，K三种元素在不同处理下，差异均达到了显著水平(P<0.05)。其中W1N1相比于W0N0，W0N1，W1N0处理，N元素分别上升了58.6%，16.3%，40.8%(图3A)；P元素分别上升了78.9%，25.1%，56.7%(图3B)；K元素分别上升了125.9%，9.6%，96.3%(图3C)。图3

2.4 水肥交互作用对红枣光合作用的影响

研究表明，除了W0N1和W1N0处理的Pn，其余各处理各指标间的差异均达到了显著水平(P<0.05)。其中W1N1相比于W0N0，W0N1，W1N0处理，气孔导度(GS)分别上升了93.1%，69.8%，22.0%；净光合速率(Pn)分别上升了124.6%，79.0%，68.8%；蒸腾速率(Tr)分别上升了59.4%，34.2%，6.7%；胞间CO2浓度(Ci)分别下降23.0%，15.6%，10.6%。图4

2.5 水肥交互作用对红枣叶绿素荧光的影响

研究表明，不同水分和养分处理下，红枣叶绿素荧光发生显著变化，其中W0N1和W1N2处理的初始荧光Fo，PSII最大光化学量子产量Fv/Fm，PSII实际光化学效率ΦPSII，光化学荧光猝灭系数qP差异未达到显著水平(P>0.05)，而另外几种处理的差异均达到显著水平(P<0.05)。其中W1N1相比于W0N0，W0N1，W1N0处理，Fo分别下降28.7%，16.9%和12.1%(图5A)；Fv/Fm分别上升52.2%，31.8%，26.3%(图5B)；ΦPSII分别上升46.6%，23.5%，19.6%(图5C)；ETR分别上升56.7%，38.5%，29.9%(图5D)；qP分别上升16.3%，9.6%，8.9%(图5E)；NPQ分别下降35.1%，23.2%，16.1%(图5F)。图5

注：N，氮；P，磷；K，钾

Note: N, Nitrogen；P, Phosphorus；K, Potassium

图3 水分和养分交互作用下红枣叶片氮磷钾变化(平均值±标准误)

Fig.3 Interactive effects of water and nutrients on leaves N,P, K ofZizyphusjujube(mean ± SE)

图4 水分和养分交互作用下红枣气孔导度，光合速率，蒸腾速率，胞间CO2浓度变化

图5 水分和养分交互作用下红枣初始荧光，PSII最大光化学量子产量，PSII实际光化学效率，电子传输速率，光化学荧光淬灭系数，非光化学猝灭系数变化

Fig.5 Interactive effects of water and nutrients on Initial fluorescence, Maximal quantum yield of PSce atP<0.05 level.al efficiency of PSII, Photochemical quench, Non-photochemical quench Electronic transfer rate ofZizyphusjujube

3 讨 论

光合作用是影响作物产量最重要的因素之一[15, 16]。光合速率的下降主要由两种因素引起的：一类是气孔因素，主要受气孔导度的影响；另一类为非气孔因素，即内部的调控机制[17]。实验中，净光合速率(Pn)随着水分和养分的增加而增加，W1N1作用下光合速率最大；随着GS的降低，并没有观察到Ci的降低，反而在一定程度上有所增大；随着GS的降低，并没有观察到Ci的降低，反而在一定程度上有所增大，可能是因为气孔导度增大后，光合速率的增大幅度更大，这样植物消耗更多的CO2而叶肉细胞无法得到及时补充，导致Ci的降低，这种现象也在许多其它研究结果中发现[18-20]。在实验中，植物本身叶肉细胞同化二氧化碳的能力可能是导致植物光合速率降低的主要因素。

蒸腾速率是植物必不可少的生理过程，它的主要生理作用在于降低植物体温，增加植物水分的吸收和增加无机离子的吸收和运输[17]。作为控制水分进出植物的通道，气孔的关闭一般也会导致植物蒸腾速率的降低；气孔是植物与大气间进行碳水交换的通道，气孔行为不但涉及植物本身的水分状况，还影响许多生态过程、陆面过程或水循环过程[21,22]，植物的光合速率受气孔导度的影响较大[23，24]。因此，实验中，蒸腾速率在低水分处理下的降低有很大一部分是通过气孔导度的降低实现的。

