色季拉山冷杉群落结构及物种多样性分析

钱登峰++任德智++张博++张志伟

摘要：采用实地调查的方法对西藏色季拉山冷杉（Abies Mill.）物种展开研究。结果表明，色季拉山冷杉群落乔木层有2种，灌木层有13种，草本层有28种。冷杉群落乔木层树木种类比较单一，除生长的优势种急尖长苞冷杉[A. georgei Hand.-Mazz. var. smithii（Viguié & Gaussen）C. Y. Cheng，W. C. Cheng & L. K. Fu]外（重要值为77.7%），仅有伴生种西南花楸（Sorbus rehderiana Koehne）共生（重要值为22.3%）；对灌木层和草本层阴坡、阳坡2个不同坡向生长的物种多样性进行对比分析，结果阳坡的Patrick丰富度指数R、Simpson多样性指数D和Shannon-Wiener多样性指数H′都高于阴坡；同时，随海拔高度升高，物种数量呈现减少的趋势。

关键词：冷杉（Abies Mill.）；群落结构；物种多样性；多样性指数；色季拉山

中图分类号：S791.149.54+2（275） 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）22-5864-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.035

Analysis on the Community Structure and Tree Species Diversity of

Abies in Sygera Mountains

QIAN Deng-fenga，REN De-zhib，ZHANG Boa，ZHANG Zhi-weia

（a.Department of Resources and Environment； b.Institute of Tibet Plateau Ecology，

Agricultural and Animal Husbandry College Tibet， Linzhi 860000， Tibet， China）

Abstract： The Abies Mill. species in Sygera Mountains of Tibet was studied by field investigation. The results show that among the Abies communities in Sygera Mountains， there were 2 tree layer species， 13 shrub layer species and 28 herbaceous layer species. The species of Abies communities in arbor tree was single， except for the advantage species A. georgei Hand.-Mazz. var. smithii（Viguié & Gaussen）C. Y. Cheng， W. C. Cheng & L. K. Fu（importance value 77.7%）， there was only one companion species， Sorbus rehderiana Koehne（importance value 22.3%）. Comparing the species diversity of shrub layer and herb layer on both shady and sunny slopes， the results showed that the richness index R， Simpson index D and Shannon Wiener diversity index H' of the sunny slope was all higher than that of the shady slope. Moreover， the diversity of species decrease with the increase of altitude.

Key words： Abies Mill.； community structure； species richness； diversity index； Sygera Mountains

物种多样性是对群落结构和功能复杂性的一种度量，不仅能够反映植物群落的空间（地带性）特征，而且还能反映群落的时间（演替动态）特征，这有助于对群落物种多样性的研究，更好地认识群落的组成结构、功能、动态、物种丰富度和分布均勻性的综合状况[1]，体现了群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异[2]，在一定程度上反映了各个物种在森林类型中的地位和作用以及不同自然地理条件与群落的相互关系[3，4]。研究表明，群落生物多样性的提高会增强生态系统的稳定性[5-8]；植物种群空间格局研究在揭示森林结构、动态及其生态学过程、种内与种间关系以及种群与环境关系、正确评价及合理经营森林群落等方面具有重要的意义[9，10]。色季拉山植物垂直分带十分明显，几乎囊括了北半球的所有气候带和植被类型，是高山生态研究的典型地区。急尖长苞冷杉[Abies georgei Hand.-Mazz. var. smithii（Viguié & Gaussen）C. Y. Cheng，W. C.Cheng & L. K. Fu]属松科（Pinaceae）冷杉亚科（Abietoideae）冷杉属（Abies Mill.）植物，为中国特有，是色季拉山区植被垂直带中的重要组成部分，在涵养水源、水土保持、维持区域生态平衡等方面具有突出的生态功能[11]。作者依据2014年8月对色季拉山冷杉林的调查数据，分析了冷杉林群落组成及物种多样性，旨在探讨色季拉山冷杉林群落的自然生态规律，以期为该地区森林生态群落生物多样性保护、森林经营、自然林恢复重建提供一定的理论依据。

