动物的视觉——从电磁波获得外部世界的信息（4）

朱钦士 （美国南加州大学医学院）

（上接2017年第5期第9页）

3.7 章鱼的单透镜眼 软体动物（mollusc）较为低等，例如贝类、蜗牛等，其身体柔软且不分节，常有外壳保护。软体动物的眼睛通常也比较低级，例如上文提及的扇贝反光眼和蜗牛杯状眼。许多软体动物也没有脑，只有神经节，然而软体动物头足纲中的章鱼（octopus），却进化出了高度发达的眼睛和能分析视觉图像的脑。章鱼的视力非常好，能区分物体的明暗、大小、形状和方向（水平或垂直）。由于章鱼的猎食对象大部分是螃蟹、鱼类等，这些“食物”经常都处于快速运动状态，一些巨型章鱼甚至捕食速度更快的鲨鱼，因此，具有如此敏锐的视力，对章鱼来说是生存必需。

章鱼的眼睛在结构上为单透镜类型（相对于昆虫复眼中的多透镜而言）。视网膜由于摆脱了复眼结构的限制，含有比昆虫复眼的小眼小很多的感光细胞，因此能够提供大量的“像素”，增加图像的分辨率，如同数码相机中像素极多的电荷耦合元件CCD（charge coupled device）。而功能完善的晶状体更像是一个高质量的透镜，能在视网膜上形成高清晰度的图像。章鱼是通过调节晶状体和视网膜之间的距离对远近不同的物体进行聚焦的，这种工作方式与照相机相同。章鱼眼睛虹膜上的开口叫瞳孔（pupil），相当于照相机的光圈，可以调节进入眼睛光线的多少。这些特点使章鱼眼成为真正意义上的照相机类型的眼，能够形成高清晰度的图像。同时，图像中大量的信息也需要发达的神经系统进行分析和处理。章鱼拥有相当发达的大脑，这使得章鱼的智力达到了可以使用工具的程度，而其中用于处理视觉信息的部分更是占大脑的30%左右，这更加说明了视觉对章鱼的重要性。因此，章鱼已将视觉器官和处理视觉信息的大脑发展到了相当完善的地步，这是生物视觉器官进化过程中的一个重要里程碑。

当然，章鱼的眼睛并不是照相机，而是将光信号转换成神经脉冲的器官，所以也有自身的结构特点。例如其感光细胞是箱型（r-型）的，在细胞的前端（朝向光线射来的部分）横向长出许多纤毛，类似于牙刷的毛，用于感受光线。而在细胞的后端则含有色素颗粒用于遮光。在感光细胞之间还有专门的色素细胞，其所含的色素颗粒和感光细胞的色素颗粒处于同一水平位置，共同构成遮光层。这种感光结构和遮光结构的紧密接触能够最为有效地发挥色素层的遮光作用。这2种细胞的细胞核则位于色素层的后方。感光细胞从其最后方发出神经纤维，这些神经纤维先经过1个大的神经节，再传递至大脑。昆虫的复眼和章鱼的单透镜眼虽然是2种结构完全不同的眼睛，但是它们都使用了箱型（r-型）感光细胞和箱型视紫质，这说明c-型和r-型视紫质的不同并不是由眼睛类型不同所导致，而是进化过程造成的结果。

感光细胞的工作是将光信号转变成神经脉冲，这一过程会消耗大量的能量，因此必须有充足的血液供应。章鱼的血液是蓝色的，这是由于章鱼使用含铜的血蓝蛋白（hemocyanin）传输氧气。在低温和低氧环境中，与脊椎动物所使用的血红蛋白（hemoglobin）相比，血蓝蛋白能够更有效地输送氧气。虽然血液能够给感光细胞输送营养物质和氧气，但是蓝色的血液对光线的吸收却有干扰作用。所以供应感光细胞血液的毛细血管位于感光细胞中色素层的后方，细胞核的前方，以便血液尽可能地靠近需要大量能量的感光部分。同时，毛细血管又不存在于色素层的前方，以避免血液在可见光范围内的吸收干扰感光细胞的光吸收，从而影响色素颗粒的功能。这样形成的感光区段-色素区段-血管网的布局能够最好地处理光吸收、遮光和血液供应之间的关系。

