近20年白马雪山国家级自然保护区研究综述

代 万，李春叶，周顺福，王有兵

(云南省林业调查规划院大理分院，云南 大理 671000)

保护区在保护生物多样性、维护生态平衡和推动生态建设等方面发挥了巨大作用[1]。白马雪山国家级自然保护区(以下简称保护区)建于1983年，1988年批准为国家级自然保护区，占地面积为 281 640 hm2。保护区地处青藏—云贵高原过渡地带，位于“三江并流”核心区，自然生态环境复杂，是全球范围内生物多样性资源最丰富的地区之一，是保护以滇金丝猴为主的珍稀动植物及其栖息地云冷杉林为主要保护对象的国家级自然保护区[2]。保护区建立至今30余年，众多学者对其多方面展开了研究，成果颇丰。本文通过查阅文献资料，分析近20年来保护区的研究热点，并重点将最新研究结果综述呈现，期望为今后保护区更进一步研究提供参考。

1 近20年保护区研究热点

通过“中国知网”数据库，以“白马雪山”为关键词查阅统计相关文献，筛选1996～2016年间与保护区相关的文献，排除重复文献，共统计出160篇文献资料，文献数量年代分布见图1。

图1 文献数量年代分布Fig.1 Quantity and dates of literature

近20年发文量整体呈增长趋势，特别是近10年来，发文量保持较高水平。从刊文期刊发文量来看，近20年来刊文量最多的期刊为《林业调查规划》，发文18篇，其次为《兽类学报》和《野生动物》，分别发文6篇，其它期刊刊文相对较少(图2)。

图2 刊文期刊前10名发文量Fig.2 Top 10 periodicals in the journal

对统计文献主要研究方向进行归类，结果见图3。除去其它类型(研究方向多样，刊发于等级较低的期刊和报纸上)研究外，研究热点排名靠前6位分别为动物类(62篇，占38.8%)、真菌类(15篇)、植物类(13篇)、社区类(11篇)、土壤冰川类(9篇)、生物多样性(8篇)。

2 研究内容概述

2.1 动物类研究

2.1.1 滇金丝猴及其它猴类研究

该保护区是以保护滇金丝猴为主的珍稀动植物国家级自然保护区。保护区内共有8个滇金丝猴种群，数量约 1 200 只，其中吾牙普牙、响古箐、格花箐、大草坝、巴洛河5个种群的数量基本保持稳定，茨卡桶种群数量减少，发现的归龙种群可能是茨卡桶种群的一部分迁徙至此；义勇种群未发现，可能是该种群的栖息环境受到影响迁徙至其他区域[3]。

图3 不同研究方向刊文量Fig.3 Publications in different research directions

黎大勇，李沂韦等[4-5]研究了滇金丝猴群的日活动时间分配、夜宿行为和食性，结果表明：滇金丝猴全年平均用38.8%的时间取食，取食高峰期在上午7—11时和下午16—18时，季节不同取食高峰期出现有所差异；移动时间占27.4%，上午和下午各出现一个高峰，夏季移动时间较春季长；20.9%的时间用于休息，12—14时全群进入白天的休息阶段，秋季表现出2个午休高峰时段，即12时和13时，其他季节午休高峰仅出现在13时；12.9%的时间做其他活动。滇金丝猴从开始进入过夜树至入睡的平均时间为20.2 min。秋季猴群的入睡时间最短，只有17.9 min，冬季入睡时间最长，达到21.7 min。

夏凡[6]等观察结果表明：滇金丝猴全年均有交配行为，交配高峰期在7—9月，两性参与交配的积极性和对季节变化的响应不同；交配主要由雌性邀配发动，雄性爬跨频次和射精爬跨在全年无显著变化。灵长类动物的繁殖行为主要由雌性的发情状况决定，研究雌性的繁殖行为是揭示物种进化发展的重要途径，同时，性激素分泌水平的高低直接反映了动物的繁殖状态，对雌性性激素分泌水平的测定是探讨其繁殖行为的一个重要手段[7]。