N是叶绿素的组分元素，当植物缺N时，体内叶绿素含量下降，叶片黄化，光合作用强度减弱，光合产物减少，从而使作物产量降低[25]。在许多实验中都发现增施N肥能够显著增加植物的羧化效率、可溶性蛋白含量及Rubisco含量，从而增加植物的光合速率[26]。P是植物生长发育所必需的大量营养元素之一，是植物细胞核的重要成分，它对细胞分裂和植物各器官组织的分化发育特别是开花结实具有重要作用，参与植物体内许多重要化合物的组成及多种营养代谢[27, 28]，植物叶片磷的升高无疑对提高光合速率有重大意义。研究中，P元素含量的变化和光合速率的变化趋势是一致的，这可能也是导致红枣光合速率受到限制的非气孔因素。钾离子对于植物气孔导度和光合作用的影响也是十分巨大的。高养分条件下植物光合作用和气孔导度都是升高的，这里钾离子含量的增加可能是红枣光合速率上升的其中一个气孔限制因子。

Chl荧光分析技术是研究光合作用的良好探针[29]，与表观性的光合速率相比，叶绿素荧光参数更具有反应“内在性”的特点[21]。研究中，Fv/Fm降低和Fo升高常被用作判断光抑制发生的重要指标[30]。Fo降低被认为是光合机构非辐射热耗散程度增加的迹象，而上升则包括PSII反应中心的不可逆破坏或可逆失活两种情形[31]。随着水分和养分的添加，Fo的值逐渐减小，在低水分低养分条件下，Fo的上升也能够在一定程度上缓解PSII活性中心发生不可逆转的破坏[32]。Fv/Fm表示暗适应下PSII的最大光化学效率(原初光能转换效率)，在胁迫条件下明显下降[33]。在实验中，W0N0处理的Fv/Fm为0.5左右，W0N1和W1N0处理的Fv/Fm在0.6～0.7，W1N1处理后Fv/Fm达到了0.8，只有在W1N1处理下，达到了正常生长环境的标准(0.80～0.85)[34]。说明对于红枣的生长而言，水分胁迫和养分胁迫是同时存在的，单独的水分添加和养分添加无法彻底解除这一胁迫。

ΦPSII为PSII反应中心部分关闭时的实际原初光能捕获效率[35]。qP反映了PS天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份额，当电子传递速率(ETR)和光化学效率降低ΦPSII时，在反应中心吸收的光能不能被有效利用，进而会以热的形式被耗散掉，成为光合作用的重要限制因子[21]。荧光非光化学猝灭系数NPQ反映PSII反应中心非辐射能量耗散能力的大小[36]，对叶绿体能量状态的改变较为敏感，其变化易受多种因素的影响[31]。实验中，ΦPSII随着水分养分的添加而显著增加，qP和NPQ降低表明随着水分养分的添加，ΦPSII升高，光合电子传递速率(ETR)也迅速增加，这使得被吸收捕获的能量能够快速传递到受体醌，继而进入暗反应阶段；植物PSII天线色素利用光能的能力也开始增加，捕获的光能用于热耗散的部分降低，光能利用效率升高。

渗灌条件下，水肥添加能够在很大程度上改善红枣生存环境，增加植物光合速率，提高产量。与当地漫灌相比较，渗灌条件下，水肥添加能够提高枣树对养分的吸收，使得植物根系保持更高的活力，从而捕获更多的水分和养分导致的，在节约水资源的情况下，提高水分利用率，增加红枣产量，为新型节水技术提供数据支撑。

