中熟类型甬优籼粳杂交稻组合产量优势形成及其形态生理特征

李晓芸 孟天瑶 戴其根

（扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心/江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州225009；第一作者：2412067696@qq.com；通讯作者：qgdai@yzu.edu.cn）

中熟类型甬优籼粳杂交稻组合产量优势形成及其形态生理特征

李晓芸 孟天瑶 戴其根*

（扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心/江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州225009；第一作者：2412067696@qq.com；通讯作者：qgdai@yzu.edu.cn）

以中熟类型甬优籼粳杂交稻组合甬优2640、甬优1640为材料，常规粳稻镇稻11、武运粳30和杂交籼稻丰两优香1号、新两优6380为对照，比较各类型品种在干物质积累、穗部特征、叶片形态及茎秆特性上的差异。结果表明，甬优籼粳杂交稻两年平均产量为11.3 t/hm2（11.1、11.4 t/hm2），较常规粳稻和杂交籼稻分别高6.6%和13.0%；产量构成上，甬优籼粳杂交稻的每穗粒数和群体颖花量显著高于对照，有效穗数、结实率和千粒重低于对照；甬优籼粳杂交稻抽穗期、成熟期的干物质量及抽穗至成熟期的干物质积累量依次为13.4 t/hm2、21.6 t/hm2、6.9 t/hm2，均显著高于对照；穗部特征上，甬优籼粳杂交稻的单穗质量和着粒密度高于对照，穗长略低于杂交籼稻，近80%的籽粒集中于中上部，而常规粳稻75%的籽粒集中于中下部，杂交籼稻籽粒分布相对匀称；甬优籼粳杂交稻上3叶的叶宽和卷曲率高于对照，叶长和叶基角处于对照之间（以杂交籼稻最大），披垂度最低，上部1、3叶差异显著；株高、穗高、秆长及穗下节间占秆长的比例以杂交籼稻>甬优籼粳杂交稻>常规粳稻；成熟期单茎茎干质量、单茎鞘干质量及基部节间单位长度干质量以甬优籼粳杂交稻最高。中熟类型甬优籼粳杂交稻组合产量优势特征为足穗基础上，主攻大穗，并保持较高的结实率和千粒重；形态生理特征表现为籽粒集中于中上部，上3叶大小适宜，叶片内卷且直立，株高及穗下节间占秆长的比例适中，成熟期茎秆充实度好。

籼粳杂交稻；中熟；产量优势；干物质积累；穗部特征；叶片形态；茎秆特性

籼稻和粳稻杂交产生的杂种F1代在干物质生产等方面具有较强的杂种优势[1]，但其杂种后代普遍存在的结实率偏低、生育期超亲晚熟等问题限制了其在生产上的推广利用[2-3]。近年来，我国在籼粳杂交稻的育种工作上取得了重要进展，选育出了一批高产品种（组合），如甬优系列[4]、浙优系列[5]、春优系列[6]等，发展势头良好。甬优2640、甬优12、春优927等组合相继在长江中下游地区创造了13.5 t/hm2以上的高产纪录[7-9]。

按生育期类型分类，可将甬优籼粳杂交稻组合大致分成中熟类型和晚熟类型。以往研究已基本研明甬优籼粳交晚熟类型品种在生产上的产量优势[10]，并从产量构成因素[11]、干物质生产与积累[12-13]、茎秆形态[14]、根系形态生理[15]等方面分析了产量优势形成的基础。近年来，以甬优2640为代表的中熟类型甬优籼粳杂交稻组合在江苏里下河地区和淮北地区的水稻生产上产量表现突出[7]，但当前对中熟类型甬优籼粳杂交稻组合产量优势形成及其相应形态生理基础的研究相对较少，且缺乏系统的比较研究。为此，本研究以在里下河地区（扬州）生育期较适宜的中熟类型甬优籼粳杂交稻组合为试验材料，以当地产量表现较好的常规粳稻和杂交籼稻为对照，系统比较研究了中熟类型甬优籼粳杂交稻组合的产量优势及其形态生理基础，以期为籼粳杂交稻高产栽培和育种实践提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以中熟类型籼粳杂交稻组合甬优2640、甬优1640为试验材料，以常规粳稻镇稻11和武运粳30、杂交籼稻丰两优香1号和新两优6380为对照，两年中各品种主要生育阶段天数见表1。