1 研究区概况

研究区色季拉山国家森林公园位于西藏自治区林芝县以东，属念青唐古拉山脉，是尼洋河流域与帕龙藏布江的分水岭。该地处于北纬29°38′，东经94°42′；由于受雅鲁藏布江水汽通道和印度洋暖湿气流等因素的影响，气候类型属于典型的亚高山温带半湿润气候类型，干湿季分明，雨热同季；多年平均气温3.53 ℃，最热月平均气温11.1 ℃，最冷月平均气温-4.13 ℃，年均降水量875.0 mm；土壤为漂灰化山地暗棕壤[9-11]。研究区域拥有冷杉建群种的原始林，林分郁闭度0.68。主要灌木有杯萼忍冬（Lonicera inconspicua Batal）、小舌紫菀[Aster albescens（DC.）Hand-Mazz.]等；草本植物主要有五裂蟹甲草（Parasenecio quinquelobus Y. L. Chen）、尖齿鳞毛蕨（Dryopteris acutodentata Ching）等。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在调查的基础上，分别在色季拉山的阴坡、阳坡设置面积1.0 hm2（100 m×100 m）的正方形标准研究区，此地海拔3 810 m。根据研究区地形、地势和冷杉的分布以及群落结构特征，采用梯度样带网格法在该区域内设置典型样地，样地大小为30 m×30 m，数目6块。对样地进行每木检尺和树木定位调查，记录样地的海拔、坡向、坡度等指标。在每块样地内随机设置9个5 m×5 m和1 m×1 m的样方，共设置灌木样方和草本样方各54块，分别进行灌木和草本群落调查，记录样方内灌木和草本类型的种类、株数、高度、盖度。

2.2 多样性指数计算

2.2.1 重要值 采用重要值作为物种多样性计算的依据，公式为：

重要值=（相对高度+相对显著度+相对密度）/3。

2.2.2 多样性指数 ①丰富度指数。采用Patrick丰富度指数，表示该群落物种分布的均匀度。公式为：

R=S，

式中，R为Patrick丰富度指数，S为群落里各样方中物种数的平均值。②Simpson指数，公式为：

D=1-∑pi/2=1-∑（Ni/N）/2，

式中，pi为第i个物种的重要值，Ni为物种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。③Shannon-Wiener指数，公式为：

H=-ΣPilnPi，

式中，Pi=Ni/N，Ni为物种i的个体数，N为所在群落的所有物种的个体数之和。Simpson指数对均匀度敏感，反映物种的种类覆盖程度；Shannon-Wiener指数对丰富度敏感，反映物种的生物量丰富程度。

2.3 数据处理

试验所得数据采用Microsoft Office Excel 2007软件处理，并用其制表，运用SPSS 19.0分析软件进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 群落种类组成分析

调查显示，色季拉山不同海拔高度与坡向的针叶林林分生长差异明显，在调查样地中发现了乔木2种、灌木13种、草本28种。乔木主要是急尖长苞冷杉和西南花楸（Sorbus rehderiana Koehne），伴生灌木有杜鹃属（Rhododendron L.）和忍冬属（Lonicera L.）的物种。对冷杉群落进行相对多度、相对盖度和相对频度计算，最后取其平均值得出群落里所有物种的重要值，结果见表1。从表1可知，乔木中急尖长苞冷杉的重要值在77.7%，西南花楸为22.3%；灌木层共出现13个种，高度一般在0.26～7.50 m，平均高度为3.38 m，平均覆盖度在50%左右，其中杯萼忍冬、小舌紫菀、柳叶忍冬、峨眉蔷薇和川滇柳的重要值分别占了22.9%、15.0%、10.1%、9.9%和8.4%，在群落内部分布较多，属于生长优势灌木；而越橘忍冬的重要值在6.5%、白毛小叶栒子为5.6%、黄杯杜鹃5.5%、山育杜鹃5.5%。上述灌木在群落内相对多度、相对盖度、相对频度较高，重要值都在5.0%以上。白背紫斑杜鹃、红点杜鹃、硬叶柳、高山柏等的相对多度、相对盖度、相对频度较小，重要值介于1.8%～3.6%，属于从属种。而草本层生长高度一般在5～30 cm，个别草本植物高度达到70 cm以上，平均覆盖度达到了35%，在调查的样方中，所有草本植物以五裂蟹甲草和尖齿鳞毛蕨的重要值最高，分别为20.9%、9.2%，是冷杉群落草本植物中的代表物种；无翅兔儿风、多穗蓼、凉山悬钩子、紫鳞苔草的重要值都在5%以上，是群落中的次优势种。相当一部分草本种的重要值<1%，如暗紫脆蒴报春、卷叶黄精等，它们成为草本群落内的从属种。草本层平均覆盖度较低的原因首先是土壤为粗骨性土壤，所以发育迟缓、土层较薄，再加上海拔高、坡陡峭，不利于土壤保持更多的水分，这对根系较浅的草本植物生长极为不利；其次，阴坡林内光照不足造成草本取光困难，光合作用无法顺利进行，使生长受到影响。

