生长素和细胞分裂素调控植物根和微生物互作的研究进展

侯鹏飞贾振华宋水山

（1. 河北工业大学化工学院，天津 300130；2. 河北省科学院生物研究所 河北省主要农作物病害微生物控制工程技术研究中心，石家庄 050081）

综述与专论

生长素和细胞分裂素调控植物根和微生物互作的研究进展

侯鹏飞1，2贾振华2宋水山1，2

（1. 河北工业大学化工学院，天津 300130；2. 河北省科学院生物研究所 河北省主要农作物病害微生物控制工程技术研究中心，石家庄 050081）

植物在与其生长环境中的微生物长期共同进化过程中形成了复杂而微妙的共生体系。生长素和细胞分裂素等植物激素不仅调控植物的自身发育，而且在植物-微生物互作中发挥重要的调节作用。综述了生长素和细胞分裂素调控植物根和土壤微生物包括有益菌或病原细菌和真菌间相互作用的最新研究进展，旨在揭示生长素和细胞分裂素调控功能的共性和特异性，为提高农作物的产量和抵抗微生物病害能力提供理论和实践指导。

生长素；细胞分裂素；抗病；互作

植物在进化的过程中与微生物共生共存，形成复杂而微妙的相互作用机制，植物根系与土壤微生物互作是植物与微生物互作的重要方式之一。这种互作可以通过改善养分摄取，促进植物生长，提高对生物与非生物胁迫的抗性而提高作物产量［1-3］。了解植物与有益菌或病原菌互作的通讯系统和信号传递、确定植物-微生物间相互作用的分子机制，是提高植物防御反应的关键。生长素和细胞分裂素是调控植物生长和发育的两种最重要的植物激素。近年来研究表明，这两种激素不仅调控植物生长发育，而且参与植物根系与土壤微生物相互作用的调节过程。本文综述了近几年这些方面的研究进展，以期为农业生产提供指导。

1 生长素和细胞分裂素调节植物和病原微生物互作

植物在整个生长发育过程中经受各种病原菌的侵袭和干扰，破坏了植物细胞的正常生理代谢活动，植物与病原微生物的互作是生物防治领域急需解决的问题，在整个植物与病原微生物互作的过程中，病原微生物通过侵染植物，可以造成其局部激素的合成与积累，各种植物激素发挥了重要的调控功能，不同的植物激素介导了不同的植物与病原微生物互作信号途径，并有针对性地调控植物应对不同类型病原菌的侵染，如水杨酸主要调控植物抵抗活体营养型病原菌的侵染；茉莉酸和乙烯主要介导死体营养型病原菌的侵染，并在植物与病原微生物互作过程中表现出拮抗作用。Chen等［4］用根部系统获得了相关实验数据，某些根部感染的病原菌可以合成生长素和细胞分裂素样分子，在一定程度上引起植物根部细胞增殖与根毛的形成。此外，生长素与细胞分裂素在不同种类的植物和病原微生物互作中调控植物防御起到积极作用。

根瘤农杆菌和发根农杆菌是可以侵染双子叶植物的土壤病原细菌，Wood等［5］发现这种细菌含有编码生长素合成酶基因Indole-3-Acetic Acid（IAA）以及参与细胞分裂素合成的基因（Tzs）。Hwang［6］通过T-DNA转化将激素合成酶的基因整合到植物基因组中导致细胞扩增，并且形成冠瘿式发根而在冠瘿形成部位常常发生由甘蓝根肿病菌诱发的根肿病导致植物早衰。比较病原菌侵染后拟南芥与未侵染拟南芥转录组发现［7］，生长素相关的基因如GH3基因家族，参与细胞分裂素生物合成基因如AtIPT3和AtIPT8基因，细胞分裂素降解基因如AtCKX1和AtCKX6，细胞分裂素感知基因如AHK4/CRE1及细胞分裂素信号转导基因如ARR5和ARR10等发生差异表达。有研究表明，生长素和细胞分裂素参与拟南芥-根肿病菌互作的早期阶段，如拟南芥感知病原微生物入侵进而引发防御反应［8，9］。

豌豆根腐病菌侵染豆类植物根部使植株的根部褐变坏死［10］，导致水分和营养吸收减少，直到叶片黄化，植物死亡，豆科植物能否抵抗这种根部病原菌与其自身形成侧根疏密的能力有关。例如，在蒺藜状苜蓿中，细胞分裂素受体MtCRE1突变体显示可形成较多次生根，其对病原微生物的抗性明显增强［11］。同样，人们在拟南芥的细胞分裂素受体突变体中也观察到了相同结果［12］，进一步地说明细胞分裂素参与植物和病原菌的互作。