1.2 试验设计与栽培管理

试验于2014－2015年在扬州大学农学院试验农场进行。土壤类型为沙壤土，含全氮0.14%、碱解氮86.6 mg/kg、速效磷32.3mg/kg、速效钾86.3mg/kg。

表1 各水稻品种主要生育阶段天数

表2 各水稻品种产量及产量构成

试验采用完全随机区组设计，小区面积25 m2，2次重复。小区间做埂隔离，并用塑料薄膜覆盖埂体，保证单独排灌。机插软盘育秧，5月24日播种，6月11日移栽。栽插密度25.2万丛/hm2（13.2 cm×30.0 cm），籼粳杂交稻和杂交籼稻双本栽插，常规粳稻3本栽插。总施氮量262.5 kg/hm2，基肥∶蘖肥∶穗肥=3∶3∶4，基肥于移栽前1 d施用，分蘖肥于移栽后7 d、14 d等量施用，穗肥于倒4叶、倒2叶期各施50%。每hm2施P2O5、K2O各150 kg，全部基施。移栽后水分管理以湿润灌溉为主；当茎蘖数达到预期穗数的80%时，排水搁田；灌浆结实期间歇灌溉，干湿交替；收割前7 d断水。病虫害防治按常规高产栽培要求进行。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 干物质量

于拔节期、抽穗期、成熟期，按每小区茎蘖数的平均值取10丛测定干物质量。取样植株分好器官后放在105℃烘箱杀青30min，80℃烘干至恒重，测定干物质量。

1.3.2 穗部性状

于成熟期，各小区按平均穗数取20丛考种，将每个穗样本分成上部一次枝粳籽粒、上部二次枝粳籽粒、中部一次枝粳籽粒、中部二次枝粳籽粒、下部一次枝粳籽粒、下部二次枝粳籽粒6个部分。先将整穗按一次枝粳数平均分成上、中、下3部分，遇到不能分的，则上部和下部取平均数的整数部分，多余的归为中部。之后上、中、下部各部分再按籽粒着粒位置分成一次枝粳粒数和二次枝粳籽粒。考察穗长、每穗粒数、单穗质量、结实率和穗部6部位籽粒数。

表3 各水稻品种关键生育期干物质量及阶段积累量

表4 各水稻品种穗部性状差异

1.3.3 上3叶的叶基角和叶披垂度

于齐穗期，各小区挑选生长基本一致的植株20丛，选定主茎，测量叶基角（茎秆与叶片基部夹角）和披垂角（茎秆与叶枕至叶尖连线的夹角），披垂度等于披垂角与叶基角之差。

1.3.4 上3叶的大小和卷曲率

于齐穗期，各小区选取生长基本一致的20丛植株，选定主茎，测量上3叶的长度、宽度（分别测量叶片完全展平时的宽度和未失水自然状态下的宽度）。卷曲率=叶片完全展平时的宽度/未失水自然状态下的宽度。

1.3.5 茎秆性状

于乳熟期，各小区选取生长基本一致的植株20丛，选定主茎，测定株高、秆长、各节间长度、上部第1、2、3节间的茎壁厚度和茎秆粗度等茎秆性状。

1.3.6 产量

成熟期，每小区取100丛，调查有效穗数，取10丛调查每穗粒数、结实率、测定千粒重，计算理论产量，并实收核产。

1.4 数据处理

采用Excel、DPS等软件进行统计分析。由于2014年和2015年试验趋势基本一致，若无特殊说明，本文数据以2015年数据为主进行分析。

2 结果与分析

2.1 产量及产量构成

中熟类型甬优籼粳杂交稻两年的产量分别为11.1 t/hm2、11.4 t/hm2，均显著高于对照。如2015年，甬优籼粳杂交稻比常规粳稻和杂交籼稻分别增产6.5%、14.0%。从产量构成来看，甬优籼粳杂交稻的群体颖花量和每穗粒数均显著高于常规粳稻和杂交籼稻；有效穗数、结实率和千粒重低于对照；有效穗数和结实率以常规粳稻最高，千粒重以杂交籼稻最高。

2.2 关键生育期干物质量及阶段积累量

中熟类型甬优籼粳杂交稻拔节期、抽穗期、成熟期的干物质量分别为4.7 t/hm2、13.4 t/hm2、21.6 t/hm2，除拔节期外，均高于对应的常规粳稻和杂交籼稻。从阶段干物质积累量来看，拔节-抽穗期和抽穗-成熟期的干物质积累量均以甬优籼粳杂交稻最高，其中抽穗-成熟期的干物质积累量显著高于对照（表3）。