章鱼这样精巧的眼睛是如何进化而来的？其实从上文介绍的关于比较原始的眼睛内容中，已经能够看到一些线索。最初构成眼睛的细胞可能只是能够感受光线的上皮细胞，例如水螅具有的c-型视蛋白基因，对光线有反应。但是这样的反应是基于身体表面的感觉神经细胞，还没有任何专门的感光结构及遮光的色素颗粒。海星（starfish）的皮肤也能感受光线的强度，但并不能感受光线的方向。从箱型水母幼虫开始就有了单细胞构成的眼睛，其既有箱型细胞的微纤毛，又有遮光的色素颗粒。进一步的进化导致了感光细胞和色素细胞的分化，例如沙蚕的幼虫就有由2个细胞组成的眼睛，1个是感光细胞，1个是色素细胞。随着感光细胞和色素细胞数量增多，且位置内移，色素杯眼形成。杯的内层为感光细胞，是原始的视网膜，外层为色素细胞，是原始的色素上皮。杯内起初充满水，后来为了防止异物进入，动物在杯内逐渐发展出了胶状物质，但是此时的杯还没有聚光能力。杯口进一步缩小，可以形成针孔眼，在视网膜上形成初步的图像，例如鹦鹉螺那样的针孔眼。如果杯内胶状物的折光率加大，则有初步的聚光能力，在杯内形成图像的能力也随之提高，对动物的生存更加有利。这样发展下去，胶状物质就会逐渐变成晶状体。形成针孔的组织如果与肌动蛋白丝相连，而肌动蛋白的收缩又能够改变针孔的大小，这样就使眼睛更能适应光线强度的变化，最后发展成虹膜和瞳孔。眼睛的每一步发展都在原先的基础上改进，而每一步改进都增加眼睛的成像能力，对动物的生存更加有利，这样就以“小步改进”的方式进化出章鱼这样高度完善的眼睛。

由于章鱼的单透镜眼睛是由感光上皮细胞内陷而逐渐形成的，所以感光细胞的感光部分就始终朝向身体外部，即光线射来的方向。而发出神经纤维的位置则位于细胞的后方，即朝向身体内部脑的方向，因此章鱼眼的视网膜是“正贴”的，进入眼睛的光线经过晶状体汇聚后，直接聚焦在感光细胞上，而且是感光细胞中最前端（朝向光线射来的方向）的部分。章鱼眼的视网膜基本上就是一层感光细胞加色素细胞。感光细胞发出的神经纤维汇聚在眼后方的一个膨大的神经节内，把视觉信号进行初步处理后再传输至脑。

除了章鱼的单透镜眼睛，还有另外一类单透镜眼睛。其在结构和功能上非常类似于章鱼的眼睛，但是又有非常大的差别，这正是所有脊椎动物都使用的单透镜眼睛。

3.8 脊椎动物的单透镜眼睛 脊椎动物的单透镜眼（例如人眼）和章鱼的单透镜眼结构几乎完全相同，例如都有视网膜、色素细胞层、晶状体、虹膜及虹膜上的瞳孔等，而且它们的空间位置几乎完全相同。如果只看眼的基本结构图，很难分辨是章鱼眼还是人眼。人眼也是高度发达的，能在各种光照情况下对远近不同的物体形成高解析度的图像。同为脊椎动物的鹰则视力更好，能在几百米甚至上千米的高空看清楚地面上的猎物，这样的难度相当于人眼在十几米以外看清楚报纸上的小字。

由于人眼和章鱼眼的这些相似性，人眼曾一度被认为是从章鱼类型的眼进化而来的。但是实际上章鱼的眼和人眼是从不同的途径发展而来的，它们之间存在某些重要的差别。例如在人眼中，晶状体对不同远近物体的聚焦是通过改变晶状体的形状而实现的，而章鱼眼睛的聚焦则不是利用晶状体形状的变化，而是通过改变晶状体的位置，即晶状体与视网膜之间的距离而实现的，其原理就像照相机聚焦时那样。从这个方面来说，章鱼的眼睛比人眼更像一架照相机。

更为重要的差别是两者视网膜的不同。人眼的视网膜并非只由1层感光细胞构成，而是有3层细胞，彼此以突触（synapse）相连，分别是感光细胞［包括视杆细胞（rod cells）和视锥细胞（cone cells）］、双极细胞（bipolar cells）和节细胞（ganglion cells）。感光细胞将光信号转变为电信号，双极细胞分析处理这些信号并加以分类，例如有的信号只传输形状信息，有的信号只传输明暗信息，有的信号只传输颜色信息等。节细胞将这些加工过的信号传输至大脑，由大脑整合形成完整的图像。除了这3类细胞，人的视网膜还含有其他类型的细胞，例如在双极细胞层还存在横向联系的水平细胞（horizontal cell），在节细胞层也含有横向联系的细胞称为无长突细胞（amacrine cell）等。

