玉米素对高羊茅和多年生黑麦草抗旱性影响的研究

李林洁，郭蔚尔，常智慧

(北京林业大学 草坪研究所，北京 100083)

玉米素对高羊茅和多年生黑麦草抗旱性影响的研究

李林洁，郭蔚尔，常智慧

(北京林业大学 草坪研究所，北京 100083)

为研究干旱胁迫下玉米素对高羊茅(Festucaarundinacea)和多年生黑麦草(Loliumperenne)抗旱性的影响，试验在土壤含水量分别为90%、60%、40%、25%的干旱胁迫和土壤含水量始终为90%的充分浇水条件下，设4个玉米素浓度处理(0,10,50,100 μmol/L)，测定了两种草坪草的坪观质量、叶片相对含水量、叶片萎焉、电导率、脯氨酸、丙二醛(MDA)和地下生物量等指标变化。结果表明：与不施加玉米素处理相比 ，干旱胁迫下，施加玉米素能显著提高两种草坪草的草坪质量和相对含水量(P<0.05)，减轻草坪草叶片细胞电解质渗漏和萎蔫度(P<0.05)，降低脯氨酸和丙二醛(MDA)含量(P<0.05)，提高高羊茅和多年生黑麦草抗旱性。在干旱胁迫后期，高浓度玉米素处理(50 μmol/L或100 μmol/L)的高羊茅和多年生黑麦草各项指标均表现出更加显著的优势(P<0.05)，表明高浓度玉米素对草坪草抵御干旱胁迫的作用更大。

玉米素；抗旱性;高羊茅；多年生黑麦草

冷季型草坪草存在抗旱性不强、耗水量大的缺点,干旱胁迫已成为影响草坪草生长最主要的环境胁迫因子之一[1]。研究表明，选育抗旱性品种、合理施肥、抗旱锻炼以及应用真菌细菌等方法能增强草坪抗旱性，施加激素类物质也取得了显著成效[2]。化学调控中的植物激素在植物体内的含量虽然少,但对植物抗逆生理至关重要[3]；细胞分裂素(CTK)在植物抗逆和抗病虫害中有独特的作用[4-7]。CTK在植物受到多种胁迫时起信息介质的作用，通过控制生物膜电位，使得植物表达出对温度逆境，水分亏缺，盐胁迫等条件的适应性[8]。已有大量研究表明，植物中最常见的细胞分裂素—玉米素能提高如小麦等植物的抗旱性[9]。玉米素可以促进春小麦芽鞘呼吸速率的提高,诱导过氧化物同工酶的合成,促进小麦芽鞘的生长，而且过氧化物酶含量增加,有利于提高小麦的抗逆性[10]。但是能否提高草坪草的抗旱性鲜有报道。高羊茅和多年生黑麦草作为优良的冷季型草坪草，被广泛应用于各种草坪的建植，是目前我国应用最为广泛的冷季型草坪草之一[11-12]。以高羊茅和多年生黑麦草两种冷季型草种为材料，研究不同浓度玉米素对两种草坪草抗旱性的影响,以便提供施用玉米素提高草坪抗旱性的理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料及处理

试验草皮于2014年5月15取自北京市昌平白孚村备草区，每块草皮直径为15 cm，深度为5 cm。将供试草皮移栽于基质体积比为草炭∶沙=1∶1的聚乙烯塑料盆内。高羊茅和多年生黑麦草在试验前统一培养2周，每周修剪1次使其高度保持在3 cm以下。将草皮放置于北京林业大学实验温室。温室气温28 ℃，湿度50%～60%，光强1 600 lx。

1.2 试验材料

试验草种为高羊茅品种猎狗5和多年生黑麦草品种德比极品。

反式-玉米素核苷，由北京科百奥生物科技有限责任公司提供。

1.3 试验设计

试验采用含有玉米素的反式-玉米素核苷，浓度分别设为0、10、50、100 μmol/L，对高羊茅和多年生黑麦草在干旱处理的第0 d和第15 d进行喷施，CK为对照不施玉米素和正常浇水。试验采用称量法控制浇水，并结合土壤水分测定仪(ML2,Delta-T Devices,Cambridge,UK)来控制土壤水分。土壤含水量为90%、60%、40%、25%以及土壤含水量达到25%时3 d后进行复水处理，对以上干旱处理的草坪草叶尖采用分区域取样的方式在土壤含水量为90%(6月20日)，60%(6月28日)，40%(7月5日)，25%(7月11日)，复水(7月14日)时进行采样并测量指标，每次采集0.5 g，同时观测草坪坪观质量。草样置于-20℃冰箱保存，最后1次采样收集全部草坪地下部分根。试验采用完全随机设计，每个处理设3个重复。