张德军等[8]对滇金丝猴雌性个体间理毛行为进行了观察，理毛平均时间为5.7 min，部位较多发生在自我不能进行的部位。姿势以对坐为主，不同理毛姿势的理毛时间差异显著。新迁入家庭单元的雌性个体为理毛的首发者，但其获得被理毛的时间却不多。理毛行为是灵长类动物社会活动中较常见的行为，其它行为也多种多样。李勇等[9]观察记录到滇金丝猴有14种姿势、82种动作及143种行为，描述了各种行为的相对发生频次与性别、年龄的关系。袁晓霞等[10]对保护区内人工辅助投食0～3岁的滇金丝猴的社会玩耍行为进行了研究，结果表明：不同年龄段的社会玩耍频次存在显著差异，且玩耍频次与年龄段呈明显负相关，倾向于选择相同年龄段的个体作为玩耍伙伴，雄性个体比雌性个体的玩耍频次更高。在生存策略方面，全雄单元滇金丝猴取食时往往行进较快，能优先取食到高质量的食物，并且较分散，取食时间更长；遇到危险时通常采取逃跑策略，社会关系发生冲突时尽量避免打斗；青年猴跟随全雄单元群体一起生活后，可有效提高其适应生境的能力[11]。

滇金丝猴对夜宿地的选择存在季节性差异，夏季分布海拔最高，春季多选择在低海拔地区夜宿，平均海拔为3 218 m。夜宿地主要位于针阔混交林中，在深秋滇金丝猴则选择落叶阔叶林中，夜宿主要受食物资源状况的影响。不同季节，猴群都会不同程度地在少数几个地点多次过夜，但大多数夜宿地在一年中仅利用一次[12-14]。黑白仰鼻猴一般在海拔 3 500～4 300 m区域活动，不同季节猴群活动范围有一定差异，冬季偏向于在山沟中停留[15]。有研究者认为利用过夜地粪便来估计猴群大小和组成相对准确、可靠[16]。猕猴一般在海拔 2 500～3 200 m区域活动，平均海拔为 2 995 m，比较喜欢郁闭度较高的常绿阔叶林，偏好离水源较近的栖息环境，经常侵食农作物[13,17]。

保护区内滇金丝猴食物种类共有113种，其中菌类1种，地衣2种，种子植物110种，食物组成表现出明显的季节性[18]。食物构成为：松萝50.6%，成熟叶16.3%，果实/种子10.5%，嫩叶8.4%，竹笋7.9%，芽3.0%，花1.9%，树皮/叶柄/茎0.8%，真菌类0.5%。夏季取食的植物种类最多，以竹笋为主，冬季取食的植物种类最少，嫩叶是滇金丝猴春季的主要食物，秋季主要取食果实、种子[19]，偶尔也发现滇金丝猴取食鸟类和树皮内的昆虫[4]。

自保护区建立以来，区内野生动植物得到了较好的保护，但随着人类活动范围的逐渐扩大，难免会对野生动植物的生境产生负面影响。人类活动造成的生境破碎化是当前生物多样性丧失及物种灭绝的重要原因。有记录显示，白马雪山区域历史上至少存在过17群黑白仰鼻猴，其中纳古、夺通2群灭绝于80年代，阿东、义用2群灭绝于2000年前后，而巴美猴群数量明显增长[20]。保护区开展旅游获得经济效益的同时，对滇金丝猴的食性及部分行为产生了干扰[21]。高山牧场变迁对滇金丝猴栖息地产生一定的影响，灌木入侵、过度放牧、牧场退化导致林下放牧时间延长、地点增加，对滇金丝猴活动产生新的干扰斑块和更长的干扰时间，致使其生境片段化[22]。

