密云水库流域土壤动物群落组成及多样性

林青战++王汉男++韩娜娜 王立秀 郭强++周亮++赵奎军

摘要：为探讨密云水库流域土壤动物的群落组成及物种多样性特征，为密云水库生态系统的保护和可持续发展提供科学依据，于2015年6—7月，采用Tullgren干漏斗法和手捡法对北京密云水库流域的5个生境[杏林（Ⅰ）、紫穗槐林（Ⅱ）、柳树林（Ⅲ）、桑树林（Ⅳ）和沙棘林（Ⅴ）]进行土壤动物调查研究。结果：共捕获土壤动物3 087头，隶属2门4纲15目，其中优势类群有4类，即中气门亚目、等节跳科、球角跳科和双翅目；常见类群有4类，即隐气门亚目、长角跳科、同翅目、鞘翅目幼虫，两者共占总捕获量的94.5%。在空间分布上，除生境Ⅴ外，其他生境土壤动物的垂直分布均呈现明显的表聚性。在5个不同生境中，土壤动物群落的Shannon-Wiener多样性指数的大小顺序为Ⅰ=Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅱ；Margalef丰富度指数的大小顺序为Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅱ﹥Ⅳ；Simpson优势度指数的大小顺序为Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅱ；Jaccard相似性系数表明，Ⅲ和Ⅳ之间为极相似，其他生境两两之间为中等相似。

关键词：密云水库；土壤动物；生态系统；群落组成；多样性

中图分类号：S154.5文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2016）12-0445-04

收稿日期：2015-10-15

基金项目：国家基础科学人才培养基金（编号：J1210069-32）。

作者简介：林青战（1991—），男，山东菏泽人，硕士研究生，主要从事土壤动物生态学和弹尾目系统分类学研究。E-mail：linzhan20092513417@163.com。

通信作者：谢桂林，博士，副教授，主要从事弹尾目昆虫系统分类学和土壤动物生态学研究。E-mail：desoria@qq.com。

土壤动物是森林、草地、湿地、农田等陆地生态系统中的重要组成部分[1-2]，联系着地上和地下生态系统[3]，在物质循环和能量流动等方面起着重要的作用[4]，对植被、土壤等环境因子的变化有一定的响应[5-6]。大部分土壤动物是土壤有机物质或动植物残体的分解者，尤其在凋落物分解过程的调节中起到重要作用[7]，对保持土壤肥力和生态系统的物质循环有重要意义[8-9]，土壤动物在生态系统中的作用不言而喻[10]；因此，土壤动物是陆地生态系统物质循环、能量流动和信息传递的中心环节，是生态系统演化的重要驱动因子[11]。同时，土壤动物在自然界中占据了多样性更高、空间尺度更广的生境，具有广谱的生物地理学和生态学探针功能[12]，对生境变化高度敏感，可以用来描述生境的特征及指示生境的变化，在各类生态系统生物多样性监测和保护方面具有重要意义[13]。近年来，土壤动物的生态学研究越来越受到学者们的关注[14]。

密云水库是潮白河上最重要的水库，是北京市重要水源地，该流域人地关系紧张，生态环境脆弱[15]。近年来，随着人类活动日益频繁，流域内的地表植被发生了一系列变化，进而对流域生态产生了一系列影响。人为因素的干扰程度决定了局部环境条件，因此影响了物种多样性[16]。本研究以位于密云水库流域5個不同的生境作为试验样地，旨在深入探讨密云水库流域土壤动物群落的组成、结构及其多样性特征，为密云水库生态系统的保护和可持续发展提供科学依据，因此具有重要的生态学意义。

1研究区概况与研究方法

1.1研究区概况

密云水库位于北京市密云区（40°14′～41°05′ N、116°07′～117°30′ E），距北京市中心约100 km，水库最大水面积188 km2，由潮河、白河2个水系组成（图1）。

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密云水库流域属于暖温带半湿润季风型大陆性气候，四季分明，干旱冷暖变化明显，无霜期为150 d左右，日照充足，水热同期，年平均气温为10.8 ℃，降水分布一般是从东南向西北递减，年均降水量为300～700 mm。降水绝大多数集中在汛期，降水所形成的地表径流是河流的主要补给形式。流域内土壤分为褐土、棕壤、草甸土和粟钙土等4类，流域内植被以人工林和天然次生林为主[15，17]。

在密云水库流域选取5个不同生境作为采样地进行调查研究，分别为生境Ⅰ：杏林，属于落叶乔木，高5～8 m；生境Ⅱ：紫穗槐林，属于落叶灌木，高1～4 m；生境Ⅲ：柳树林，属于落叶乔木，高3～10 m；生境Ⅳ：桑树林，属于落叶乔木，高 6～11 m；生境Ⅴ：沙棘林，属于落叶灌木，高1～5 m。各生境的土壤类型均为棕壤，植被都属于人工林。