1.4 测定指标及方法

草坪坪观质量采用9分制的方法测定[13]；叶片萎焉度是主观目测草坪叶片的指标，范围从0%～100%，100%代表叶冠完全，永久萎焉[14]；电导率采用DDS-307电导率仪测定叶片细胞膜的相对透性[15]；MDA的含量测定参照文献[16]的方法；脯氨酸的含量测定参照文献[17]的方法进行。

1.5 数据处理

采用SPSS Statistics 21,Sigmaplot和Excel 2013分析软件进行数据分析处理。

2 结果与分析

2.1 草坪评观质量

与充分浇水处理相比，干旱胁迫使高羊茅和多年生黑麦草的坪观质量显著下降(P<0.05)。随着干旱胁迫处理的持续，高浓度玉米素处理(50或100 μmol/L)的高羊茅和多年生黑麦草坪观质量显著好于对照(P<0.05)。干旱末期低浓度玉米素处理(10 μmol/L)对多年生黑麦草坪观质量有显著影响(P<0.05)(表1)。

表1 草坪坪观质量

注：同列不同小写字母之间差异显著(P<0.05)，同行不同大写字母之间差异显著(P<0.05)，下同

2.2 草坪抗旱生理指标的测定

2.2.1 叶片萎焉程度 干旱胁迫使高羊茅和多年生黑麦草的叶片萎焉度显著升高(P<0.05)。随着干旱处理的持续，高浓度玉米素处理(50或100 μmol/L)的高羊茅和多年生黑麦草萎焉度显著低于对照(P<0.05)。干旱末期低浓度玉米素处理(10 μmol/L)对多年生黑麦草萎焉度才有显著影响(P<0.05)(表2)。

2.2.2 叶片相对含水量 干旱胁迫使高羊茅和多年生黑麦草的叶片相对含水量显著下降(P<0.05)。随着干旱处理的持续，高浓度玉米素处理(50或100 μmol/L)的高羊茅和多年生黑麦草叶片相对含水量显著高于对照(P<0.05)。复水后,用玉米素处理的3组高羊茅与土壤含水量为25%时均有明显差异(P<0.05)，而CK确没有明显差异；而用玉米素处理的浓度为100 μmol/L多年生黑麦草才与土壤含水量为25%有明显差异。干旱末期低浓度玉米素处理(10 μmol/L)对高羊茅及多年生黑麦草叶片萎焉度均有显著影响(P<0.05)(表3)。

表2 叶片萎焉度

表3 不同玉米素施用量下高羊茅和多年生黑麦草叶片相对含水量Table 3 The leaf relative water content of tall fescue and perennial ryegrass under different treatments %

2.2.3 电导率 干旱胁迫使高羊茅和多年生黑麦草的电导率显著升高(P<0.05)。随着干旱处理的持续，高浓度玉米素处理(50或100 μmol/L)的高羊茅和多年生黑麦草电导率显著低于对照(P<0.05)。干旱末期低浓度玉米素处理(10 μmol/L)对多年生黑麦草电导率才有显著影响(P<0.05)，而在整个试验期限内，对高羊茅电导率无明显影响(P>0.05)(表4)。

2.3 草坪生化指标(MDA，脯氨酸含量)

2.3.1 MDA含量 干旱胁迫使高羊茅和多年生黑麦草的MDA含量显著升高(P<0.05)。随着干旱处理的持续，高浓度玉米素处理(50或100 μmol/L)的高羊茅和多年生黑麦草MDA含量显著低于对照(P<0.05)。在整个试验期限内，低浓度玉米素处理(10 μmol/L)对高羊茅和多年生黑麦草MDA含量基本均无显著影响(P>0.05)(表5)。

表5 高羊茅和多年生黑麦草MDA含量

2.3.2 脯氨酸含量 干旱胁迫使高羊茅和多年生黑麦草的脯氨酸含量显著升高(P<0.05)。随着干旱处理的持续，高浓度玉米素处理(50或100 μmol/L)的高羊茅和多年生黑麦草MDA含量显著低于对照(P<0.05)。在干旱末期，低浓度玉米素处理(10 μmol/L)对高羊茅和多年生黑麦草MDA含量基本均有显著影响(P<0.05)(表6)。

2.4 地下生物量

高羊茅的地下生物量在玉米素使用浓度为0时最小，当浓度为50 μmol/L时最大，且与CK差别不显著(P>0.05)。多年生黑麦草随着玉米素施用浓度的增加地下生物量逐渐增大，但是与正常灌溉条件下的黑麦草地下生物量有差异显著(P<0.05)(图1)。