2.1.2 鸟类研究

截至2013年8月，保护区内共记录到鸟类353种，占全国鸟类的28.3%，占云南鸟类的44.5%，约1/4为特有种，297种为森林或林缘灌丛鸟类，其中多为典型的树栖种类和留鸟[23]。截至2000年，保护区德钦辖区内记录到11种雉类，占国内雉类的22.4%[24]。截至2012年，保护区内共记录到画鹛科鸟类44种[25]。保护区德钦辖区内有鸡形目13种,隶属2科13属[26]。白马鸡属我国特有种，国家Ⅱ级保护鸟类，为了有效保护该鸟类，自2010年开始进行人工繁养放归实验并取得成功[27]。

夏万才等[28]对保护区响古箐地区鸟类多样性进行分析，结果发现：中低海拔的云南松林、常绿阔叶林、针阔混交林鸟类多样性指数较高；高海拔的高山灌丛草甸鸟类多样性指数最低。

2.1.3 其它动物研究

中华鬣羚是CITES附录I物种，已被IUCN列为近危种，是国家Ⅱ级保护动物。2011年在白马雪山监测到140头鬣羚，鬣羚偏好利用高山栋林带，选择该模式可能是为了躲避捕食者[29]。灰头小鼯鼠是一种小型树栖夜行性哺乳动物，在保护区内灰头小鼯鼠有2种选巢方式：在针叶树上，灰头小鼯鼠多利用树枝巢；在阔叶树上，灰头小鼯鼠仅利用树洞巢[30]。

刘国库等[31]在保护区罗尼神山准确记录到矮岩羊6群，其中母子群5群，雌性群1群，共25只矮岩羊，种群平均大小为4.17±2.56只，矮岩羊偏爱灌丛和仙人掌灌丛、隐蔽级中等。影响矮岩羊生境的3个主要因素为食物资源、水源和安全性。

2.2 真菌类研究

赵卫东等[32]对保护区北部地区松茸子实体发生及生长进行连续4年监测，结果表明：出菇量与植被类型之间的关系并不密切，出菇时间与海拔、坡向、坡度、森林类型没有明显关系，但与当年气温回升的早晚及降雨的早晚有关。松茸子实体每天平均以0.48 cm 的速度生长，出土至停止正常生长平均需15 d，出土至完全死亡平均所需天数为26 d[33]。皱盖钟菌是一种珍稀的大型食用真菌，组织分离和培养能获得纯培养,其菌丝生长的最适温度是26℃，培养基配方为葡萄糖20 g，蛋白胨2 g，磷酸二氢钾0.5 g，硫酸镁0.5 g，VB10.01 g，琼脂18 g，水 1 000 ml[34-35]。李绍兰等[36]从保护区内不同基物分离到酵母菌224株，经分类鉴定为8属，其中的裂芽酵母属为我国新记录。冬虫夏草内生真菌蝙蝠蛾拟青霉对病原细菌、植物病原真菌和皮肤致病真菌共19种病原微生物有较为明显的抑制作用，菌丝体发酵物中含有8种矿质元素，总氮平均含量为3.19%[37]。申蜜[38]从黄背栎、刺栎以及3种杜鹃的800个茎、叶组织块中共分离得到植物内生真菌604株，其中75%为耐冷菌，14%为耐冷菌和嗜温菌之间的过渡类型。保护区牧场中牦牛粪便及土壤中存在较丰富的捕食线虫真菌资源，特别是土壤中更加丰富，具有三维菌网的Arthrobotrys属菌株出现频率较高[39]。

