基于定量分析的细胞静息电位教学探讨

曾德二?魏和平+郑彦坤

摘要：静息电位是生物学教学中很重要的一个基本概念。传统教学中以细胞膜内外两侧离子不平衡的特性及运动过程来定性分析静息电位，往往达不到好的教学效果。本人根据膜的物质运输模型，把膜内外两侧离子的运输看成一个动态的物理过程，根据自由能的变化来确定离子运动最终的平衡点。 基于定量分析的方法推导细胞静息电位的计算公式。

关键词：细胞膜、静息电位、离子平衡、反向电位、自由能

【分类号】R331

1 静息电位的定义及成因

一个细胞在“静止”状态时细胞膜内外两侧的电位差被称作静息电位。与之相反，当细胞处于“运动”状态时细胞膜内外两侧的电位差定义为动作电位。细胞膜上定位有离子通道、离子转运载体以及离子泵等促使离子跨膜转运的装置，调节着诸如Na+、K+、Ca2+、Cl-等离子在膜内外两侧的运动。因此在从生物物理学的观点来看，静息电位和动作电位没有本质的差别：它们都是由于细胞膜两侧的离子不同运动状态所导致的膜电位变化。我们以钾离子为例，先来探讨静息电位的成因。细胞膜是一个选择性通过膜，只能允许非极性小分子的自由扩散，不允许极性离子的通过。由于细胞膜上定位有非门控钾离子通道，在任何情况下，钾离子可以自由出入。基于细胞内钾离子远高于细胞外钾离子的浓度，钾离子始终沿着浓度梯度的方向从内侧流向外侧。从图1可以看到，当K+不断的向膜外侧流动过程中，细胞膜外侧积累了钾离子正电荷，相应的膜内侧聚集了等量的负电荷，因此细胞膜建立起一个反向电位（电场方向指向膜内）来阻止K+离子向外运动。当达到K+离子运动平衡时，膜两侧便建立起K+离子的静息电位。如果考虑到其他离子也有不同程度的渗透率，因此综合这些离子最终运动平衡时的电位值就是细胞的静息电位。

2 K+离子平衡时反向电位的推导

从静息电位的成因可以看出，静息电位是离子反向电位叠加的结果。因此要定量推导静息电位，先必须得出离子运动平衡时反向电位的公式。以图1中K+为例，先来推导K+的反向电位。当平衡发生时，反向电场刚好能阻止K+进一步向外渗漏。我们把这個平衡过程等效成两个力量相互抵消的物理过程：从内侧到外侧化学梯度造成的运动过程以及从外侧到内侧电位梯度导致的运动过程。平衡发生时的条件是两个相反方向的过程自由能的改变相同。当K+从内侧运动到外侧的过程中，自能的改变：，而K+从外侧运动到内侧的过程中，电场力做的功：

，其中?φ为反向电位差（外侧指向内侧）。根据电场力做的功等于自由能的减少，即得到。根据的平衡条件，可以得到：

3 静息电位公式的推导

由于静息电位的代数值为内侧电位和外侧电位的差，因此K+产生的静息电位值为：

虽然细胞静息电位主要由K+所产生的静息电位值所构成，但在真实的细胞环境下，Na+、Cl-都有少量的渗透率，因而会对K+内外两侧的电荷平衡产生影响，进而影响最终平衡下的反向电位。根据 Goldman-Hodgkin-Katz方程以及Millman方程，结合公式（2），我们得到以相对渗透率P作为权重的新的电位方程：

（3）其中P为离子的相对渗透率，Ptotal为离子相对渗透率的和，K+的相对渗透率定位1，其他离子都小于1。

4 细胞静息电位的计算验证

4 结语

在对细胞静息电位教学过程中，从K+形成反向电位的平衡条件出发，推导出K+构成的细胞静息电位公式，然后根据相对渗透率的权重，得到细胞最终的静息电位公式。通过定量计算，得到了很好验证。此方法让学生对静息电位比以前的定性描述有了更本质、更深入的理解，产生了很好的教学效果。

参考文献：

1. 翟中和、王喜忠、丁明孝等. 细胞生物学. 北京：高等教育出版社，2011：68-78

2. Stephen H. Wright.Generation of resting membrane potential.Advance of Physiology Education 28： 139–142， 2004