尖孢镰刀菌是一类子囊菌真菌。侵染植物根部的病原菌株能够感染多种植物，包括棉花、番茄、香蕉和拟南芥。Lyons等［13］使用微阵列转录组分析尖孢镰刀菌侵染棉花和拟南芥根部，之后分别进行转录组和RNAseq分析感染的根组织，发现生长素相关基因如GH3、PIN、IAA和ARF基因家族成员的表达发生变化。在番茄中，体外和体内施加生长素可以促进其根的生长，同时抑制了尖孢镰刀菌孢子的萌发，表明生长素在植物抵抗病原菌过程中正向调控作用。

青枯雷尔氏菌是危害严重的世界性植物土传病原细菌［14-16］，能够引起包括豆类、番茄、马铃薯、烟草、香蕉和拟南芥在内的超过200多种植物枯萎病。WAT1是植物抵抗青枯雷尔氏菌的潜在抗性基因，在蒺藜状苜蓿中负责细胞壁二次沉积。WAT1通过调控生长素液泡运输参与生长素体内稳态平衡，WAT1失活可导致植物对包括青枯雷尔氏菌和野油菜黄单胞菌在内的多种病原细菌的抗性［17］。转录组学和代谢组学研究揭示了在wat1突变体根中，几个与生长素代谢相关的基因表达受到了抑制造成生长素前体色氨酸合成的减少。如果wat1突变体与携带氨基苯甲酸合酶（ASA1）突变的trp5突变体杂交可引发色氨酸的过量积累，恢复wat1对青枯雷尔氏菌的易感性［18］。这些结果表明，生长素正调节植物次生壁的形成和对青枯菌的易感性。除生长素之外，青枯菌侵染蒺藜状苜蓿后，可上调细胞分裂素的应答基因如CKX和少量的RRAs的表达，其中变化最明显的是MtRRA4反应调节子，细胞分裂素和青枯雷尔氏菌处理均可诱导其转录上调，这种转录调节依赖于CRE1细胞分裂素受体。突变cre1导致植物对青枯菌的抗性增加，表明细胞分裂素在增强根对病原体敏感性方面的重要作用。

植物与病原微生物互作过程中，一些生物因子可以诱导激活植物体内的自身免疫反应，激活植物自身抗病相关基因的表达，增强植物免疫能力，抵抗病原菌的侵害。N-酰基高丝氨酸内酯（N-acyl homoserine lactones，AHLs）是革兰氏阴性细菌产生用于信息交流的信号分子，其通过改变自身浓度来调节细菌的基因表达，进而调节细菌的多种生物学功能。近年来研究表明，AHL不仅可以调控植物病原细菌，如丁香假单胞菌、铜绿假单胞菌和软腐欧文氏菌的致病性，还可以调控植物根际促生细菌（PGPR）的促生和抗病功能，但其如何调控进而增强植物抗病性仍有很多未知。有研究者认为，用AHL处理植物后，会诱导植物自身激素的积累（生长素、细胞分裂素、水杨酸、茉莉酸等）进而增强宿主植物对病原菌的免疫［19］。例如，革兰氏阴性细菌产生的AHL可以提高马铃薯、番茄对瓜果腐霉病菌和灰葡萄孢菌的抗性，同时研究表明，使用AHL处理植物后，生长素响应蛋白会发生积累，转录组结果显示生长素、细胞分裂素相关基因也会发生变化。例如，本实验室通过微阵列分析发现［20］，用3OC6-HSL处理拟南芥，植物激素相关基因如ARR15、ARR4、IAA7、IAA14及MAX2的转录水平会发生较大变化，进而在改变植物对病原微生物的抗性。另外，我们的研究表明植物可以通过感知细菌AHL进而调节其根的生长从而影响与微生物的互作。拟南芥转录因子AtMYB44正调控3OC6-HSL对植物根生长的促进，而AtMYB44是通过调节生长素、细胞分裂素相关基因表达而发挥其调控作用。