2.3 植物类研究

保护区内有天然维管束植物 1 835 种，隶属167科627属，菌类7科，地衣类植物2科，含有《国家重点保护野生植物名录》中的13种物种，其中Ⅰ级有4种，Ⅱ级有9种；《国家珍稀濒危保护植物名录》中的18种物种，其中Ⅰ级1种，Ⅱ级4种，Ⅲ级13种[2]。白马雪山西坡长苞冷杉林的群落组成结构为杜鹃—长苞冷杉林，分布于海拔 3 500～4 200 m，林分结构简单，多为单层纯林，郁闭度0.5～0.7[40]。长苞冷杉幼苗和幼树在种群中所占比重大，表现为增长型种群，种群个体数随径级的增加而减少，密度为幼苗>幼树>成年树[41]。长苞冷杉林林窗大小对自然更新有一定影响，林窗由小到大，更新苗木数量逐渐增加，林下的更新苗很少，中等林窗内的幼苗高度最大，生长最快[42]。林线区方枝柏种群在种群生物学特征、环境因子及人为干扰等综合影响下，幼苗数量非常少。幼树在种群中占有很大比重，种群个体数随径级的增加而逐渐减少，密度为成年树>幼树>幼苗；种群结构较稳定，适应高山恶劣生境[43]。白马雪山水青树种实性状的遗传变异研究结果显示，在居群内或居群间均有显著差异，但居群内的表型分化系数明显大于居群间的表型分化系数[44]。

2.4 社区与保护区关系研究

保护区内涉及居民人口 9 584 人，以藏族为主[23]。因此，保护区与周边社区村民在环保观念、管理模式、资源利用以及补偿措施等方面存在矛盾冲突，加之经济状况落后，对资源需求强烈，居民对保护区的权属界线不明确。针对以上问题，有学者提出了社区共管机制[45-48]。在保护区实施保护和发展项目对于降低薪材消耗、缓解社区与保护区矛盾、减轻野生动物危害、保护生物多样性、提高村民的环境意识、增加村民经济收入、提高社区综合发展能力等方面起到了积极作用[49-50]。保护区核心区格花箐村民小组开展新型养蜂，不但增加了社区村民的经济收入，而且缓解了村民对保护区自然资源的索取，减轻了对环境的破坏[51]。

2.5 土壤、冰川类研究

保护区内土壤分布的垂直地带性十分明显，海拔由低到高，分别为燥红土、褐色土、山地棕壤、山地暗棕壤、山地棕色针叶林土、高山草甸土、高山寒漠土以及人类耕作活动为主而产生的水稻土、旱地土等[52]。白马雪山垭口泥石流堆积体呈扇状分布，其沉积构造有叠瓦构造、砾石支撑—叠置构造和石线构造，以稀性泥石流为主[53]。简平等[54]对保护区花岗岩进行同位素地质年代学研究，得出该地区花岗闪长岩的侵位年龄为239±6Ma，这一研究为解决金沙江地区的碰撞造山事件的时代问题提供了同位素地质年代学依据。有研究资料认为，该地区经历了多期快速冷却事件，三叠世的岩浆侵位活动，早白垩世和中—晚始新世的快速冷却，以及中新世和上新世以来的快速剥蚀[55]。白马雪山保留着典型的晚第四纪冰川侵蚀地貌，其中冰川槽谷发育特征明显。冰川侧蚀作用导致槽谷坡降值较小，底部较平坦宽阔，呈现出相对完整的U型形态[56]。在 4 800 m以上区域，在终年积雪覆盖下可能发育着小规模冰斗冰川，有现代冰川和终年积雪的分布特征[57]。

2.6 生物多样性及生态景观研究

李眉慧等[58]对保护区植物种类、动物种类、生态系统多样性进行概述并评价，提出相应的保护建议。经分析，保护区植物区系是温带山地性质，并兼有丰富的亚热带成分；区系成分新老兼备，分化复杂，以年轻成分为主；替代现象明显，特有现象显著；与北温带联系紧密，是高山花卉和现代松柏类植物多样化中心；是中国低纬度高海拔地区植物资源保存比较完整而原始的地区[59]。陈龙等[60]对保护区森林生态系统的生物量与生产力、水源涵养、营养物质循环等指标进行了评估，结果表明：保护区森林总生物量为2 215.86×104t，生产力为171.84×104t/a；水源涵养量为11 964. 56×104m3；N、P、K 年吸收量分别为26 025.94 t、2 638.57 t、12 016.85 t。研究表明，保护区森林生态效益显著，对于维持当地以及周边地区的生态安全具有重要意义。杨沛芳等[61]对保护区曲宗贡金妞河流域植被类型进行了划分，共分为4个植被型6个植被亚型20个群系29个群落，分析该区域多样性植被类型的存在价值和保护价值。受人为及自然因素的影响，1974—2010年36年间，白马雪山森林景观的破碎化呈现出先减后增的变化趋势[62-63]。朱敏[64]通过INVEST定量估算预测结果，至2050年生境质量未出现大幅变化，但人为干扰已明显地加速了生境退化速度，降低了生境质量。