2.3 穗部特征

从表4可以看出，由于品种差异，穗部性状截然不同。穗长以杂交籼稻最长；单穗质量和着粒密度甬优籼粳杂交稻显著高于对照。从稻穗上、中、下3部分的一次枝梗、二次枝梗上着生籽粒数来看，籼粳杂交稻近80%的籽粒集中于中上部，常规粳稻75%的籽粒集中于中下部，杂交籼稻则分布相对匀称。

表5 各水稻品种上部3叶叶长、叶宽、卷曲率

表6 各水稻品种叶基角和披垂度

表7 各水稻品种茎秆特性差异

2.4 上3叶特征

各水稻品种上部第1、2、3叶的叶长表现为杂交籼稻>甬优籼粳杂交稻>常规粳稻，而叶宽以甬优籼粳杂交稻最高，杂交籼稻其次，但差异不显著。常规粳稻和杂交籼稻上部3叶的卷曲率均为1.00，籼粳杂交稻依次为1.62、1.30和1.20（表5）。从叶片角度分析，上部3叶的叶基角以杂交籼稻最高，籼粳杂交稻其次，类型间差异较小；但上部3叶的披垂度以籼粳杂交稻最小，且上部第1叶、第3叶的差异达显著水平（表6）。

2.5 茎秆特征

由表7可知，各水稻品种的株高、穗高及秆长均以杂交籼稻最高，甬优籼粳杂交稻其次，常规粳稻最低。上部3节间长度除第3节间外，也表现为杂交籼稻>甬优籼粳杂交稻>常规粳稻，其中，甬优籼粳杂交稻的株高、穗高、秆长及上部第1节间长度显著小于杂交籼稻。甬优籼粳杂交稻穗下节间占秆长的比例为35.3%，对应的常规粳稻和杂交籼稻分别为32.1%、43.8%。成熟期甬优籼粳杂交稻的单茎茎干质量、单茎鞘干质量及基部节间单位长度干质量分别为1.79 g、1.39 g、0.0643 g/cm，均显著高于对应的常规粳稻和杂交籼稻（表8）。

3 讨论

3.1 中熟类型甬优籼粳杂交稻组合产量优势和干物质生产特征

表8 成熟期各品种茎、鞘干质量

不断扩大群体颖花量是实现水稻产量突破的重要前提[11，16-18]，但目前就穗数和每穗粒数两者对颖花量的贡献大小尚存在歧义。杨惠杰等[19]认为，要想获得高产,每穗粒数和穗数均需增加，但穗数对颖花量的贡献更大。姚立生等[20]分析了50多年来江苏省中籼稻品种改良产量提高的原因，认为每穗粒数的增加是主导因素，穗数、结实率和粒重与以往相比变化不大。王晓燕等[8]以甬优12为材料研究发现，产量由高产到更高产，群体颖花量的增加以穗数的直接作用较大；更高产到超高产，则以每穗粒数对颖花量的贡献率较大。本试验条件下，甬优籼粳杂交稻群体颖花量显著高于对照，其较高的颖花量主要是由于其较多的每穗粒数（穗数低于对照）。其次，甬优籼粳杂交稻的结实率与对照相比差异较小。一般情况下，增加每穗粒数会降低结实率[21]。本试验条件下，中熟类型甬优籼粳杂交稻每穗粒数大致在280~300粒、结实率稳定在87%~88%，可见，中熟类型甬优籼粳杂交稻较好地实现了每穗粒数和结实率的协同提高，这与杨建昌等[22]提出的每穗粒数与结实率可同步提高的观点基本一致。

水稻产量是植株生长过程中干物质积累、分配、运输与转运的结果[23]，其中，以花后干物质积累量对产量的影响较大[24-25]。韦还和等[26]在探讨甬优系列杂交稻组合超高产群体特征时，发现与高产群体相比，超高产群体成熟期总干物质积累量及抽穗期至成熟期的干物质量均较高，且达显著水平。花劲等[27]发现，甬优系列杂交稻组合超高产群体的花后干物质积累量相对较高。本试验条件下，中熟类型甬优籼粳杂交稻在拔节期干物质量与对照差异不大，而在抽穗期和成熟期干物质量均高于常规粳稻和杂交籼稻，差异显著。对抽穗至成熟期的干物质积累量而言，籼粳杂交稻比常规粳稻和杂交籼稻分别高7.89%和20.59%。由此可见，中熟类型甬优籼粳杂交稻花后积累量较高是其产量优势形成的重要原因。