4 结 论

4.1 在不同水肥条件下，W1N1处理相比其它处理，光合指标和荧光指标变化情况不同。W1N1相比于W0N0，W0N1，W1N0处理，光合指标气孔导度(GS)分别上升了93.1%，69.8%，22.0%；净光合速率(Pn)分别上升了124.6%，79.0%，68.8%；蒸腾速率(Tr)分别上升了59.4%，34.2%，6.7%；胞间CO2浓度(Ci)分别下降23.0%，15.6%，10.6%。荧光指标Fo分别下降28.7%，16.9%和12.1%；Fv/Fm分别上升52.2%，31.8%，26.3%；ΦPSII分别上升46.6%，23.5%，19.6%；ETR分别上升56.7%，38.5%，29.9%；qP分别上升16.3%，9.6%，8.9%；NPQ分别下降35.1%，23.2%，16.1%。

4.2 不同水肥处理下，W1N1相比其它处理，N元素分别上升了58.6%，16.3%，40.8%；P元素分别上升了78.9%，25.1%，56.7%；K元素分别上升了125.9%，9.6%，96.3%。

4.3 不同处理下W1N1的红枣产量最高，W1N1处理比W0N0，W0N1，W1N0分别提高85.1%，49.1%，41.6%，差异显著(P<0.05)。

4.4 单独的水分添加比单独的养分添加对于红枣生长更为有利，水分是影响红枣产量的主要因素。

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Fund project:Forestry science and technology extention in central finance "The demonstration and extension on high quality and high efficiency of water and fertilizer synchronizatio for dense-planting jujube； Xinjiang water conservancy science and technology project "the integration and demonstration on high efficiency technology of water and fertilizer regulating for dense planting and drip irrigation jujube"(T201624)； The demonstration project 0f Ministry of water resources "The application and demonstration of jujube irrigation in arid area"(SF-201625)； Central agricultural technology extension "the integration and demonstration to improve quality and performance comprehensive technology in red dates and walnuts"

Interaction Effects of Water and Fertilizer on the Yield and Physiological Condition ofZizyphusJujube

FU Yan-bo1，WANG Cheng-fu2，HUANG Jian1，TANG Ya-li1，WANG Zhi-guo1，FENG Yao-zu1

(1.ResearchInstituteofSoil,FertilizerandAgriculturalWaterConservation,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,U-rumqiXinjiang830091,China； 2.XinjiangWaterScienceandTechnologyPromotionCenter,U-rumqiXinjiang830000,China)

【Objective】 To understand the effects of water stress and nutrient stress on the yield ofZizyphusJujubein Xinjiang.【Method】Based on an interactive test of two water gradients and two nutrient gradients, soil moisture content, red date yield as well as nutrients and chlorophyll fluorescence of red date leaves from red date sample plots in Akesu City (Xinjiang) under different water and fertilizer conditions were tested.【Result】(1) Soil moisture content increased with the increase of irrigation amount; (2) With the increase of water and nutrients,ZizyphusJujubeyield, N, P and K contents in leaves, maximum photochemical quantum yield of PSII, PSII actual photochemical efficiency (ΦPSII), photochemical fluorescence quenching coefficient (qP) and photosynthetic electron transport rate increased, while the initial fluorescence (Fo) and non-photochemical quenching coefficient NPQ decreased; (3) High water and nutrient contents contributed to higherZizyphusJujubeyield and better physiological indexes than other conditions.【Conclusion】The addition of water alone is more beneficial to the growth of red date than the single nutrient, and water is the main factor to affect the yield of jujube.

chlorophyll fluorescence;ZizyphusJujube; fluorescence; nutrient, photosynthesis; water; yield; physiological status

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.01.009

2016-08-24

中央财政林业科技推广“密植红枣园优质高产高效水肥一体化技术示范推广”；新疆水利科技项目专项“密植滴灌红枣优质高效水肥调控技术集成与示范”(T201624)；水利部技术示范项目“干旱区枣树微灌技术应用与示范”(SF-201625)；中央农业技术推广“核桃红枣提质增效综合技术集成与示范”

付彦博(1986-)，男，河南人，助理研究员，硕士，研究方向为土壤生态与农业节水，(E-mail)fuyanbo2010@163.com

王治国(1980-)，男，山东人，副研究员，硕士，研究方向为土壤生态与农业节水，(E-mail)wangzhiguo214@126.com

S665

A

1001-4330(2017)01-0066-10