1.2研究方法

1.2.1样本采集

于2015年6—7月分别在5个采样地取样，每个样地随机选取3个100 cm×100 cm的样方，中小型土壤动物的采集使用环切刀（体积为100 cm3），采用五点取样法取样。因地理条件限制，即乱石块上面的覆土层较浅，故只采2层土样（0～5 cm和5～10 cm）。在样方内随机选取10 cm×10 cm的样方来采集大型土壤动物，同样采集2层，以供手捡。每个样方内采集10个供烘烤的小样样品和2个手捡大样样品，共采集180个样品。

1.2.2分离与鉴定

采用改良的Tullgren漏斗分离装置进行土壤动物分离[18]，烘烤时间为48 h。收集到的土壤动物置于75%乙醇中保存。依据《中国土壤动物检索图鉴》[19]、《昆虫分类（上）》[20]等参考书目，在体视显微镜（MOTIC SMZ-168）下鉴定并统计所收集的土壤动物。

1.2.3数据处理

土壤动物多样性特征主要采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Margalef丰富度指数（M）、Pieluo均匀度指数（J）和Simpson优势度指数（C）来计算，计算公式如下：

Shannon-Wiener多样性指数（H′）：H′=-∑PilnPi；

Margalef丰富度指数（M）：M=（S-1）/lnN；

Pielou均匀度指数（J）：J= H′/lnS；

Simpson优势度指数（C）：C=∑（ni/ N）2。

式中，S代表土壤动物的总类群数，Pi代表第i类土壤动物的个体数与土壤动物总个体数的比，ni为第i类群个体数，N为群落的总个体数。

采用Jaccard相似性系数（q）比较群落之间的相似性。计算公式如下：

[JZ]q=c/（a﹢b-c）。

式中，a为A样方内群落的类群数，b为B样方内群落的类群数，c为A、B 2个样方内共有群落的类群数。当0

土壤动物群落多度等级的划分：个体数占总捕获量10%以上的为优势类群，个体数占总捕获量1%～10%之间的为常见类群，个体数占总捕获量1%以下的为稀有类群。

采用BioDiversity Pro、Microsoft Excel进行计算、制图，采用SPSS 18.0进行单因素方差分析和LSD多重比较分析。

2结果与分析

2.1土壤动物群落的组成

本试验获得各种土壤动物27类，共3 087头，分别隶属于2门4纲15目（表1）。其中优势种群为中气门亚目、等节跳科、球角跳科和双翅目4类，占总捕获量的81.22%；常见种群为隐气门亚目（又称甲螨）、长角跳科、同翅目和鞘翅目幼虫4类，占总捕获量的13.28%；其余19类为稀有种群，占总捕获量的5.50%。在所得中小型土壤动物中，数量最多、分布最广的类群是螨类和弹尾类，主要活动在有植物生长的地方。相比之下弹尾类的数量要多于螨类，弹尾类包括长角跳科、等节跳科、球角跳虫科、棘跳科、疣跳科和圆跳科，共 1 814头；螨类包括隐气门亚目和中气门亚目，共499头。

通过分析各生境土壤动物的类群数、类群组成及个体数量发现，各生境的土壤动物类群数大小顺序为Ⅰ=Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅱ。土壤动物个体数大小顺序为Ⅳ﹥Ⅴ﹥Ⅲ﹥Ⅰ﹥Ⅱ，5个生境的土壤动物个体数差异不显著（F=2.050，P>0.05）。通过进一步的LSD多重比较分析发现，生境Ⅰ与生境Ⅳ、生境Ⅱ与生境Ⅳ之间土壤动物个体数差异显著（P<0.05）。

5个生境的土壤动物群落组成存在差异，许多因素可以影响到土壤动物群落的组成和数量，包括土壤的物理和化学性质（地表凋落物、有机质含量、疏松程度、颗粒大小、污染程度和湿度等）、植被情况、人为干扰等[21]。因此，了解在生境中影响物种偏好的因素，对预测物种的分布和群落组成起到重要作用[22]。

2.2土壤动物的垂直分布特征

各生境土壤动物在0～5 cm和5～10 cm土层的分布如表2所示，生境Ⅰ至生境Ⅳ土壤动物的数量和种类数随着土层深度的加深而降低，呈现出明显的表聚性；而生境Ⅴ的土壤动物数量则随着土层深度的加深而增加，原因为沙棘林地紧靠湖泊，土壤层松软，水分易下渗，同时表层凋落物较少，土壤表层湿度远小于深层，从而土壤动物往深层下移，故表现出与总体分布规律的差异。

土壤动物个体数在不同生境同一土层上的分布存在一定差异。在0～5 cm土层，各生境土壤动物个体数大小顺序为Ⅳ﹥Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅰ﹥Ⅱ（F=1.947，P>0.05），而LSD多重比较分析发现生境Ⅰ与生境Ⅳ、生境Ⅱ与生境Ⅳ之间土壤动物个体数差异显著（P<0.05）；5～10 cm土层，各生境土壤动物个体数大小顺序为Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅱ（F=1.045，P>0.05）。