2 生长素和细胞分裂素调节固氮根瘤菌共生系统

研究证实生长素参与了根瘤菌固氮共生的调节。Allen等［21］展示了添加外源的生长素极性运输抑制剂能减少像苜蓿根类似的结瘤的形成。在豆科模式植物蒺藜苜蓿根部，生长素极性运输抑制剂还能诱导假结瘤的形成，进一步表明了根瘤器官的形成和局部的生长素积累相关［22］。之后研究者发现，使用外源生长素处理豌豆根部会引起皮质细胞分裂。同时，外源施加细胞分裂素可以诱导不同豆科植物皮层细胞分裂、淀粉积累、早期结瘤标志基因的表达［23］，表明了细胞分裂素在根瘤器官形成过程中的正向调节作用。另外，异位表达降解细胞分裂素脱氢酶基因（AtCKX3）或下调蒺藜状苜蓿的细胞分裂素激活基因会导致结瘤器官的减少［24］。根瘤菌能够分泌具有生物活性的生长素和细胞分裂素，因此研究者认为在结瘤的形成过程中，不仅细菌共生信号如结瘤因子发挥作用，两种激素同样扮演着重要角色。如果敲除根瘤菌的结瘤因子基因，但通过基因改造使其分泌反式玉米素细胞分裂素，用该菌株处理植物可以诱导表达节瘤标志基因的结瘤样结构［25］。与此响应的是van Zeijl等［26］研究发现，在没有根瘤菌存在的野生型根中，用结瘤因子处理3 h会检测到根中细胞分裂素积累，表明结瘤所需要的细胞分裂素积累主要来自宿主植物。根瘤菌中生长素的大量产生正向调控结瘤以及其分生组织的大小，生长素响应报告基因DR5和GH3融合表达分析揭示了根瘤菌或NF处理可局部抑制在蒺藜状苜蓿、百脉根、白三叶和箭舌豌豆细胞中生长素极性运输，诱导正在分裂的皮质细胞中生长素的局部积累，促进结瘤原基的形成［27］。有趣的是，接种根瘤菌的植物中生长素的积累依赖于细胞分裂素信号传导途径［28］。

最初发现细胞分裂素与植物根结瘤调控是通过RNAi方法特异地干涉稳定的细胞分裂素受体获得的。同样，沉默蒺藜状苜蓿根MtCRE1会导致根部对细胞分裂素的不敏感，造成根部节瘤数量减少。突变百脉根的Lhk1 / hit1（莲花组氨酸激酶/hyperinfected）的同源基因MtCRE1显著降低根结瘤能力。值得注意的是，携带LHK1细胞分裂素受体功能获得突变的百脉根snf2突变体可以在没有根瘤菌的情况下形成“自发性结节”。总之，这些结果明确地表明细胞分裂素和LHK1/CRE1通路通过诱导皮层细胞分裂和结节的产生从而在节瘤中发挥正向调节作用。事实上，ihk1和cre1突变体仍会形成一些结节，这也表明在细胞分裂素受体CHK家族内存在功能冗余。因此，突变除cre1/ihk1外的其他细胞分裂素受体基因也可以降低节瘤效率，尽管降低程度稍差［25，29］。此外，当LHK1或CRE1受影响时，这些较少的结瘤表型更强，进一步表明CRE1 / LHK1在结节起始阶段的主要作用。

亲和性根瘤菌可以局部抑制生长素积累和生长素极性运输［30］。同时，由根瘤菌诱导的L. japonicus（日本油菜）结节和snf2自发突变产生的结节中生长素的响应被诱导，表明这种响应至少参与早期结节器官的生成，并且位于LHK1细胞分裂素信号通路的下游。蒺藜状苜蓿cre1突变体能够表现出生长素极性运输能力提高并且可以积累过量负责极性定位的生长素输出载体［31］，在蒺藜状苜蓿cre1突变体中就没有观察到根瘤菌对生长素极性运输的抑制作用。最近，Ng等［28］研究表明具有节瘤缺陷的cre1突变体可以由生长素转运蛋白抑制剂来部分恢复，也能够被抑制生长素极性运输的特定类黄酮例如柚皮素，异甘草素和山奈酚部分恢复。总之，这些数据突出表明细胞分裂素和LHK1/CRE1下游生长素响应子的激活、类黄酮的积累与皮质细胞分裂和结节初始紧密相关。