2.7 生态旅游及其它研究

适度开展生态旅游，通过宣传教育、利用高新技术设计游览路径、科学监测、社区共管等途径，构建一条野生动物保护与利用和谐发展的绿色经济道路，为保护区开展生态旅游提供参考[65]。利用生态文化能够促进生态环境良性循环，提出创建自然生态和民族文化区、培养居民的文化保护意识、发展生态文化产业、加强文化市场营销等文化推广策略[66]。

李艳、木艳春[67-68]对保护区生态旅游资源优势及制约因素进行了阐述，提出了相应的建议。

赵卫东等[69]采用红外相机对保护区奔子栏、塔城、白济汛、叶枝4个区域内动物活动进行监测，共监测到野生动物32种，监测结果在一定程度上反映了白马雪山自然保护区分布的野生动物种类及活动规律。刘作易等[70]对新鲜冬虫夏草子囊孢子微循环产孢进行了观察，认为冬虫夏草的无性型应是中国被毛孢。苏美菊等[71]对保护区北段冬春季节人为活动进行了观测，得出人为活动集中于叶日、雪山垭口片区，且主要发生在春季的4—5月，这与保护区的气候条件以及保护区可获得资源的季节性有关。王俊伟等[72]对白马雪山区域社区居民的保护意识开展调查分析，结果表明：居民保护意识与海拔、有无保护站点、年龄、性别有关，保护站点的存在对保护宣传方面起到了正面作用，年长者、男性更具保护意识。

保护区内的藏族传统文化源于居民经过千百年的自然抗争与融合获得的自然经济状态，他们的图腾崇拜、自然崇拜都以动植物为直接的崇拜对象，加之传统狩猎习俗，对保护区的物种多样性、生态系统多样性及遗传基因多样性起到积极的作用[73-74]。忠永茨仁等[75]介绍了保护区森林防火工作面临的困难和存在的问题，并结合保护区实际，提出了做好当前保护区森林防火工作的对策措施。

3 研究展望

白马雪山国家级自然保护区是全球范围内生物多样性资源最丰富的地区之一，以滇金丝猴种群及其栖息的云冷杉林为主要保护对象。通过查阅分析近20年刊发的涉及保护区研究的文献资料可知，公开发表的文献量总体呈上升趋势，并且以动物类研究居多，其中主要涉及滇金丝猴、鸟类和一些濒危物种。由于保护区范围及无人区面积较大，几乎见不到反映整个保护区物种种类的文献，仅限对保护区局部地区的研究且仅限少数专著，而且年代久远。植物类、真菌类的研究报道也较少，涉及生物多样性的报道也仅仅是在总结前人调查数据的基础上简单概述，数据时效性较差，无法反映目前多因素影响下的生物多样性现状。

由于保护区还涉及村落、工程建设等，居民的生产生活及工程建设促使生境的改变难免会对保护区管理及生态安全产生影响。在保护区社区冲突方面的调研报道也较少，虽然政府或非政府组织已在保护区内开展了一些保护项目，短期内取得了一定的效果，但项目可持续性不强，后期可能会更加激化保护与利用矛盾。

保护区生物资源丰富，地质结构复杂，生态区位重要。有资料显示，保护区主要乔木树种冷杉林总体上已进入近成过熟林阶段，部分树体已枯死倒伏腐化分解，应加强对自然更新进程的研究。为更好地了解保护区生态系统的演化过程，今后有必要加大对科研的投入，扩大研究范围的深度和广度。在保护区管理方面必须严格依法管理，科学开发。

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