3.2 群落里灌木层、草本层的物种多样性

在山区，地形地貌是形成山地结构和功能以及各种生态现象与过程的最根本因素，它通过改变地表的光、熱、水、土、肥等生态因子而发生作用[12]。在一个特定的地带性气候区域内，植物群落垂直层次结构受群落所处的海拔、坡向、坡位等物理微环境以及群落的种群组成、发育阶段、生活史对策等方面的影响，因此各个群落生长型的多样性变化各有其特点。

调查分析得到的冷杉群落的多样性指数汇总情况见表2。表2阐释了坡向对灌木层和草本层物种种类与数量的影响，反映出灌木层和草本层物种丰富度、多样性指数在不同的坡向存在明显的差异。灌木层物种的Patrick丰富度指数R、Simpson多样性指数D和Shannon-Wiener多样性指数H′均表现为阳坡大于阴坡，分别是：阳坡R 14.00>阴坡R 10.01、阳坡D 2.207>阴坡D 2.002、阳坡H′ 2.458>阴坡H′ 2.019。草本层的R、D和H′呈现出了同样的变化规律。在对调查数据分析整理过程中，发现群落内草本种类数量随着海拔高度升高呈现出明显下降的变化趋势，而冷杉林群落中的乔木、灌木种类在一定海拔高度内，其种数保持相对的稳定，变化不大。究其原因，认为是该区域生长的乔木、灌木除具备较强的耐寒特性之外，植物根系比较发达，能从土壤中获取更多的水分和养分而充分发育，形成高山群落。草本植物由于根系在生长过程中受到土壤条件的限制，根系只能从周边有限的空间吸取生命需要的物质，加之该区域山坡陡峭，植被茂盛，进入林间的光照有限，生境条件差，草本植物种类、数量、生长状况在一定程度上受到了灌木层的限制影响。

4 小结

植物群落的结构受到诸多因素的影响，包括物种空间上的分布状况、物种之间的竞争和互惠互利等[13]。物种多样性除受坡向的影响外，还与海拔高度、群落类型有关。坡向影响着水分分布和光照条件，同样乔木层优势种的生长特性和生长状况改变了林下的光照和养分的循环，从而影响到林下植物的生长。色季拉山冷杉群落的乔木层调查到2种植物、灌木层有13种、草本层有28种。冷杉群落乔木层里树木种类比较单一，除生长冷杉优势种外（急尖长苞冷杉重要值为77.7%），仅有伴生种西南花楸（重要值为22.3%）共生；对灌木层和草本层阴坡、阳坡2个不同坡向生长的物种多样性进行对比分析后发现，阳坡的Patrick丰富度指数R、Simpson多样性指数D和Shannon-Wiener多样性指数H′都高于阴坡；同时，随着海拔高度的升高，物种多样性呈现减少的变化趋势。本次调查仅对冷杉群落的种类组成、阴坡和阳坡冷杉群落灌木层与草本层的多样性做了简单比较，对海拔高度影响物种多样性的因素进行了初步分析。鉴于文章中对群落物种多样性影响因子的剖析还比较浅显，所以该结果仅对相关领域研究提供一定的借鉴。

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