山药线虫病的研究进展

黄文华+封文雅

摘要：指出了山药线虫病是山药的重要病害，发病面积涉及到全国各山药产区。为系统了解国内山药线虫病的发病情况、病源种类、发病规律、发病条件等，为综合防治提供依据，通过实践鉴定、资料分析，对我国山药线虫病的病源线虫种类和防治方法的进展情况，进行了综合分析研究。结果表明：目前国内报道的山药线虫病源线虫有2属6个种，防治上采用物理、生态和药剂的综合防治方法，取得了良好效果。

关键词：山药；线虫病；进展

中图分类号：S436.32文献标识码：A文章编号：16749944（2017）03015404

1引言

山药是药食两用作物，山药线虫病在许多国家和地区发生，严重影响山药的产量和品质。田间发病率一般为30%～80%，重者达到100%；减产20%～50%。近几年，随着我国山药种植面积的扩大，山药线虫病的发生呈上升趋势，已成为山药种植的重要病害，严重制约着山药的发展。本文旨在对当前山药线虫病研究状况进行综述，系统地了解山药线虫病的发生情况，为综合防治提供依据。

在波多黎各曾有咖啡短体线虫危害薯蓣植物（yam）的记载，在其他国家也有爪哇根结线虫、南方根结线虫和薯蓣盾线虫等危害山药的报道。国内对山药线虫病的研究起步较晚，直到1987年河南首次报道，随后江苏，山东，河北等陆续有山药线虫病的报道。近年来，又有张艳秋等、田俊萍、董文芳等对山药线虫病进行了报道。在研究中还发现了新的种。现将当前山药线虫病的研究进展情况作一综述。

2病原线虫的种类、分布和寄主

2.1病原线虫的种类

3症状分析

3.1根结线虫病的症状

山药上的3种根结线虫引起的症状基本相似。主要危害山药的根系和块茎。受害植株，前期地上部分藤蔓无明显症状；中后期，藤蔓长势弱，叶片变小，严重时叶片变黄脱落。受害块茎表面暗褐色，无光泽，多数畸形，在线虫侵入点周围肿胀、凸起，形成很多直径2～7 mm的根结，严重时多个根结愈合起来，形成疙瘩。后期表皮组织腐烂，内部组织变黄，由于其他微生物的侵染而导致块茎腐烂。根系受害，产生如米粒大小的根结，解剖镜检，病部可见乳白色的成虫和不同龄期的幼虫。

3.2短体线虫病的症状

病原线虫初期危害山药种薯和幼根，后期主要危害山药块茎，造成植株长势弱，块茎变小，有些块茎经线虫侵染后而发生继发性感染，引起块茎腐烂。根系受害，首先表现为水渍状暗色损伤，不久受害处变为褐色缢宿，导致根的死亡。块茎受害，初期表现为浅黄色小点，后为近圆形或不规则形稍凹形的褐色病斑，单个病斑较小，直径2～4 mm，受害的块茎病斑密集，互相愈合形成大片黑褐色斑块，上面有很多纵向裂纹。病斑内部褐色海绵状，深度一般不超过3 mm。

4侵染循环

4.1山药根结线虫病的侵染循环

山药根结线虫以卵在山药病残体和土壤中越冬，第二年春天环境条件适宜时越冬卵开始孵化为2龄侵染性幼虫（1龄幼虫在卵内孵化），以穿刺的方式进入山药幼嫩的块茎和根尖。某一个体的侵入，往往为其他个体的侵入创造了条件。幼虫侵入后在块茎的皮层和根的中柱内取食，在取食的同时，口针分泌的唾液诱导被食的细胞过度分裂而形成巨形细胞和虫瘿，虫瘿在幼虫侵入48 h之内即可见到。虫瘿进一步形成根结。当线虫在根结内取食发育3龄时，开始出现性别分化，雌虫膨大成梨形。经4次蜕皮后发育成熟，留在根结内。雄蟲可比较自由地进出根结。成熟的雌虫通过交配或孤雌生殖繁殖后代。雌虫的卵产在体后胶质的囊中，卵数可高达400粒。在一个生长季节内卵囊中的卵可以继续孵化再侵染。

根结线虫在山药上的生活周期，因不同地区，不同种线虫而不同。夏天比较短，约25～30 d，而春、秋季节比较长，为50～60 d，一年中可发生3～5代，每个世代间没有明显的界限，在整个发育阶段中既有卵、幼虫，又有成虫。根结线虫在土壤中的分布比较广，在山药根系活动的地方几乎都能发现根结线虫的踪迹，但在5～20 cm的耕作层内和山药沟内分布较多，其他地方分布较少。病原线虫的传播主要是经过病薯、病土、田间灌溉和农事操作等途径，远距离的传播主要是带病的种薯。

