中国特有植物诸葛菜属(十字花科)的分类研究

2017-04-10陈珍慧鲁益飞胡江琴金孝锋

浙江大学学报(理学版) 2017年2期

关键词：生叶居群太白

陈珍慧，鲁益飞，胡江琴，张漪，金孝锋

(杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州 310036)

中国特有植物诸葛菜属(十字花科)的分类研究

陈珍慧，鲁益飞，胡江琴，张漪，金孝锋*

(杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州 310036)

诸葛菜属OrychophragmusBunge 为中国特有植物，至今为止在分类学上仍存在较大分歧.在文献考证、野外采集和标本查阅的基础上，对诸葛菜O.violaceus、铺散诸葛菜O.diffusus(O.violaceusvar.homaeophyllus)、湖北诸葛菜O.hupehensis、太白诸葛菜O.taibaiensis的13个形态性状进行了观测.基于对6个居群58个个体的形态性状的观测数据，进行了主成分分析(PCA).结果表明：(1)PCA散点图显示所分析的所有个体可分成3类，即诸葛菜、湖北诸葛菜+太白诸葛菜、铺散诸葛菜；(2)结合以往研究结果，诸葛菜属只含1个种，将湖北诸葛菜和铺散诸葛菜处理为诸葛菜的亚种，并做了新组合[Orychophragmusviolaceussubsp.hupehensis(Pamp.) Z-H Chen et X. F. Jin, subsp.homaeophyllus(Hance) Z-H Chen & X. F. Jin]，同时将太白诸葛菜和秭归诸葛菜O.ziguiensis作为湖北诸葛菜的异名.

诸葛菜属；形态性状；主成分分析；分类修订；新组合

诸葛菜属OrychophragmusBunge 为十字花科Brassicaceae 一年生或越年生草本植物，中国特有[1-2].《中国植物志》对我国诸葛菜属进行了系统整理，收录了1种及其3变种，即诸葛菜O.violaceus，以及变种湖北诸葛菜O.violaceusvar.hupehensis、缺刻叶诸葛菜O.violaceusvar.intermedius和毛果诸葛菜O.violaceusvar.lasiocarpus[1].谭仲明等[3]报道了产自秦岭的太白诸葛菜O.taibaiensis和浙江的铺散诸葛菜O.diffusus2个新种，同时根据形态学特征将湖北诸葛菜提升为种.《四川植物志》除承认3个变种外，另收录了2变种，即同型叶诸葛菜O.violaceusvar.homaeophyllus和近全缘诸葛菜O.violaceusvar.subintegrifolius[4].但随后，AL-SHEHBAZ等[2]在对诸葛菜属进行全面修订时，只承认2个种：将湖北诸葛菜、太白诸葛菜、铺散诸葛菜、同型叶诸葛菜和近全缘诸葛菜并入诸葛菜；将心叶碎米荠Cardaminelimprichtiana组合到诸葛菜属，为心叶诸葛菜O.limprichtianus，并将大叶葱芥Allariagrandifolia并入其中.《Flora of China》沿用了AL-SHEHBAZ等的观点[5].吴金清等[6]发表了新种秭归诸葛菜O.ziguiensis.

张鹍等[7]观察了大叶葱芥、心叶碎米荠、铺散诸葛菜、湖北诸葛菜、太白诸葛菜和诸葛菜的花粉形态，不支持将心叶碎米荠和大叶葱芥归入诸葛菜属.ZHOU等[8-9]对诸葛菜、铺散诸葛菜、湖北诸葛菜、太白诸葛菜的体细胞核型分析以及对基于ITS和matK序列的系统发育关系的研究表明，不支持将湖北诸葛菜和太白诸葛菜归并入诸葛菜.孙莉等[10]全面观察了诸葛菜属植物幼苗的形态，不支持将湖北诸葛菜、太白诸葛菜和铺散诸葛菜并入诸葛菜，也不支持将心叶碎米荠和大叶葱芥归入诸葛菜属.ZHOU等[11]通过对诸葛菜属形态特征、幼苗形态、花粉和种子微形态的观察以及系统发育关系的研究，将心叶碎米荠和大叶葱芥作为独立的新属Sinalliaria.HU等[12]对诸葛菜属9个种43个居群共160个个体基于ITS、matK、rbcL、trnH-psbA、trnL-F序列的系统发育关系的研究结果，则支持给予心叶碎米荠和大叶葱芥属的地位.

可见，对于诸葛菜属植物的分类研究至今仍然存在较大争议，主要分歧集中于对诸葛菜属各个分类群变异的认识和种的界定等方面.本文基于居群取样，对诸葛菜、铺散诸葛菜、太白诸葛菜、湖北诸葛菜的宏观性状进行了形态观测，并结合细胞学、谱系地理学的研究结果，对诸葛菜属植物进行分类修订.

1 材料与方法

1.1 材料来源

诸葛菜、铺散诸葛菜、湖北诸葛菜、太白诸葛菜4种的6个居群来源详见表1，所有凭证标本均保存于杭州师范大学植物标本馆(国际代码：HTC)，标本的鉴定对照模式标本.