3.2 中熟类型甬优籼粳杂交稻组合品种形态特征

3.2.1 穗部

姜元华等[11]认为，穗大粒多是甬优籼粳杂交稻获得高产的前提，并对其穗部特征进行研究，发现甬优籼粳杂交稻的每穗粒数、着粒密度、单穗质量、一次枝梗数、一次枝梗总粒数、二次枝梗数、二次枝梗总粒数均高于常规粳稻、杂交籼稻和杂交粳稻。韦还和等[28]研究发现，甬优538的单穗质量、着粒密度、穗部6部位籽粒数均高于对应的常规粳稻和杂交籼稻。本研究条件下，甬优籼粳杂交稻的每穗粒数、着粒密度及单穗质量均高于对照常规粳稻和杂交籼稻，突显了中熟类型甬优籼粳杂交稻组合穗大粒多的特征。

此外，本研究将稻穗分为上、中、下3部分，通过比较各部分一、二次枝梗上着生籽粒占穗部总粒数的百分比发现，甬优籼粳杂交稻上、中部籽粒所占比例较高，而下部籽粒所占比例相对较低，与常规粳稻和杂交籼稻籽粒分布差异较大。杨建昌等[29]认为，籽粒在穗上的着生部位与其充实的优劣有关，着生在稻穗中上部的开花早、灌浆快、充实好，而着生在稻穗下部的则开花迟、灌浆慢、充实差。因此，中熟类型甬优籼粳杂交稻组合较多的籽粒着生于穗部中上部的配置可能是其结实率相对较高的一个重要的分布特征。

3.2.2 叶片

叶片是水稻的主要同化器官，尤其是上部3叶，与穗分化同步，是水稻抽穗后光合作用的主要场所[30]。吕川根等[31]提出，长江下游平原单季稻（中籼型）上3叶的理想形态为剑叶长35～40 cm、宽2 cm，倒2叶、倒3叶叶长分别为50～55 cm和55～60 cm，齐穗期3叶与茎秆夹角分别为5°、10°和15°，叶面内卷，剑叶最卷处叶面曲率在1.0～1.5之间。孟天瑶等[32]认为，中熟类型甬优系列杂交稻组合的上3叶叶长和叶宽不宜过大，倒1、倒2、倒3叶叶长分别在28~33 cm、40~43 cm、40~45 cm，叶宽分别在2.2~2.4 cm、2.0~2.2 cm、1.8~2.0cm的配置较为适宜。本试验条件下，甬优籼粳杂交稻上3叶内卷，倒1、倒2、倒3叶的叶长分别为31.8 cm、43.3 cm、46.0 cm，叶宽分别为2.31 cm、1.99 cm、1.82 cm，大体在孟天瑶等[32]提出的范围内。此外，本试验中，甬优籼粳杂交稻上3叶的叶基角依次增大，呈现马均等[33]提出的宝塔形的叶层结构，而且上3叶的叶基角均位于对照常规粳稻和杂交籼稻之间，披垂度均小于对照，可见叶片较为挺直，有利于下层叶片捕获较多的阳光，提高光能利用率。

3.2.3 茎秆

水稻倒伏与茎秆的性状密切相关。就株高而言，杨惠杰等[34]认为，适当控制株高，增加茎秆填充物质积累量有利于抗倒。凌启鸿等[24]认为，在一定范围内株高是与产量呈正比的。孟天瑶等[32]认为，中熟类型甬优系列杂交稻组合株高不宜过高，以115~120 cm较为适宜，而晚熟组合应适当高些。本试验中，中熟类型甬优籼粳杂交稻组合的平均株高为115.3 cm，低于杂交籼稻，高于常规粳稻。穗下节间长占株高的比例是衡量群体优劣的重要形态特征。凌启鸿等[24]研究认为，穗下节间长在株高中应占较大的比例。而苏祖芳等[35]认为，穗下节间长占秆长的比例存在一个相对适宜的范围，并不是越大越好。本试验中的甬优籼粳杂交稻该比例的平均值为35.3%，与株高性状一样在常规粳稻和杂交籼稻之间。一般研究认为，抗倒性与茎秆粗度、茎壁厚度、茎秆干质量以及节间干质量等呈正相关[36]。本试验条件下，成熟期甬优籼粳杂交稻的单茎茎干质量、鞘干质量及基部节间单位长度干质量均显著高于对照常规粳稻和杂交籼稻。因此，中熟类型甬优籼粳交杂交稻组合茎秆特征为：株高适宜，穗下节间长占秆长的比例适当，后期茎秆充实度好，抗倒能力较强，有利于高产。