4.2山药根腐线虫病的侵染循环

山药短体线虫为迁移性，内寄生线虫，幼虫和成虫可自由进入寄主组织和土壤中。经卵、幼虫、成虫在侵染的山药上和土壤内越冬。P.dioscoreae可在土壤中存活3年以上。山药根腐线虫每年4月份，温度升高后，越冬线虫开始缓慢的活动，越冬卵开始孵化。线虫的发育和繁殖可在寄主组织内，也可在土壤中。雌虫将单个或一小堆一小堆的卵产在山药根和块茎内。1龄幼虫和第一次蜕皮均在卵内进行，孵化出的2龄幼虫在土壤中活动或侵入寄主组织内发育为成虫。

幼虫和成虫以辐射的方向，通过口针穿刺块茎和根的细胞或在皮层细胞之间以强行进入的方式侵入块茎和根部。根腐线虫在块茎上的危害范围，因线虫种类不同而不相同。P.dioscoreae主要在从顶芽到40 cm以内的范围内危害，以0～20 cm范围内的病斑较多。 P.coffeae在新茬地上发病范围从顶芽到20 cm的范围内病斑较多，而重茬地在整个块茎上都有危害；线虫的密度随土壤深度的增加而呈递减趋势，主要集中分布在0～40 cm深度的土层中。土壤中线虫首先就近在山药根或块茎上危害，山药生长后期线虫集中在块茎上危害。在根上的危害主要集中在皮层，而木质部和髓部不受线虫的侵染。线虫在块茎上的危害比较浅，P.coffeae一般在3 mm以内的皮层；P.dioscoreae危害范围一般为2～3 mm，最深的达10 mm以上。根腐线虫侵入到山药组织后，受害细胞很快死亡，变成褐色，并扩大到周围的细胞。随着线虫的继续危害，受害的细胞只留下细胞壁形成空腔，空腔的四周有一层褐色的沉积物。

在每个危害处，一般不止有1条线虫，有时在病斑内可同时有4条或更多的线虫，常出现成“窝”现象，每“窝”中有卵、幼虫和少量的成虫。线虫的取食方向，大多沿块茎和根的纵向，导致病斑逐渐扩大。各发育阶段的线虫通常都可见于病痕与健康组织的交界处。

山药根腐线虫完成一个世代的时间比较长，约需50～60 d，大部分山药产区每年可发生2～3代，在整个发育阶段，各世代间没有明显的界限，线虫的群体中各种虫态同时存在。线虫在土壤中的分布与根结线虫相似，以种薯、土壤和流水等途径传播。

5发病条件

5.1根结线虫的发病条件

根结线虫好气，结构疏松、通透性好的砂壤土，有利于线虫的移动和卵的孵化；粘土地的情况正好相反。因此，砂土地、壤土地发病较重，粘土地发病较轻。

根结线虫的生长发育需要中等的土壤湿度。但是在较潮湿的土壤中，山药块茎皮孔胀大，可能使线虫更易于侵入。灌溉会加重根结线虫对山药的侵害，一般认为这是线虫随灌溉水传播的结果。

山药根结线虫发育的适宜温度为20～30 ℃，幼虫在10 ℃以下停止活动，最高致死温度为55 ℃，在27 ℃时完成一个世代需25～30 d。根结线虫的不同种，生长发育对温度的要求有一定的差异。M.javanica完成一个生活周期，临界低温7.5 ℃以上，大约需要9300 ℃的积温。根结线虫生长发育对温度要求的差异，限制了它们在有效地理分布的范围。

5.2根腐线虫的发病条件

根腐线虫对土壤质地的要求与根结线虫相似，一般砂、壤土发病重，粘重土壤发病轻，如P.penetrans特别喜好砂质土壤。但在调查中发现，江苏射阳等地，种植在粘重土壤上的短棒型山药，P.coffeae的发病也很严重。

根腐线虫对土壤湿度的变化很敏感，在一定的范围内土壤湿度大有利于线虫的活动，山药发病重。相反土壤干旱，线虫的活动受到限制，发病就轻。一方面是因为根腐线虫从一个侵害点迁移到另一侵害点时，需要土粒表面有一定厚度的水膜，干旱条件下土粒表面的水膜消失，造成线虫迁移困难。另一方面，适宜的土壤湿度有利于保持线虫体内的水份平衡。

根腐线虫活动要求的土壤温度范围比较广。在地温稳定在8～10 ℃时越冬线虫开始活动，地温稳定在15 ℃以上时卵开始孵化，最高致死温度为50～55 ℃，10 min。根腐线虫种类不同，对温度的要求变化较大。P.penetrans的活动最适宜温度为16～20 ℃；P.coffeae的活动最适宜温度为25～28 ℃。从以上温度范围来看，我国绝大部分山药产区的温度条件，都能满足根腐线虫生长发育的需要。

