欧洲落叶松遗传改良研究进展

卜鹏图(辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032)

欧洲落叶松遗传改良研究进展

卜鹏图
(辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032)

欧洲落叶松是欧洲重要的用材和生态树种，文章对欧洲落叶松的育种目标、育种群体、育种地域、育种方法和遗传改良成果进行了综述，并对将来的研究进行了展望。

欧洲落叶松；遗传改良；进展

欧洲落叶松原产于北欧和中欧，是风景林和荒山造林的优良树种。欧洲落叶松的遗传改良研究已经有50多年的历史，欧洲几乎所有国家都开展了欧洲落叶松的育种项目，但研究内容和研究深度不同，不同国家在不同时期的育种投资也不同[1]。育种项目大多涉及遗传资源的保护工作和种源试验，在欧洲国家欧洲落叶松是受欢迎的树种，而对其他树种则不感兴趣，在有些国家例如斯洛伐克，在国家公园和自然保护区禁止非乡土植物的引入，在这些区域外来树种的栽植受限制，如果这些树种被引进，可能被认为是入侵树种，污染树种资源。在西欧、北欧国家开展欧洲落叶松育种研究，仍然应用欧洲落叶松或者日本落叶松，或者它们的杂种。奥地利、意大利位于欧洲落叶松天然分布的边缘区，欧洲落叶松育种被认为是没有必要。然而，瑞典对欧洲落叶松、欧洲落叶松杂种和西伯利亚落叶松的兴趣逐渐增加，冰岛则主要研究西伯利亚落叶松。欧洲落叶松育种进程较慢，主要是由于空瘪种子的比例较高，在波兰欧洲落叶松种子园，平均籽粒饱满种子的比例仅为27%，因此，提高饱满种子的比例，是增加欧洲落叶松种子园产量有效的方法之一。

1 育种目标

目前还没有开展海拔1 000 m以上地区欧洲落叶松遗传改良研究，在那些地域，欧洲落叶松主要是天然更新。在法国阿尔卑斯山脉的边缘地带，落叶松溃疡病非常严重，应该引进适应性更强的种源，欧洲国家选育的良种都是在低海拔地区造林，在大多数情况下，抚育措施比高海拔的山区更方便[2]。选择低海拔适应性强，特别是适应春季的物候和抗溃疡病强的良种，可以获得较高的生长量。根据培育惯例和林业经济要求，生长量是一个主要选育指标。在欧洲国家，希望培育短期轮作物，快速获得收益，欧洲落叶松通过早期强烈的疏伐，可以获得较高的生物质产量。在有些国家，欧洲落叶松主要由于栽植防护林，保护欧洲山毛榉等树种，在中欧和东欧国家，收获高质量木材也是目标，欧洲落叶松针阔混交林，轮伐期超过120年。树干弯曲是欧洲落叶松的一个缺点，显著地降低了木材价值。在海岸地区，风较大，虽然具有较长的生长季节，但是对干型不利，干的直立性也是重要的选择标准。在确定育种目标时，特别要注意木材密度和机械的特性，心材密度，收缩率，硬度和耐久性、纹理角度也是欧洲落叶松选育的标准。还有其他一些选育指标，例如德国选育了高抗污染的欧洲落叶松；瑞典由于挪威云杉根腐病严重，选育了抗病的欧洲落叶松。

2 育种群体

在20世纪70年代，根据种源试验和表型，在天然林分和种源试验林中选择了大量的欧洲落叶松优树。目前可以应用的无性系欧洲落叶松为7 635株，这些无性系主要保存在基因库中，用于营建第一代无性系种子园。多年来，育种学家多次交换育种材料，因此在一些收集区域，可以找到相同的无性系[3]。例如，法国、奥地利和德国共用了许多欧洲落叶松无性系，波兰、捷克、丹麦和比利时也共用了许多欧洲落叶松无性系。德国的多个研究所具有许多相同的无性系，这些共用的无性系也象征了欧洲落叶松合作育种。除了育种项目的支持之外，分散在欧洲各处的收集的无性系也是落叶松异地保存的一种方式，它们代表了独特的遗传资源。只要开展育种项目，它们就会被应用，但是，一些国家例如比利时，欧洲落叶松育种几乎停止，收集的无性系有被废弃的危险，只有种子园的育种材料相对安全。