1.2 形态性状的观测

根据以往植物志中对诸葛菜属形态性状的描述，测量6个居群共58份标本的基生叶和茎生叶的叶片大小、花瓣长度、果实喙长；观察基生叶和茎生叶的叶柄、叶片顶裂片边缘和基部形态，花的颜色，子房毛被，果实毛被，电镜下种子表面是否具疣等13个形态性状.

表1 材料来源Table 1 Sources of the materials

1.3 数据处理

通过SPSS13.0计算各个性状的平均值和标准误差(见表2)，利用R i386 3.2.0 软件中的FactorMiner (http://factominer.free.fr/index.html) 对形态数据进行主成分分析.

2 结果与分析

2.1 PCA分析

主成分分析(principal component analysis，PCA)是将分散在一组变量上的信息集中到某几个综合指标(主成分)上，以此来描述数据集内部结构，可以很好地应用于植物分类统计.58个诸葛菜属植物样品基于13个形态性状的主成分结果如图1所示，用第1、第2这2个主成分可基本反映不同居群植物个体的亲缘关系.其中每一个点表示1个个体，58个个体明显划分为3类.第1类包括来自OVH(杭州满陇桂雨)、OVB(下沙)和OVL(江西庐山)的诸葛菜；第2类为太白诸葛菜和湖北诸葛菜；第3类为铺散诸葛菜.

2.2 分类处理

AL-SHEHBAZ等[2]和ZHOU等[1，5]认为诸葛菜是一个形态变异很大的种，将诸葛菜种下所有分类群全部并入诸葛菜.但本研究结果表明，诸葛菜的茎生叶边缘具不整齐锯齿，常不分裂，基部抱茎，而湖北诸葛菜、铺散诸葛菜、太白诸葛菜的茎生叶均为大头羽状分裂，有侧裂片2～6枚，基部扩大为耳形，将其合并为一个种不妥，这与张鹍等[7]对花粉形态和孙莉等[10]对幼苗形态的研究结果和观点一致.从诸葛菜属体细胞核型的结果看，诸葛菜为2n=24，铺散诸葛菜2n=20，太白诸葛菜2n=24/48，湖北诸葛菜2n=22[8].对核基因ITS和叶绿体基因matK、trnL-F、rbcL、trnH-psbA的序列分析表明，中国诸葛菜复合群分为2支：一支由诸葛菜和铺散诸葛菜组成，另一支由湖北诸葛菜和太白诸葛菜组成.从地理分布看，诸葛菜主要分布于华东、华中和华北，太白诸葛菜、湖北诸葛菜分别分布于陕西秦岭和湖北，铺散诸葛菜仅分布于浙江和上海[1-2, 5, 8, 12].

结合形态学、孢粉学、细胞学、幼苗形态和谱系地理学的研究结果，对诸葛菜属进行分类修订：承认诸葛菜属只含1个种，将湖北诸葛菜和太白诸葛菜归并为诸葛菜的亚种，铺散诸葛菜也处理为诸葛菜的亚种.

图1 基于13个形态性状的诸葛菜属6个居群58个个体的主成分分析Fig.1 Principle component analysis of 58 individuals of O. violaceus and its related taxa based on 13 morphological characters

2.3 分亚种检索表

1. 茎生叶常不分裂，无柄，基部抱茎

诸葛菜O.violaceussubsp.violaceus

1. 茎生叶大头羽裂，具柄，基部扩大为耳形.

2. 茎铺散；茎生叶边缘具圆齿

铺散诸葛菜O.violaceussubsp.homaeophyllus

2. 茎直立；茎生叶边缘具尖齿

湖北诸葛菜O.violaceussubsp.hupehensis

表2 不同居群诸葛菜属植物形态变异数据Table 2 Variation of the diagnostic characters of O. Violaceus and its related taxa

注 ()表示对该性状的赋值，[]表示个体数.

2.4 新组合

2.4.1 铺散诸葛菜

图2 诸葛菜属3种以及1变种的模式标本Fig.2 Type specimens of three species and one variety of Orychophragmus (a) O. violaceus var. homaeophyllus;(b) O. diffusus; (c) O. hupehensis;(d) O. taibaiensis

OrychophragmusviolaceusL. subsp.homaeophyllus(Hance) Z-H Chen & X. F. Jin, comb. et stat. nov. ——Basionym.MoricandiasonchifoliaHook. f. var.homaeophyllaHance in J. Bot. 9: 259. 1880;O.violaceusvar.homaeophyllus(Hance) O. E. Schulz in Engler, Pflanzenr. 70(4, 105): 74. 1923. TYPE: Jiangsu (江苏), Fengwangshan (凤凰山), April 1899,Forbess.n. (BM!, barcode 000588137). ——OrychophragmusdiffususZ. M. Tan et J. M. Xu in Acta Phytotax. Sin. 36(6): 547. 1998. syn. nov. TYPE: Zhejiang (浙江), Yuhang (余杭), alt. 300 m, 1 June 1995,Z.M.Tanetal. (谭仲明等) 95-16 (holotype, SZ!; isotype, SZ!).详见图2(a),(b).