3 讨论

3.1 施用玉米素能显著提高高羊茅和多年生黑麦草草坪的坪观质量

施用玉米素能够显著提高高羊茅和多年生黑麦草的坪观质量，当玉米素处理浓度为50 μmol/L时，其坪观质量与其他处理组有差异，叶片整体生长水平与干旱胁迫开始前的差异最不明显。对于多年生黑麦草，玉米素处理浓度为100 μmol/L的试验组坪观质量与其他3组有显著差异，证明玉米素在这个浓度时对多年生黑麦草的外观质量有一定的改良作用。

表6 不同玉米素施用量下高羊茅脯氨酸含量Table 6 The proline contents of tall fescue and perennial ryegrass under different treatments μg/g

图1 高羊茅与多年生黑麦草地下生物量Fig.1 The underground biomass of tall fescue and perennial ryegrass

3.2 施用玉米素能显著提高高羊茅和多年生黑麦草抗旱性

两种草坪草的生理指标在不同浓度的玉米素处理下都有差异性。研究表明，玉米素可促进小麦胚芽鞘的渗透调节作用，在细胞缺水条件下，维持细胞膜的正常渗透压。试验结果表明，叶片的水分含量与萎蔫度的不同，以及细胞膜透性的改变，均证明经过玉米素处理的草坪草的叶片水分比没有经过玉米素处理的对照缺失速度缓慢，同样条件下所得到的叶片水分含量更多，且差异显著。同样，细胞膜透性更小，破坏程度不显著。已经有部分研究显示，细胞分裂素对禾本科的抗旱能力有一定的提高作用，它可以增强逆境条件下植物抗氧化酶(SOD，POD 和CAT 等) 的活性，提高抗氧化物质(如谷胱苷肽和抗坏血酸等)的含量，维持生物膜功能的相对稳定性[18-21]。玉米素的使用也对于丙二醛和脯氨酸的含量有一定影响作用。MDA是植物组织在逆境下遭受氧化胁迫发生膜脂过氧化的产物，其含量的高低反映膜受损程度。而脯氨酸作为植物细胞质中的渗透物质，其积累量的上升可以一定程度降低水势，从而增强植物的吸水能力，提高其自身的抵抗逆境的能力。施用了玉米素的草坪草的MDA含量变化趋势不大，说明细胞膜的受损程度不显著，在一定条件下得到保护，从而降低了干旱恶劣条件对植物的损伤。

4 结论

高羊茅在玉米素施用浓度为50 μmol/L时，抗干旱胁迫能力最强，而当浓度达到100 μmol/L时，抗旱能力有所下降，是由于玉米素作为细胞分裂素的一种，会增强植物细胞的呼吸，从而使得氧含量升高，新生代谢旺盛，导致水分蒸腾加快，使得抗旱能力减弱。也有由于因为玉米素造成了脱落酸含量下降，从而使得抗旱能力下降。具体原因依然需要进一步的研究探索。

随着玉米素施用量的不断增加，多年生黑麦草抗旱能力呈现上升趋势。玉米素浓度为100或100 μmol/L以上，对草坪草的抗旱能力影响比较大。具体的最佳施用浓度，还需要进一步的研究。

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Effect of zeatin on drought resistance of tall fescue and perennial ryegrass

LI Lin-jie ,GUO Wei-er,CHANG Zhi-hui

(TurfgrassResearchInstitute,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

The effect of zeatin with 4 concentrations (0,10,50 and 100 μmol/L) on drought resistance of tall fescue and perennial ryegrass under 2 drought tress treatments and full watering treatment.The turf appearance,leaf relative water content,leaf wilting,electric conductivity,proline,malondialdehyde and underground biomass were measured.The results showed that zeatin increased the turf quality and leaf relative water content,alleviated the leaf wilting and electric conductivity,and reduced the contents of proline and malondialdehyde of two turfgrasses compared to the controls under the drought stress.During late stress stage,the higher concentration of zeatin (50 μmol/L or 100 μmol/L) significantly promoted the drought resistant of two turfgrasses.In conclusion,the higher concentration of zeatin performed better on improving the drought resistance of tall fescue and perennial ryegrass.

zeatin；cytokinin；drought resistance；tall fescue；perennial ryegrass

2015-10-27；

2016-01-04

北京林业大学大学生科研训练计划项目(X201410022006)资助

李林洁(1994-)，四川人。 E-mail：15311794795@163.com

S 688.4；Q 945.28

A

1009-5500(2017)01-0061-06