2.3土壤动物的多样性指数

在群落研究中，物种多样性指数是代表群落组织水平及其功能特性的综合指标，不同群落具有不同的物种多样性水平[23]，反映群落内物种的多少和生态系统食物网的复杂程度，从而能够反映出各生境间的相似性或差异性。土壤动物群落的Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J）、Simpson优势度指数（C）、Margalef丰富度指数（M）等是土壤动物群落结构、功能和差异性的重要指标，可以反映土壤动物群落结构的稳定性和復杂性。其中群落丰富度和群落均匀度与群落多样性密切相关，一方面，群落内组成类群越丰富，则群落多样性越大；另一方面，群落内个体在类群间分配越均匀，即群落均匀度越大，则群落多样性越大[24]。对于陆地动物群落，通常认为环境条件越优越，动物群落多样性指数越高，种的构成越复杂，种类数目越多，同种的个体数量越少；环境条件越偏离正常，动物群落多样性指数越低，种的构成越简单，群落个性越强，个别种类个体数量越多[25]。

由表3可知，密云水库流域5个不同生境下土壤动物多样性存在一定的差异性。各生境的H′指数大小依次为Ⅰ=Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅱ，M指数大小依次为Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅴ﹥Ⅱ﹥Ⅳ，C指数大小依次为Ⅴ﹥Ⅳ﹥Ⅰ﹥Ⅲ﹥Ⅱ，J指数在5种生境中表现出同一性。

2.4土壤动物群落的相似性

计算5个生境土壤动物群落的Jaccard相似性系数（q），比较群落之间的相似性，并对各生境土壤动物群落的相似性系数进行聚类分析。

3结论与讨论

（1）在密云水库流域的5个不同生境中，共捕获土壤动物3 087头，隶属于2门4纲15目。其中优势类群和常见类群构成该地区土壤动物群落的主体，决定整个群落的特性和功能；稀有类群个体总数占总捕获量的5.5%，对环境因素有较高的敏感性，可以作为土壤环境的指示生物。

（2）土壤动物个体数在垂直分布上呈现明显的表聚性（生境Ⅴ除外），受到不同土壤层理化性质的影响。不同生境同一土层的土壤动物个体数分布也存在一定差异。由于植被组成和土壤养分含量差异较大，以及因距离湖泊的距离远近而引起的温湿度不同，使各生境在同一土层的土壤动物种类组成和数量存在差异。在生境Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ中，土壤环境较稳定，土壤动物类群数和个体数是随着土层的加深而减少，符合从地表向下，随土壤深度增加动物类群及数量逐渐降低的规律。在生境Ⅴ中，由于地表土壤较干燥，致使土壤动物往下一定范围内集中。

（3）土壤动物的个体数随生境的变化有很大波动，而类群数变化较小。各群落土壤动物的种类分布与数量分布差异很大，生境Ⅰ、Ⅲ的类群数最多；生境Ⅳ的个体数最多。生境Ⅰ中土壤动物的Shannon-Wiener指数和Margalef数最高，而生境Ⅱ、Ⅳ中的较低，表现出一致性；生境Ⅴ的Simpson指数最高，而生境Ⅱ的最低，这与Shannon-Wiener指数存在差异，是由于生境Ⅴ的土壤特征即表层土壤湿度低于深层导致的。

（4）对密云水库流域土壤动物群落结构组成及物种多样性的进一步研究，可以考虑生态周年的4个不同季节土壤动物的群落动态分析。由于土壤动物群落的结构组成与土壤的理化性质密切相关，可以对不同生境每一土层的土壤理化性质分别进行测定，更深入地了解土壤动物群落结构特征的影响因素，从而为密云水库流域的科学管理、生物多样性的保护、生态环境的改善等提供更多的科学理论依据。

本研究区位于北京密云水库流域，自然环境相对稳定。但是由于近年来的人为活动，影响了该区域土壤动物的多样性。但是关于该区域土壤动物与环境变化的相关性研究较少，有待于进一步的研究来揭示其规律。

致谢：本研究得到国家基础科学人才培养基金子项目“高效农田土壤动物群落结构及生物防治关键技术研究”（编号：J1210069-32）、黑龙江省教育厅科学技术研究项目 “黑龙江省等跳科系统分类及其活性物质抗癌性研究”（编号：12521001）、黑龙江省博士后资助项目“跳虫系统分类及其活性物质应用研究”（编号：LRB09-535）、东北农业大学博士启动基金“中国弹尾纲等跳科系统分类学研究”（编号：2010RCB57）的资助。研究过程中还得到哈尔滨师范大学臧淑英教授的大力支持，在此表示感谢。

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