非洲鸵鸟形态学研究进展

2017-03-24张立保张小婷王家乡

长江大学学报(自科版) 2017年10期

关键词：鸵鸟形态学淋巴

张立保，张小婷，王家乡

(长江大学动物科学学院，湖北荆州434025;长江大学鸵鸟研究所，湖北荆州434025)

非洲鸵鸟形态学研究进展

张立保，张小婷，王家乡

(长江大学动物科学学院，湖北荆州434025;长江大学鸵鸟研究所，湖北荆州434025)

主要从运动系统、消化系统、神经系统、生殖系统和免疫系统等方面对非洲鸵鸟(Struthiocamelus)的形态学研究进展进行了综述。

非洲鸵鸟(Struthiocamelus)；形态学；研究进展

非洲鸵鸟(Struthiocamelus)是世界上现存体型最大、唯一的二趾类草食性鸟类，主要生活在条件恶劣的非洲及炎热的阿拉伯沙漠地带[1]。近年来，鸵鸟因其经济价值高而受到越来越多养殖户的青睐。目前，人们对非洲鸵鸟的饲养管理、形态学、病理学、分子生物学等方面展开了大量研究。笔者主要从运动系统、消化系统、神经系统、生殖系统和免疫系统等方面对非洲鸵鸟的的形态学研究进展进行综述，旨在为非洲鸵鸟的养殖和疾病防治及其他研究提供基础资料。

1 运动系统

人们对非洲鸵鸟骨骼的解剖学早已有详细研究。鸵鸟胸骨呈正方形舟状,无龙骨突,形成平胸[2]。全部腰椎和荐椎与最后2个胸椎及前2个尾椎愈合成一整体的腰荐骨，两侧耻骨在中心线以软骨连接,形成不开放的骨盆联合[3]。股骨和小腿骨的组织结构均与家畜相似[2]。

非洲鸵鸟的后肢骨特别发达。程佳月[4]发现非洲鸵鸟胫骨的远端关节只能前后伸曲活动，这一解剖学特征有利于承重，且有利于其提高奔跑速率。鸵鸟胫骨骨密度很高，通过扫描电子显微镜观察，胫骨无蜂窝状结构，骨质结构坚固[5]。而非洲鸵鸟的主要运动方式是行走和奔跑，双腿承受的重量相较于其他鸟类要大得多，故胫骨的结构特性与其生理功能是相适应的。

2 消化系统

非洲鸵鸟的消化系统包括口腔、咽、食管、腺胃、肌胃、小肠、大肠、泄殖腔、肝和胰。

非洲鸵鸟舌呈不规则的三角形，且背面黏膜乳头发育不完善，仅分布在舌尖处；唾液腺发达，在舌、咽部黏膜的固有层内均有分布[6]。食管无嗉囊，食管腺丰富，肌层发达[7,8]，有利于食团的吞咽和消化。腺胃的腺体由位于固有膜的单管状腺和位于黏膜下层发达的复管状腺组成，肌胃的黏膜肌层较明显[8]。王家乡等[8]、常展伟等[9]发现非洲鸵鸟的小肠绒毛较长，有分节现象，可通过肠绒毛的蠕动而增加其消化面积。此外，非洲鸵鸟还有发达的盲肠和结肠[8,10]，有利于纤维性饲料的消化。非洲鸵鸟盲肠盲端的固有层中有大量的淋巴滤泡，盲肠盲端与盲肠前段有很大差别，在盲肠盲端形成一个特殊的免疫器官，并且随着年龄的增长发生很大变化[11]。

非洲鸵鸟的肝脏无胆囊，小叶间结缔组织将肝分成许多肝小叶，中央静脉位于其纵轴中央，肝细胞排列成管状，以中央静脉为中心向周围呈辐射状排列，但不整齐[12]。目前对非洲鸵鸟胰脏形态学的研究尚不多见。非洲鸵鸟为草食性动物，与肉食性、杂食性动物相比，需要更多的消化液来消化粗纤维，故其发达的消化系统有利于对食物的消化和对营养物质的吸收。

3 神经系统

小脑参与躯体平衡和肌肉张力(肌紧张)的调节，以及随意运动的协调。研究发现，非洲鸵鸟的小脑较发达，向背侧明显地突出，蚓部的横沟明显地比北京鸭等家禽小脑的多，小脑表面积相对大[13～15]。小脑皮层由分子层、浦肯野细胞层和内部颗粒层构成。罗厚强[15]发现非洲鸵鸟小脑内侧核内神经元数量很多，细胞排列松散，核团吻尾径比北京鸭的长，表明此核团较发达。而非洲鸵鸟擅长奔跑，推断小脑可能对其运动起一定的支配作用。大脑没有脑回和脑沟，灰质很薄，大脑背面有弧形的大脑谷，矢状隆突呈椭圆形；嗅球很小；脑垂体呈小球状[13,14]。

延髓为脑干的末端，具有调节控制机体的心搏、血压、呼吸、消化等重要功能。刘华珍等[16]研究了非洲鸵鸟延髓网状结构的细胞构筑，结果表明鸵鸟延髓网状结构由延髓网状核、巨细胞网状核、外侧网状核和中缝核构成，与其它动物相比，其神经核团相对较少，但神经元的直径更大，且在中缝核存在一些差异。陈文钦等[17]观察分析了延髓5个神经核的细胞构筑，并与北京鸭等家禽进行了比较，发现非洲鸵鸟延髓内神经核团的分布与北京鸭的大体相似，但神经核团内的神经元胞体普遍比北京鸭同名核团的细胞体大。此外，非洲鸵鸟的迷走神经运动背核和疑核特别发达，但孤束核吻侧部不发达。