综上所述，人的视网膜不仅是感光结构，而且还含有对视觉信号加工的神经细胞。所以人的视网膜可以看成是神经系统的一部分。而章鱼眼的视网膜则只含有感光细胞和色素细胞，初步处理视觉信号的神经细胞位于眼后面的那个膨大的神经节内。

除上述差别外，人眼的感光细胞是纤毛型（c-型）的，这与章鱼眼的箱型感光细胞（r-型）不同，这些差别均表明人眼不是从章鱼类型的眼发展而来的。奇怪的是，从基因表达状况来看，人眼基本上不感受光线，而负责把双极细胞初步加工后的视觉信号传输至大脑的节细胞却又是箱型（r-型）的，与昆虫复眼和章鱼单透镜眼的感光细胞属于同一类型。这样的情况又是如何发生的？

若是探究这3层细胞的朝向，那就更加让人意外了：不感受光线，只传输视觉信号至大脑的节细胞朝向光线射来的方向，而直接感受光信号的视杆细胞和视锥细胞反而背朝向光线射来的方向。即使在感光细胞中，具体用于感受光线照射的部分也都位于细胞核的后方，直接和色素层接触，也就是视网膜中离光线进入眼睛的方向最远的部分。如此一来，经过晶状体的光线需穿过节细胞层、双极细胞层、感光细胞含细胞核的部分，最后才到达感光部分。这就相当于在照相机的胶片前面放置几层半透膜，用于反射和散射光线。从这种意义上讲，人眼的视网膜是“反贴”的。不仅是人眼，所有脊椎动物的眼睛，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类动物的眼睛，其视网膜都是“反贴”的。这就又提出了另一些问题，脊椎动物的眼睛是如何进化出来的？进化过程为什么要创造并保留这样一个看似不合理的“设计”？

3.8.1 脊椎动物眼睛的进化过程 若要了解为什么脊椎动物的单透镜眼具有上文提及的那些奇怪的性质，就需要先了解这样的眼睛是如何进化的。然而单透镜眼完全由软组织构成，很难形成化石，所以要利用化石研究脊椎动物眼睛的进化过程基本没有可能。相比之下，复眼的结构较单透镜眼坚硬，形成化石的机会要高一些，例如在已经灭绝的三叶虫（trilobite）的化石中人们就发现含有复眼的结构。这说明三叶虫具有昆虫那样的复眼。尽管如此，还是可以从现有动物比较简单的感光结构做一些推测。

在考虑脊椎动物眼睛的进化过程时，不要忘记感光细胞还有另外一个功能，就是为生物提供昼夜明暗的变化，以调节生物的生物钟。由于这样的感光器官不需要辨别光线的方向，只需要感知光线的强弱，所以不需要遮光的色素颗粒或者色素细胞。这些感光细胞与脑的连接区域也不同于视觉器官连接的脑区。

例如某些蜥蜴和青蛙的头顶中部具有一个感光器官，称作颅顶眼，又叫第3只眼。它含有纤毛型（c-型）的感光细胞，但是却不含有色素细胞。它在结构和功能上类似于脊索动物七鳃鳗（lamprey）的松果体（pineal body），所以又叫做松果体眼。它是上丘脑（epithalamus）的一部分，与视觉无关，而是用于调节动物昼夜节律的，即生物钟。类似于松果体这样的组织在更原始的脊索动物如文昌鱼（amphioxus）体内只是位于神经管上的感光细胞。依据这些事实，科学家设想了脊椎动物单透镜眼的进化过程。

在脊索动物神经系统的发育过程中，需要先形成神经管。c-型的感光细胞位于神经管的内部，而r-型的感光细胞位于神经管的外侧。它们都通过各自的神经纤维与脑连接。由于这些动物（如文昌鱼）的身体几乎是透明的，因此这样的结构不会妨碍这2种感光细胞感受光线。内侧的c-型感光细胞主要负责调节生物钟，而外侧的r-型感光细胞则负责视觉。

