森林地被可燃物生物降解研究概述

彭徐剑，韩焕金

（南京森林警察学院，江苏 南京 210023）

森林地被可燃物生物降解研究概述

彭徐剑，韩焕金*

（南京森林警察学院，江苏 南京 210023）

地被可燃物的生物降解，就是通过微生物的作用将地被可燃物分解成小分子化合物的过程。森林地被可燃物的降解效率与地被物本身的C/N比、水分及通气性、温度等有关。地被可燃物C/N越大，越难分解；地被可燃物层通透性越好，降解越快；20～30℃时，微生物代谢活性高，繁殖快，对地被可燃物的分解也快。

地被可燃物；微生物；降解；纤维素；木质素

森林地被可燃物是一种潜在的森林养分源，但也是一个潜在的火险源。森林地被可燃物的分解，既丰富了森林土壤养分库，也降低了森林的火险等级。高强度森林火灾大多由地表火引起，危害程度主要取决于森林地被可燃物的载量，森林地被可燃物分解十分重要[1]。在森林地被可燃物分解过程中，真菌和细菌作用首当其冲。据估算，1g土壤中可能含有大约107个细菌和2×105个真菌，真菌和细菌的贡献率分别为有机物总分解量的60%～80%和20%～40%[2]。真菌组成了针叶林地中硝化者群落的最大部分。土壤微生物特性是影响地被可燃物分解的重要因素。地被可燃物在分解过程中，微生物数量以及土壤酶活性均表现为初期增加或旺盛，后期减少或衰弱。真菌首先定着和破坏地被可燃物表层使得内居性动物大量侵入地被可燃物内部，随着分解地被可燃物碎片的体积越来越小而表面积却相对变大，微生物易定着并分解这些碎片，最后阶段有机养分的无机化过程起主要作用的可能是细菌。因而，地被可燃物分解受多因素的影响，且各因素间还相互作用。

1 森林地被可燃物的组分

森林地被可燃物主要由纤维素、半纤维素、木质素组成，三者按一定比例紧密地结合在一起[3]。纤维素（cellulose）是由许多个葡萄糖分子通过β-1、4-糖苷键连接而成的直链高聚糖，经预处理后聚合度会下降，完全水解后得到葡萄糖。半纤维素（hemicellulose）是带有支链的多聚糖的总称，其结构单元包括戊糖基、己糖基、糖酸基和己酞基，其中戊糖主要为木塘和阿拉伯糖；木质素是具有网状空间立体结构的高分子芳香族化合物，由苯丙烷基单元通过醚键和碳-碳键连接而成的。木质素（lignin）与纤维素、半纤维素结合成非常紧密的复合体，组成了高等植物的基本结构。木质素结构复杂，与纤维素和半纤维素一起充填于微纤维（microfjbril）之间，其主要作用是把植物的成熟组织细胞胶连起来，以增强植物组织的硬度和强度，对绝大多数的微生物的攻击都有抗性，从而使植物的各种结构组成一个完整的整体，并在一定程度上可保护植物免受害虫和病原体的伤害。它包围着纤维素，十分稳定，不易降解，因此木质素降解是地球上碳素循环的限速过程，也是植物纤维素材料有效利用应该解决的关键问题之一。由于纤维素的结晶结构及其与半纤维素、木质素的紧密结合，使得木质素、纤维素、半纤维素水解速度与糖化率受到很大影响。

2 影响森林地被可燃物分解的因素

地被可燃物的分解受到生物因素（如地被物和土壤中微生物群落）和非生物因素（如气候）的制约，同时还受到地被物自身化学组成的影响。枯落物分解主要是生物过程，这些因素主要也是通过影响土壤微生物与土壤动物而起作用。如树种的作用，树种不同则其地被物成分不同，直接影响土壤生物类群，一般来说，高养分含量的枯落物分解快些[4,5]，阔叶枯落物比针叶枯落物易分解[4,6]。由于立地条件不同，影响枯枝落叶分解的主导因素也不相同，有些地区，温度起主导作用，另一些地区则可能是湿度起主导作用。Berg和Ekbohm认为，北方针叶林的枯枝落叶主要是通过微生物分解的，调节其枯枝落叶周转速率最重要的环境因子是那些调节微生物活动的因素，包括土壤温度、土壤湿度、养分有效性、能源有效性[7]。Wilhelmi和Rotke认为，微生物使枯枝落叶分解转化为腐殖质，腐殖质产生和积累的速率取决于优势树种、林分疏密度、土壤类型及其化学组成以及人为污染[2]。Killham研究了针叶林土壤的硝化作用，得出其控制因素为：pH值、化感作用、水势、养分状况、温度[8]。因而，地被可燃物的分解受多因素的影响。