4 生殖系统

雌性雏鸵鸟的卵巢位于左侧，以卵巢系膜紧贴在左侧腹腔背壁，右侧的卵巢和输卵管在早期个体发生过程中，停止发育并逐渐退化[18,19]。王岩等[18]发现雌性雏鸵鸟卵巢内次级卵泡的颗粒细胞的胞质内细胞器比初级卵泡的更丰富，尤其是具管状嵴的线粒体数量较多，且卵巢内有卵巢网存在。赵慧英等[19]对2岁雌性鸵鸟生殖器官的组织学进行了研究，发现卵巢皮质为主要部分，由不同发育时期的卵泡和基质组成，髓质内未见到与鸡卵巢中类似的卵巢间质细胞；鸵鸟输卵管的肌层在各段有明显的差别，在蛋白分泌部和峡部仅有薄层的纵行肌，而在子宫部、输卵管处肌层较发达。鸵鸟输卵管的这些特点有利于卵在其中运行。此外，Madekurozwa等[20～22]还报道了1岁鸵鸟卵母细胞、卵泡壁和子宫部的超微结构。

雄性雏鸵鸟睾丸没有睾丸纵隔和睾丸小叶，曲精小管中精原细胞排列紧密且整齐，睾丸间质较少，附睾由睾丸网、输出小管和附睾管组成，输精管管壁由黏膜、肌层和外膜3层组成，阴茎由2个圆形的纤维性淋巴体、淋巴间隙和微血管共同构成[23]。

5 免疫系统

免疫系统由免疫器官、免疫组织和免疫细胞组成，是机体执行免疫应答及免疫功能的一个重要系统。目前人们对非洲鸵鸟免疫系统的形态学研究主要集中在胸腺、脾脏及法氏囊。

鸵鸟胸腺仅聚集分布在颈后部两侧，数量少，分叶不明显，彼此间有结缔组织相连[24,25]。此外，宋卉等[25]还发现胸腺髓质内有典型的Hassall小体，胸腺内肥大细胞分布较广，其中髓质和皮-髓交界处数量最多。

脾脏是体内最大的淋巴器官，是重要的免疫应答场所，还具有滤血、储血、造血的功能。非洲鸵鸟的脾脏呈椭圆形，部分鸵鸟的脾脏附近有副脾[26]。鸵鸟脾脏白髓内既有动脉周围淋巴鞘又有椭球周围淋巴鞘，且椭球周围淋巴鞘数量远比动脉周围淋巴鞘数量多；脾小体位于动脉周围淋巴鞘的一侧，无生发中心[24]。雏鸵鸟脾内椭球体积小，数量多，且散在分布[27]。

鸵鸟肠道肥大细胞只分布在黏膜层，其他层没有发现[28]。雏鸵鸟法氏囊(腔上囊)呈囊状，但不形成独立的囊，内壁由大小不一的皱壁构成，皱壁表面有密集分布的乳头状突起，腔上囊小结单个分布并凸出于黏膜上皮[25]。von Rautenfeld等[29]报道，鸵鸟法氏囊淋巴滤泡(即腔上囊小结)凸出于囊腔，且外围是髓质，中央是皮质。非洲鸵鸟法氏囊淋巴滤泡之间的黏膜上皮为复层柱状上皮,当移行至膨大的淋巴滤泡,上皮细胞则转为单层[25,30]。

6 其他器官和系统

靳二辉等[31]发现雏鸵鸟硬腭上几乎没有乳头分布，气管软骨有明显缺口，为“C”形软骨，而王利民等[32]发现成年鸵鸟硬腭表面乳头分布较多，气管软骨为“O”形。非洲鸵鸟的肺房排列方式不是以三级支气管为中心的辐射状排列[31]，造成这种差异的原因可能是不同动物之间存在组织差异。

非洲鸵鸟的泌尿系统由肾脏、输尿管和泄殖腔构成，肾狭长，整个肾脏呈上短下长的“X”形，每侧的肾都分为前、中、后3部分；输尿管于肾后部的4/5处暴露出来；泄殖道形似哺乳动物的膀胱，可存储大量尿液[33]。

内分泌系统的形态学研究主要集中在甲状腺和松果体。国外已经报道过非洲鸵鸟甲状腺的解剖学特征[34]，李升和等[35]研究了其组织学特点。非洲雏鸵鸟甲状腺实质由甲状腺滤泡和滤泡旁细胞组成，电镜下滤泡上皮细胞分为A、B 2型，且A型细胞内细胞器丰富，滤泡旁细胞胞质内RER、线粒体、高尔基复合体和分泌颗粒较多[36]。松果体为一个独立的器官，呈倒锥体形，位于大脑两半球与小脑之间的三角形间隙内；其实质主要由松果体细胞和神经胶质细胞构成，松果体中血管丰富；电镜下松果体细胞有类似于哺乳动物松果体细胞的明暗之分，细胞中细胞器丰富，胞质内有大量的分泌颗粒[36]。

肖传斌等[37]发现非洲鸵鸟的心脏具有2条独立的室间隔支供应室间隔，左、右冠状动脉在心室隔面的分支分布属于左优势型；此外，非洲鸵鸟左、右冠状动脉间还存在广泛吻合现象。

7 结语

非洲鸵鸟的形态学特点和生理功能是相互适应的，与其生活环境也息息相关。非洲鸵鸟的形态学研究可为后续的研究与应用提供基础资料，但总体说来目前的形态学研究尚不够系统。此外，非洲鸵鸟的形态学研究可以结合其食性特点、生活习性及生理学等方面的研究共同开展，这有利于扩大实际应用价值。

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