4 结论

与对照杂交籼稻和常规粳稻相比，中熟类型甬优籼粳杂交稻组合具有较明显的产量优势，其形成为在足穗的基础上，依托大穗，扩大群体库容，同时保持较高的结实率和千粒重。在形态特征上，中熟类型甬优籼粳杂交稻组合的籽粒集中于稻穗的中上部，上部3张功能叶大小适宜，叶片内卷且直立，株高及穗下节间长占秆长的比例适中，成熟期茎秆充实度好，不易倒伏。

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Yield Formation and M orphological and Physiological Characteristics of M edium-maturity Type of Yongyou Japonica/Indica Hybrid Rice

LIXiaoyun,MENG Tianyao,DAIQigen*
（Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley,Ministry of Agriculture/Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province,Yangzhou,Jiangsu 225009,China;1st author:2412067696@qq.com;*Corresponding author:qgdai@yzu.edu.cn）

A field experimentwas conducted to study the differences of drymatter accumulation,panicle traits,leafmorphology traits and culm traits in different types of rice varieties,usingmedium-maturity type of Yongyou japonica/indica hybrid rice（Yongyou 2640, Yongyou 11640）as thematerial,conventional japonica rice（Zhengdao 11,Wuyungeng 30）and hybrid indica rice（Fengliangyouxiang 1,Xinliangyou 6380）as the control.The resultswere as follows:the grain yield of Yongyou japonica/indica hybrid rice was 11.3 t/hm2,which was 6.6%and 13.0%higher than that of conventional japonica rice and hybrid indica rice,respectively.As for yield components,Yongyou japonica/indica hybrid rice had highest spikelets per panicle and total spikelets among the different type of rice varieties,but its 1 000-grain weight,seed setting rate and effective panicleswere lower than CK.The drymatter of Yongyou japonica/indica hybrid rice was 13.4 t/hm2at heading stage and 21.6 t/hm2atmaturity stage（6.9 t/hm2from heading tomaturity）,significantly higher than CK.In terms of panicle traits,Yongyou japonica/indica hybrids rice had the highest grain weight per panicle and grain density,but its panicle length was less than hybrid indica rice.The 80%grains of Yongyou japonica/indica hybrid rice were concentrated on themiddle and upper partof the panicle,while the 75%grains of conventional japonica rice were concentrated on the middle and lower part of the panicle,and the grains of hybrid indica rice distributed relatively uniform.The leafwidth and rolling rate of the top-three leaves of Yongyou japonica/indica hybrid rice were higher than CK.The top-three leaves of hybrid indica rice had medium leaf length and basic leaf angle.Drooping angle of the top-three leaves of Yongyou japonica/indica hybrid rice were lower than CK,and the differences of the top 1 leaf and top 3 leaf were significant.The plant height,panicle height,stalk length and the proportion of neck internode to stalk length showed hybrid indica rice>Yongyou japonica/indica hybrid rice>conventional japonica rice.Among the different type of rice varieties,Yongyou japonica/indica hybrid rice had the highest dry weightof stem,sheath and per unit internode atmaturity stage.The yield advantage ofmedium-maturity type of Yongyou japonica/indica hybrid rice were characterized by enough spikes and large spike,higher seed setting rate and 1 000 grain weight.Themorphological and physiological characteristic ofmedium-maturity type of Yongyou japonica/indica hybrid rice were showed that grains concentrated on middle and upper part of panicle,appropriate size of top-three leaves,curled and upright leaves,moderate plant height,suitable ratio of neck internode to stalk length,and good fullness degree of stem atmaturity stage.

japonica/indica hybrid rice;medium maturity;yield advantage;drymatter accumulation;panicle traits;leafmorphological traits;stem characteristics

S511

：A

：1006-8082（2017）01-0010-07

2016－10－21

国家公益性行业（农业）科研专项“粮食作物精确定量栽培技术研究与示范项目”（201303102）；农业部超级稻专项（02318802013231）；宁波市重大科技项目（2013C11001）；江苏省重点研发项目（BE2015340）