3 生物降解过程中影响微生物活性的因素

土壤微生物的活动是森林地被可燃物分解的根本原因，其种类组成、数量及代谢活性构成了左右地被可燃物分解速度的最关键因素。微生物对森林地被可燃物的分解受非生物因素的影响，主要表现在微生物生存的环境条件，主要有湿度、温度、土壤pH值、营养条件等。环境条件不适宜，微生物生命活动受到抑制，则地被物分解速率慢；环境条件如果超出其耐受的极限，甚至会死亡。湿度是地被可燃物生物降解过程中一个非常重要的影响因子，其影响微生物活动、生长和分布，过低的湿度限制微生物运动和新陈代谢，使微生物活动受抑制，使地被可燃物降解速率和元素转化速率降低。受高温、高湿作用，低纬度和低海拔地区的土壤真菌和细菌活性普遍较高，地被可燃物的分解速率较快，森林地表有机物质的累积速率慢。相反，受低温限制，高纬度和高海拔地区土壤真菌和细菌活性普遍较低，地被可燃物的分解速率较慢，森林地表有机质累积量大[9]，使得火险等级升高。地被可燃物的彻底降解是在地被可燃物和土壤中酶系统的综合作用下完成的，且与微生物活性密不可分[10,11]。例如，真菌释放的漆酶、木质素过氧化物酶等能够降解木质素和纤维素等。放线菌释放的过氧化物酶、酯酶和氧化酶等能够降解腐殖质和木质素等[12]。

4 展望

真菌降解木质纤维素在环境工程中的应用，目前主要集中在造纸工业生物制浆及废水处理方面，生物制浆利用真菌脱木素可显著降低能耗，减少污染物的排放。如美国的张厚明教授和助手发明的MYCOR方法，即将白腐菌固定在RBC转盘上，使之形成一层固定生物膜，利用白腐菌除去漂白废水中的氯化木素和有害的有机物，并破坏、消除发色基团组织和结构，达到脱色的目的，在不到1天的时间，脱色率在80%以上，TOC去除率50%以上[13]；王双飞等将白腐菌吸附固定在煤渣表面，连续处理苇浆漂白废水，操作简单，运行费用低，处理效果稳定[14]。真菌降解木质纤维素在农业中的应用，目前主要集中在降解秸秆方面，白洪志等通过对土壤中的绿色木霉的液态发酵条件进行优化，发现麸皮和稻草作为最佳碳源可较大幅度地提高其纤维素酶产量，绿色木霉的最佳麸皮和稻草质量比为5:2[15]；赵芸晨等研究发现，3周内棉茎秆中的木质素在白腐菌作用下降解率可达65%[16]。很多学者对草原地被物生物降解进行了研究，李欢等采用根袋的方法接种两种丛枝真菌研究其对羊草地上部降解情况，研究得出丛枝菌根真菌可能间接影响草原生态系统中有机质分解[17]；陈宴等通过向茅苍术凋落物内添加内生菌拟茎点霉发现，内生真菌明显加快纤维素、木质素的降解[18]。我国地被物分解研究起步较晚，与国外相比，虽然研究没那么深，但也对不同森林类型地被物的分解速率及养分动态作了一些报道[19]。放眼未来，我们应该进行多途径的探索研究，例如进行长期的定位观测，以此积累时间序列的数据；在纬向热量梯度带内进行时空互代的研究；在不同气候带之间进行地被物交互分解试验的研究；室内增温试验等等。采用相对统一的研究方法，获得可比性强的数据进行综合，以形成一个全球地被物分解的总体数量格局；深化对地被物分解机理的研究，建立包含多个分解因子的数量模型，优化主要以单一因素建立的分解速率方程，从广度和深度上加强对全球变化及地被物分解之间相互影响的研究。

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（责任编辑：陈小华）

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2017-01-07

中央高校基本科研业务费专项资金项目（LGYB201406）

*通信作者：韩焕金