3 育种地域

当前，在捷克、法国、德国、波兰、斯洛伐克仍开展欧洲落叶松育种研究。比利时，育种项目起始于20世纪60年代，随后育种资金逐渐减少，现在已经停止。所有的育种项目都是对海拔低于1 000 m山区的欧洲落叶松进行改良，种源试验已经证明了欧洲中部种源的重要性，这些种源适应性良好，能够适应温和的气候条件，并且对于溃疡的敏感性低，具有高度的可塑性，而且生长潜力大。一些国家，育种群体是由一个或者两个生态型构成，丹麦、德国、英国、瑞典的育种群体可以作为代表，现在已经对欧洲落叶松的种源和种子区进行区划，但在欧洲存在大量的未知育种地带，可以在将来的育种项目中应用。法国缺少落叶松栽植最重要的生态学的梯度，并且缺乏育种资金。

4 育种方法

在天然林或者种源试验林中选择优势木，在几个地点进行子代测定，在大多数情况下，自由授粉的半同胞子代是从森林、无性系种子园和种子林中选择的。应用了全同胞和无性系试验，根据一般配合力选择，少数情况下根据家系-个体联合选择[4]。在大多数国家，例如德国，子代测定的目的是保证种子林和种子园能够提供最好的基本材料，在欧洲，欧洲落叶松子代测定林面积超过274 hm2，对超过了108地点的3 068个子代进行评测。测定的指标包括:生长、干直立性、分枝类型、溃疡抗逆性，通常5年之后进行初步选择，10～15 a进行终选。

5 遗传改良成果

对于优树的子代进行测定，比较优树子代和非优树子代的生长表现，通过表型选择树木的子代在生长和树干直立性方面超过了一般树木，即使表型选择的优树较优良，也需要进行遗传评价。事实上，一些根据表型选择的优树子代一些指标接近于对照。法国、德国、波兰对欧洲落叶松生长、干型和分枝几个性状的广义和狭义遗传力进行了估算，生长性状的遗传力较大，而分枝则是遗传力最小的性状。对于种源、个体，没有性状相关性的资料，生长性状树高、胸径和材积之间存在着正相关，生长性状和树干直立性存在着负相关，生长势越强，可能越容易弯曲。生长与木材密度之间存在着明显的负相关。树高与秋季的物候的相关性比春季物候相关性强，分枝角度似乎独立于树高生长量。欧洲落叶松7～10年早期选择就可以满足需要，研究也揭示了在15年时进行生长性状和溃疡抗逆性选择是有效的，对于树干干型，幼年期-成熟期相关性较低，因此早期选择效率较低[5]。许多国家选择合适的种源，获得较好的生长、抗逆性和适应性。在法国，选择优良种源，树高遗传增益达到24%，胸径达到18%。在比利时选择优良种源，树高遗传增益达到10%，材积遗传增益达到了44%。德国选择优良种源，树高遗传增益达到了7%，而材积遗传增益达到了25%。优树的子代，树高的遗传增益5%～10%，胸径的遗传增益16%～36%，树干直立性遗传增益为31%，分枝角度的遗传增益为36%。在天然林和人工林选择优树，可以补充到育种群体中，也可以应用于第一代无性系种子园营建[6]。20世纪以来，欧洲已经建立203个种子园，面积超过了886 hm2。

6 展望

选择优树无性系对在子代测定中进行系统的评价，是开展遗传估算、根据育种值选择最优的无性系和实施轮回选择的基础。此外，有利于改良品种，对第一代种子园去劣，或营建第二代种子园。当前已经拥有生长、干型、适应性和木材性质遗传参数，进一步研究，应采取一致的试验设计和评价方法。种间杂交的研究成果也非常少，但是欧洲落叶松杂种已经显示了优势，杂种生长旺盛，溃疡病抗性强、干型良好和分枝纤细。

[1] 倪柏春，倪薇，栾连航.欧洲落叶松引种研究[J].林业科技，2009，34(3)：5-7

[2] Bonnet.Effect of growth regulators, girdling, and mulching on flowering of young European and Japanese larches under field conditions[J].Canana Journal of Forest Research,1982,12:270-279

[3] Hall.Embryo development and yield of seed inLarix[J].Silvae Genet,1977,26:77-84

[4] Isoda.Isolation and characterization of microsatellite loci fromLarixkaempferi[J].Molecular Ecology Notes, 2006(6):664-666

[5] Bonnet. From flower induction to seed production in forest tree orchards[J].Tree Physiology, 1995,15:419-426

[6] Mihai.Genetic diversity and breeding of larch in Romania[J]. Annals of Forest Research,2009,52:97-108

1005-5215(2017)06-0074-02

2017-04-12

卜鹏图(1983-)，男，辽宁本溪人，大学，工程师，现从事林木育苗研究，Email：185731231@163.com

S791.22

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10.13601/j.issn.1005-5215.2017.06.027