当动物的体型变大，特别是逐渐发展出头盖骨时，位于神经管上的感光细胞能够感受到的光线就越来越少。为了得到更多的光线，神经管的这个部分向外突出，伸向体表。在此过程中，一些位于神经管内侧的c-型感光细胞与位于外侧的r-型感光细胞建立突触联系，从而这些c-型感光细胞传输的光信号就能够进入r-型感光细胞的神经通路，参与视觉功能，同时仍然有一些c-型感光细胞保持原来的神经联系，继续发挥它们对生物钟的调节功能，继而发育成为松果体。

随着加入视觉系统的c-型感光细胞越来越多，原来感受光线的r-型感光细胞就逐渐丧失了感光功能，只保留了将信号传输给脑内视觉中枢的神经纤维，从而变成了脊椎动物视网膜中将视觉信号从眼传输到脑的节细胞。由于有了节细胞这条通路，那些加入视觉系统的c-型感光细胞，也逐渐丧失了自身传输到脑的神经纤维。这样，脊椎动物的视网膜就有了2层细胞：感觉光线的c-型细胞和传输信号至脑的r-型节细胞，但是还没有中间的双极细胞。

后来，部分c-型感光细胞失去感光结构，变成了双极细胞。双极细胞虽然在形态上和感光细胞不同，但是它们也含有类似的纤毛样结构称为landolt club，它们与其他神经细胞联系的突触称作带状突触（ribbon synapse），其中含有神经递质的小囊排列成带状，可以迅速释放神经递质，而且传输信号的强度能够对应较广范围的光线强度。虽然双极细胞的带状突触与感光细胞的突触相同，但与视网膜中其他的细胞不同。这些事实说明，双极细胞是从c-型感光细胞发展而来的，它的出现使得视网膜对视觉信号的分类加工成为可能。感光细胞的信号先传输给双极细胞，然后才传输给节细胞，这就是脊椎动物视网膜的3层细胞结构，即使在最原始的脊索动物七鳃鳗（lamprey）中，就已经具有含3层细胞的视网膜了。七鳃鳗的眼睛也已经非常类似于人类的眼睛，这说明脊椎动物的眼睛在这些动物早期发展阶段就已经相当完善了。

七鳃鳗从幼虫发育为成体过程中眼睛的变化过程同样支持上文提及的假说。七鳃鳗幼虫的眼睛埋藏在皮肤下，视网膜也只有2层细胞，感光细胞直接和节细胞相连。在七鳃鳗变为成体的过程中，双极细胞出现，与节细胞建立突触联系。感光细胞收回和节细胞的神经联系，改为与双极细胞形成突触联系，形成了3层细胞的典型结构。晶状体、角膜和动眼肌逐渐形成，眼睛变大，并突破皮肤，到达头部的表面，最终成为功能完善的眼睛。七鳃鳗眼睛的这个变化过程，很可能反映了脊椎动物眼睛的进化过程。

既然最初c-型的感光细胞就位于神经管的内面，r-型的感光细胞位于神经管的外面，一旦它们之间建立突触联系，这种关系就被固定下来。即使c-型的感光细胞后来演变成视网膜中的感光细胞，而r-型的感光细胞演变成眼睛输出信号的节细胞，但是它们之间的空间关系已经不可能再改变。在神经管凸出形成眼杯时，同样是感光细胞向内，节细胞朝外，形成视网膜“反贴”的眼睛。在最高级的脊椎动物中，这2种细胞仍然保持了它们最初的性质，即感光细胞是c-型的，而节细胞是r-型的。

3.8.2 脊椎动物“补救”视网膜“反贴”的措施脊椎动物为什么要通过神经管中c-型感光细胞和r-型感光细胞建立突触联系，最后形成这样视网膜“反贴”的眼睛，而不是按照章鱼那样靠感光上皮细胞内陷形成杯状眼，再发展出虹膜和晶状体，形成视网膜“正贴”的眼睛这样的方式，现在还不得而知。但是视网膜“反贴”的缺点还是显而易见的。

首先是进入眼睛，并通过晶状体聚焦的光线，不是直接照射在感光细胞上，而是要先通过节细胞层和双极细胞层，还要通过感光细胞的细胞体（含细胞核的部分），最后才能到达感光细胞的感光部分，这些“挡”在前面的细胞和细胞体就会吸收和散射光线，使得图像模糊。章鱼视网膜的感光细胞的感光结构位于视网膜的正前方，即光线射来的方向，这样就不存在其他细胞遮挡光的问题。