3 生长素和细胞分裂素调节植物和真菌共生关系

植物的根与土壤中的真菌结合而形成的共生体，称为菌根。真菌菌丝通过伸入根皮层细胞间形成菌丝网或侵入高等植物根部皮层组织的细胞内，与植物根系形成共生或寄生关系，根据菌丝侵入根的不同部位，可将菌根分为外生菌根和内生菌根。不同类型的植物-真菌共生需要不同的植物激素，尤其是生长素与细胞分裂素的调控。研究表明，外生菌根真菌可以产生一定量的细胞分裂素［32］。外生菌根真菌，如二色蜡蘑菌，白松露菌和黑孢块菌能够产生大量的生长素，导致宿主灰白岩蔷薇根部发生形态变化［33］。真菌菌丝可以抑制宿主植物如灰白岩蔷薇和毛果杨根生长，同时能促进根的分支，这与用外源生长素处理所观察到的结果相似［34］，但在拟南芥中，外生菌根的菌丝体除能够产生生长素外也能够促进根毛生长，并且对侧根的形成起到促进作用。此外，二色蜡蘑还能够产生并释放乙烯进而激活植物生长素合成途径，同时研究表明，由外生菌根真菌产生的乙烯能够诱导宿主植物生长素的合成，进一步强化了真菌直接产生生长素对植物根发育的影响，尤其是促进次生根的形成，也为新菌丝的侵染提供了新的场所。杨树根系接种二色蜡蘑菌转录组分析表明，诱导生长素相关基因的表达量上调，例如参与生长素合成的基因GH3和参与生长素极性运输诱导的载体基因PtaPIN4和PtaPIN9。此外，接种二色蜡蘑菌野生型拟南芥能诱导侧根形成，但对pin2突变体却无此诱导作用。结果表明，植物生长素极性运输在共生的外生菌根真菌促进植物侧根发育的过程中发挥着关键作用。

与外生菌根共生不同的是，旱金莲接种不同的内生菌根真菌后，其体内生长素合成水平明显变化。Fusconi［35］提出生长素参与植物-内生菌根真菌的共生因子。内生菌根诱导某些生长素响应基因如GH3和DR5［36］，同时接种内生菌真菌可以促进植物次生根的形成。然而，内生菌真菌难以在番茄抗生长素突变体和多子叶植物生长素极性运输超敏突变体上定殖。在番茄、苜蓿中过表达miR393可以间接下调生长素标志基因TIR1和ARF的表达，导致内生菌根真菌的孢子发育阻滞［37］，表明在含真菌孢子的植物细胞阻止生长素响应负调控真菌孢子发育。

有研究发现在内生菌根侵染的植物根部与叶中，细胞分裂素的含量显著提高，表明细胞分裂素参与内生菌根共生系统的建立。然而，尚不清楚的是含量增高的细胞分裂素究竟是由植物产生还是内生菌根真菌产生［38］。Cre1编码苜蓿中参与共生节瘤的细胞分裂素受体蛋白，突变CRE1基因并不影响植物体内内生菌根真菌的生长发育，至少说明CRE1依赖的细胞分裂素信号转导途径对内生菌根真菌与植物的共生互作不是必需的。

4 结语

生长素和细胞分裂素对调节植物细胞分裂和分化至关重要，参与新器官如侧根、结瘤、冠瘿等形成的调控。多数的根际微生物，无论是共生或是致病菌，通常会通过调节植物激素来促进侧根形成与根毛生长影响植物根系统结构，但植物激素尤其是生长素是如何与微生物及其因子协调控制侧根发育有待进一步研究。通过了解植物激素生长素和细胞分裂素在植物根和土壤微生物互作中的作用及其调控机制，使植物更好地适应土壤环境，有效利用微生物的促生机制和对植物病害的生物防治作用，对于提高农作物的产量和品质，促进农业可持续发展具有重要的实践意义。

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（责任编辑 狄艳红）

Auxin and Cytokinin Modulate Root Microbe Interactions

HOU Peng-fei1，2JIA Zhen-hua2SONG Shui-shan1，2
（1. College of Chemistry and Engineering，Hebei University of Technology，Tianjin 300130；2. Biology Institute，Hebei Academy of Sciences Hebei Engineering and Technology Center of Microbiological Control on Main Crop Disease，Shijiazhuang 050081）

Plants and microorganisms form a complex and subtle symbiotic system in the process of co-evolution. Plant hormones such as auxin and cytokinin not only regulate the plant development，but also play an important role in plant-microbial interactions. This review summarizes recent advances in our understanding of how auxin and cytokinin regulate the interaction between plant roots and soil microbes，including fungi，beneficial/pathogenic bacteria，aiming at revealing the similarities and specificities of auxin’s and cytokinin’s regulatory functions，thereby providing theoretical and practical guidance for crop production and resistance to microbial disease.

auxin；cytokinin；disease resistance；interaction

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0111

2017-02-21

国家自然科学基金项目（31270880）

侯鹏飞，男，硕士研究生，研究方向：植物细胞信号转导；E-mail：1547260182@qq.com

宋水山，男，博士，研究员，研究方向：植物抗病与细胞信号转导；E-mail：shuishans620@163.com