无论是根结线虫，还是根腐线虫，连作可使病害逐年加重。P.coffeae连续种植1、2、3年的发病率分别为30%、70%、100%。另外，不同山药品种之间发病程度不同；施用有机肥料也能影响山药线虫病的发病程度。

6综合防治技术

6.1加强植物检疫

严格禁止从病区引种，防止病土以各种方式传播。受线虫侵染的山药不应作为种薯，即使看上去表面干净的种薯，也可能已受到侵染。建立无病繁殖基地，做到统一繁殖，统一贮藏，统一供种。

6.2轮作换茬

轮作换茬是防治山药线虫病的有效方法。各地要根据当地的线虫种类、作物品种、气候条件等因素而定。陆地棉抗M.javanica，海岛棉抗M.incognita，小粒谷类作物、玉米、花生的一些品种系也抗M.incognita，可以选择抗病作物与山药轮作。根腐线虫与一些禾本科作物轮作，如水稻、玉米、小麦等轮作防病效果较好，与棉花轮作效果也较理想。实践证明，进行3年以上的轮作防病效果较好。国外报道万寿菊的根系能分泌出一种毒素，可以抑制M.javanica和P.penetrans的群体。充分利用山药行间比较宽的特点，套种万寿菊，可达到减轻线虫危害的目的。

6.3栽培和其他措施

通过耕作、栽培、增施有机肥料等措施，可以改善土壤结构、土壤温度、湿度和土壤中微生物的群体、数量等，从而阻碍线虫的活动和繁殖。北方地区冬季气温比较低，把山药沟内的土壤挖出来，经过一个冬天的冻融等可杀死部分越冬的线虫和卵。另外，种植耐病品种，清除田间病残株，不施用线虫污染的肥料，在不影响山药产量和品质的情况下，提前收获等，都能达到一定的防病效果。

6.4种薯处理

种薯处理可以有效地杀死种薯上的线虫，对防止线虫扩散蔓延具有重要作用。种薯处理的方法常用的有温汤浸种、药剂浸种两种。温汤浸种就是在种薯没有萌动之前，在太阳下晒2～3 d，放在50～55 ℃的温水中浸泡10～20 min。药剂浸种，常选用40%的甲基异柳磷乳油500～800倍液，浸种48 h，防病效果较好。

6.5药剂防治

药剂防治效果好，见效快，防治效果稳定，但是成本较高。常用的药剂有：5%的克线磷颗粒剂，每10 kg/亩；5%的灭克磷颗粒剂，每6 kg/亩；40%的甲基异柳磷乳油，每0.75～1.5 kg/亩；5%的敌线灵乳油，每7.5 kg/亩；15%铁灭克颗粒剂2 kg等。于山药播种之前，均匀地施在30 cm深的土层内。注意种薯附近的药剂浓度不宜过大。10.5%阿维.噻唑膦颗粒剂，42%威百亩洗水剂和99.5%氯化苦液剂均有较好的防治效果。

7问题与展望

（1）目前国内报道的山药病原线虫共有2个属6个种，国外还有其他线虫侵害山药的报道，国内有待进一步研究。据报道，有些线虫在大豆上已分化出许多生理小种，在山药上的情况如何，国内还没有进一步的研究。

（2）山药上的6种线虫目前在国内的分布还很不具体，分布的范围还有待进一步确定。每一个地区的优势种，还需要进一步研究。这一点对指导防治很重要。

（3）国外有报道（Hoyman and Dingman，1967；Melendez and Powell，1967；Porter and Powell，1967），山药上的三种根结线虫常同立枯菌（Rhizoctonia solani）镰刀菌（Fusarium oxysporum）结合成复合病害。R.solani 和F.oxysporum是山药上的重要病害，山药上的根结线虫与以上真菌的关系如何？能否引起复合侵染？目前尚不清楚，有待进一步研究。以上真菌与山药根腐线虫的关系如何？还有没有其他真菌与山药线虫共同引起复合侵染，现在不得而知。

（4）抗病育种和选种工作还没有起步，随着山药线虫病的危害日益加重，抗病育种是防治山药线虫病最经济的方法之一。

参考文献：

[1]章丽君，邹德华，喻璋，等.山药病虫害調查[J].河南农业科学，1987（12）：16～17.

[2]黄文华，从正民，吕继宏，等.山药块茎黑斑病及其综合防治技术[J].江苏农业科学，1990（2）：46～47.

[3]张广民，高士仁，国庆合.山药新病害—山药根腐线虫病[J].植物保护，1991，17（3）：50.

[4]赵来顺，杨宝君，杨文博.薯蓣的一种新病害—红斑病研究简报[J].植物病理学报，1991，21（3）：234.