由于将视觉信号传输出眼睛的节细胞位于视网膜的迎光面，它们发出的神经纤维就必须汇聚成一束，反向穿过视网膜。在这个地方不可能有感光细胞，所以就形成眼睛里面的盲点。而章鱼“正贴”的视网膜神经纤维直接通往眼睛后面的神经节，不需要穿过视网膜，也就没有盲点的问题。

由于感光细胞只能通过感光段与色素细胞层接触，它们发出的神经纤维是与双极细胞形成突触的，这样会导致视网膜比较容易与色素细胞层分离，在临床上叫做视网膜脱落，严重影响视力。章鱼的视网膜由于有神经纤维“拉住”，所以不会出现视网膜脱落的问题。

虽然脊椎动物的视网膜有一系列缺点，但是脊椎动物的眼睛，包括人的眼睛和鹰的眼睛在内，仍然具有相当好的视力。这是因为在进化过程中，脊椎动物的眼睛采取了几项措施，保证了成像的清晰度。

首先是感光细胞与色素细胞层的相对位置。在2个细胞的眼睛中，感光细胞的膜系统深埋于色素细胞的凹陷处。在水母的杯状眼中，感光细胞本身就含有色素颗粒，位于感光结构的后方。感光细胞之间还夹有色素细胞，与感光细胞的色素颗粒共同形成遮光面。虽然脊椎动物的视网膜后来发展出3层细胞，但是感光细胞中的感光区段仍然与色素细胞紧密接触，以达到最佳的遮光效果。如果3层细胞的视网膜是“正贴”的，那么在感光细胞和色素细胞之间就会存在其他类型的细胞，这样光线就会由于这些细胞的反射和折射从感光细胞的侧面和后面“溜”过来，影响成像。

感光细胞和色素细胞的紧密接触，也使得供应氧气和营养物质的毛细血管能够位于色素细胞的后面，从而使得视网膜中的感光细胞与血管有最近的距离。这种安排也避免了血液在可见光区域的光吸收影响感光细胞接收可见光信息。因此虽然脊椎动物眼睛的视网膜是“反贴”的，而章鱼眼睛的视网膜是“正贴”的，但是在感光结构—色素层—毛细血管这样一种空间关系上，这2种类型的眼睛是完全一致的。

为了减少甚至消除双极细胞层和节细胞层对成像的影响，脊椎动物的眼睛发展出了黄斑（macula lutea）。当人凝视某一点时，它的图像正好被聚焦在黄斑上。在黄斑处，节细胞、双极细胞连同它们发出的神经纤维，都向四周避开，因而在黄斑处形成一个凹陷，称为中央凹（central fovea），来自晶状体的光线可以不经过其他细胞和结构而直接投射到感光细胞上，这样就最大限度地消除了其他细胞的干扰作用。人眼黄斑的直径大约有5.5 mm，在这个区域内感光细胞中的视锥细胞（cone cell）高度密集，达到 15 万个／mm2，而在视网膜的其他地方，每平方毫米则只有4 000～5 000个视锥细胞。因此黄斑就有高度的分辨率和成像能力，成为视网膜上看得最清楚的地方。例如你在看这行文字时，不要移动眼睛注视的方向，将注意力集中到上下行的文字上，就可以感觉到黄斑以外的区域的分辨率降低。

但是在黄斑以外区域分辨率的降低并不是一件坏事，而是符合大脑的工作方式的。大脑在每个时刻只能关注和思考1个问题。若整页文字都是高清级别，不仅会占用太多的资源，而且大脑也不能同时处理如此多的信息。例如在阅读时，每秒钟只能处理10个字左右的信息量，这就不需要看清楚整页上的每一个字，只要看清楚正在读的那几个字就可以了。这种方式还可以使人集中注意力，如果书页上的每个字都如黄斑处那么清楚，反而会分散注意力。黄斑以外的视网膜可以提供周围空间的大致情况，使人能够了解大范围环境的状况，而不只是黄斑处那一点清晰的信息。而且通过头部和眼睛的转动，人能够随时将感兴趣的对象聚焦到眼睛的黄斑处，以进行详细了解。