2.4.2 湖北诸葛菜

OrychophragmusviolaceusL. subsp.hupehensis(Pamp.) Z-H Chen et X. F. Jin, comb. et stat. nov. ——Basionym.OrychophragmussonchifoliusBunge var.hupehensisPamp. in Nouv. Giom. Bot. Ital. n. ser. 17(2): 279. 1910;O.violaceusvar.hupehensis(Pamp.) O. E. Schulz in Engler, Pflanzenr. 70(4, 105): 77. 1923;O.hupehensis(Pamp.) Z. M. Tan et B. X. Zhao in Acta Phytotax. Sin. 36(6): 546. 1998. TYPE: Hubei (湖北), Danjiangkou (丹江口), alt. 1000 m, 30 June 1996,Z.M.TanetX.L.Zhang(谭仲明, 张小亮) 96-1 (holotype, SZ!; isotype, SZ!). ——O.taibaiensisZ. M. Tan et B. X. Zhao in Acta Phytotax. Sin. 36(6): 544. 1998. syn. nov. TYPE: Shaanxi (陕西), Meixian (眉县), Mt Taibai (太白山), alt. 1150 m, 2 July 1995,Z.M.TanetB.X.Zhao(谭仲明, 赵炳祥) 95-54 (holotype, SZ!; isotype, SZ!). ——O.ziguiensisZ. E. Zhao et J. Q. Wu in J. Wuhan Bot. Res. 21(6): 487. 2003. syn. nov. TYPE: (湖北), Zigui (秭归), alt. 132 m, 2 August 2002,Z.E.Zhao(赵子恩) 8250 (holotype, HIB!; isotype, HIB!).详见图2(c),(d).

杭州师范大学曾军同学、江西省中国科学院庐山植物园梁同军先生帮助采集了部分实验材料，在标本查阅过程中得到了四川大学植物标本馆SZ、中国科学院武汉植物园标本馆HIB和英国自然历史博物馆BM的大力支持，在此一并致谢！

[1] 周太炎,郭荣麟,蓝永珍,等.中国植物志:第33卷[M].北京:科学出版社,1987. ZHOU T Y, GUO R L, LAN Y Z, et al. Flora of China: Vol 33[M]. Beijing: Science Press,1987.

[2] AL-SHEHBAZ I A, YANG G. A revision of the Chinese endemicOrychophragmus(Brassicaceae)[J]. Novon,2000,10(4):349-353.

[3] 谭仲明,许介眉,赵炳祥,等.中国诸葛菜属(十字花科)新分类群[J].植物分类学报,1998,36(6):544-548. TAN Z M, XU J M, ZHAO B X, et al. New Taxa ofOrychophragmus(Cruciferae) from China[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica,1998,36(6):544-548.

[4] 谭仲明,张兆清,赵云,等.四川植物志：第14卷[M].成都:四川民族出版社,1999. TAN Z M, ZHANG Z Q, ZHAO Y, et al. Flora of Sichuan: Vol 14[M]. Chengdu: Sichuan Minorities Press,1999.

[5] ZHOU T Y, LU L L, YANG G, et al. Flora of China: Vol 8[M]. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press,2001.

[6] 吴金清,赵子恩.长江三峡库区诸葛菜属(十字花科)一新种[J].武汉植物学研究,2003,21(6):487-488. WU J Q, ZHAO Z E. A new species ofOrychophragmus(Cruciferae) in the three-Gorge Reservoir area, China[J]. Journal of Wuhan Botanical Research,2003,21(6):487-488.

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SUN L, YANG W W, ZHANG Y, et al. The seedling morphology ofOrychophragmus& the relatives (Cruciferae) and its taxonomic significance[J]. Journal of Hangzhou Normal University: Natural Science Edition,2012,11(4):337-341.

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CHEN Zhenhui, LU Yifei, HU Jiangqin, ZHANG Yi, JIN Xiaofeng

(CollegeofLife&EnvironmentalSciences,HangzhouNormalUniversity,Hangzhou310036,China)

OrychophragmusBunge, a genus endemic to China, is problematic in species identification and taxonomy till now. The variation analysis on the diagnostic characters amongO.violaceus,O.diffuses(O.violaceusvar.homaeophyllus),O.hupehensisandO.taibaiensiswas carried out. Based on the principal component analysis (PCA) of thirteen morphological characters, 58 individuals from 6 populations ofO.violaceuscomplex were separated distinctly into three groups, viz.O.violaceusgroup,O.hupehensis+O.taibaiensisgroup, andO.diffususgroup. Consequently, onlyO.violaceuswas recognized, andO.hupehensisandO.diffususwere treated and combined as subspecific rank. The names ofOrychophragmusviolaceusL. subsp.hupehensis(Pamp.) Z-H Chen et X. F. Jin and subsp.homaeophyllus(Hance) Z-H Chen & X. F. Jin were proposed, whereasO.taibaiensisandO.ziguiensiswere reduced to the synonymies ofO.violaceussubsp.hupehensis.

OrychophragmusBunge; morphological characters; principal component analysis (PCA); taxonomic revision; new combination