感光细胞与色素细胞层的紧贴及黄斑的形成，在很大程度上避免了视网膜“反贴”带来的不利影响，使脊椎动物的眼睛在黄斑处形成清晰的图像。由于黄斑和盲点的相对位置，2只眼睛中盲点在视野中的位置并不重合，所以人一般不会感觉到盲点的存在。但是视网膜“反贴”所造成的其他一些缺点，例如视网膜比较容易脱落，视网膜表面的血管出血时，溢出的血液也会挡在光路上，从而影响视力（平时称为眼底出血），就不能被完全消除了。这是因为进化只能在原有结构的基础上逐步改进，但是无法推倒重来。

4 其他类型动物的眼睛

4.1 动物眼睛的类型多种多样 上文介绍的眼睛类型只是一些典型的例子。而实际上动物的眼睛类型更加多样，所使用的视蛋白也不是简单地只分为c-型和r-型，而是各自都有许多变种。例如人眼的视锥细胞能够感受不同频率的光线，也就是具有彩色视力。视锥细胞虽然都是c-型的，但是可以利用3种不同的视紫质感受不同波长的光线。光视蛋白Ⅰ（photopsinⅠ）可以感受黄-绿光，光视蛋白Ⅱ（photopsinⅡ）可以感受绿光，而光视蛋白Ⅲ（photopsinⅢ）可以感受蓝-紫光。蜻蜓所使用的大多数视黄醛与其他眼睛使用的视黄醛相同，但是也有一部分含有羟基。

视蛋白和视黄醛如此多变，眼睛的类型和位置就更加多样了。除了上文提及的例子外，还有许多其他情况，其中有些甚至是难以理解的。例如有些蝴蝶的感光器官长在生殖器上，而且无论是雄性还是雌性蝴蝶都是如此。蜘蛛头部中央的一对眼睛具有晶状体，主要用于捕食。它的视网膜不是一张，而是垂直方向上的一条，这不足以形成整个图像。但是这种蜘蛛的视网膜是可以左右移动的，蜘蛛通过这种移动对捕食对象进行“扫描”，以形成完整图像。不结网，靠直接猛扑抓住猎物的跳蛛（jumping spider），中间的一对主眼有多层晶状体，类似于由多块透镜组成的照相机的望远镜头。这双主眼具有“拉近”捕食对象图像的功能，其视觉的精细程度远超过昆虫的复眼。

昆虫复眼中的感光细胞是箱型（r-型）的，但是一些双壳贝类的复眼却含有纤毛型（c-型）的感光细胞。例如一种叫Arca zebra的贝类就有2类眼睛。一类是色素杯型的，杯里有箱型感光细胞。这些杯状眼能够向动物示警，使斧足缩回。另一种是复眼，每个小眼有1～2个纤毛型的感光细胞，周围包有数层色素细胞，小眼也没有晶状体，这说明这些贝类的复眼虽然采用了和昆虫复眼相同的成像原理，但是小眼的具体结构却与昆虫的复眼不同，感光细胞的类型也不同。它向动物示警的结果是使贝壳关闭。这个例子也说明，同一种动物可以发展出不同类型的眼睛，并根据不同的目的使用不同类型的感光细胞。因此眼睛的发展方式是非常灵活的。

复眼和单透镜型眼之间也没有绝对的界限，例如一些捻翅目（Strepsiptera）的昆虫，眼睛由几个大的小眼构成，可以说是复眼的一种。但是在每个小眼的透镜下，却是一个视网膜，称为小视网膜（retinula），可以在上面形成图像，所以每个小眼又像是一个单透镜型的眼。每个小眼形成的图像是倒转的，而由几个小眼形成的图像，彼此之间的关系又是正的，需要神经系统发挥功能将这些方向不同的图像整合成一个统一的图像。昆虫的另一种复眼，叫做重合复眼（superposition compound eye），眼睛仍然由许多小眼组成，但是这些小眼的感光细胞却彼此连接，在后方形成统一的视网膜。而上文谈到的典型的复眼，例如果蝇的复眼中，感光细胞是被包围在每个小眼中，彼此隔绝的，叫做并置复眼（apposition compound eye）。

为了生存的需要，有些动物还对视网膜进行了一些“修改”，从而使它更有效地为动物服务。例如兔子在发现捕食它们的动物时，一般只需要对水平方向上的目标形成比较清晰的图像。因为在平原上，其他动物的位置基本上集中在地平线方向。为了适应这种情况，兔子的视网膜在水平方向上有一个节细胞数量密集的条带，以便对水平方向上的视觉信息进行更清晰的传输。

有一种长着一对奇怪眼睛的鱼，叫做拟渊灯鲑（bathylychnops exilis）。每只眼睛有2个晶状体和2个视网膜。其中一个朝向前方，执行普通眼睛的功能，而另一个则朝向下方，所以这种鱼也叫做四眼鱼。估计存在从下方攻击这种鱼的捕食者，所以它们专门发展出往下看的眼睛部分从而发现下方的敌人。

与此相反，海洋生物片足虾（hyperiid amphipod，是虾的一种近亲）是从下方攻击位于其上方的猎物的。为此它的每只眼睛也几乎分为2个，1个向前看，1个向上看。生活在深海的一些生物，由于光线很暗，往前看的功能已经没有大用，只有向上看的眼睛部分还能从海面透过来的微弱光线中辨别猎物的阴影。因此眼睛往上看的部分变得很大，而往前看的部分几乎消失。而拟渊灯鲑和片足虾的脑是如何处理同时来自前方和下（上）方的视觉信息的，仍是一个有趣的问题。

4.2 所有动物的眼睛具有共同的祖先 动物眼睛的形式是如此多种多样，所以长期以来许多人认为这些类型不同的眼睛是在不同的动物种系中独立发展出来的。有人甚至由此推测眼睛至少独立地产生了40～60次。分子生物学的进展却表明，所有类型的眼睛，从简单到复杂，都是由同样的分子机制控制的，Pax6是所有眼睛形成的主控基因，说明所有类型的眼睛有共同的祖先。

例如果蝇的无眼（eyeless）基因ey，到小鼠的小眼（smalleye）基因sey，再到人类的无虹膜症（aniridia）基因AN，都是Pax6基因。虽然这些动物及其眼睛在结构和复杂程度上差别极大，但是它们的Pax6基因的氨基酸序列相似度却达到90%，几乎可以比拟组蛋白的保守程度。而且哺乳动物小鼠的无眼基因可以在昆虫果蝇的腿上诱导出眼睛，虽然在小鼠身上Pax6诱导出来的是单镜头眼睛，在果蝇身上诱导出来的却是复眼，这说明Pax6基因的功能是高度保守的。

在更原始的动物中，Pax6也参与眼睛的发育过程。例如上文谈到的腕足类动物2个细胞的眼睛中，2个细胞（感光细胞和色素细胞）都表达Pax6基因。箱型水母Tripedalia cystophora含有一个叫PaxB的基因，从氨基酸序列来看像是Pax6和Pax2/5/8的混合物。PaxB基因能够在果蝇体内诱导产生眼睛，说明它已经具有了Pax6基因的功能。在两侧对称动物中，PaxB基因会被复制加倍，其中一个保持Pax6对眼睛发育的调控功能，而另一个则发展了Pax2/5/8的功能，转而控制耳朵的发育。

作为一个转录因子（控制基因开关的蛋白质），Pax6蛋白的功能之一就是让细胞合成视蛋白。在视蛋白基因的调控区段中就可以发现结合Pax6蛋白的DNA序列。若将3段含有这种结合点的DNA序列插入到其他蛋白的基因之前，例如绿色荧光蛋白（green fluorescent protein，GFP），就可以在动物眼睛里检测到这个蛋白的表达。从扁虫的眼睛到果蝇的眼睛都能够由于绿色荧光蛋白的表达而在紫外线照射下发出绿色荧光，这说明Pax6基因就是控制眼睛发育的基因。

眼睛的发育不仅需要感光细胞，也需要起遮光作用的色素细胞。这是由Pax6下游的一个基因控制的。例如扁虫2个细胞眼睛中的感光细胞和色素细胞都由同一个前体细胞通过不对称分裂而来。使其中一个细胞变成色素细胞的蛋白称作“小眼症转录因子”（micropathalmia transcription factor，简称Mitf），这是因为在人类中该基因的突变会导致新生儿具有小眼。人眼视网膜中的感光细胞和色素细胞也是由同样的前体细胞分化而来的，其中控制遮光分化过程的基因也是Mitf基因。在小鼠实验中，如果敲除Pax6基因，Mitf基因就不会被活化，这说明是Pax6蛋白控制着Mitf基因的表达。研究发现，Mitf蛋白是决定细胞向色素细胞方向发展的关键因子，从扁虫这样的低等动物到昆虫再到人，都在使用这个因子形成色素细胞。这个例子也表明，所有动物眼睛的发育都是由同样的基因控制的，因而具有共同的祖先。

主要参考文献

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