美国白蛾在美国的生物生态学及其治理研究进展

陈清霖

（辽宁省林业种苗管理总站，辽宁沈阳 110034）

美国白蛾在美国的生物生态学及其治理研究进展

陈清霖

（辽宁省林业种苗管理总站，辽宁沈阳 110034）

美国白蛾已成为世界性的检疫害虫和我国重大的林业有害生物，为了借鉴美国白蛾的有效治理措施，该文综述了美国白蛾在美国的生物生态学及其治理措施的研究进展。在美国本土，美国白蛾种群受到寄主质量和数量、近90种寄生性和捕食性天敌的自然调控。人工剪除网幕、生物制剂和化学药剂的防治能够有效控制美国白蛾。

美国；美国白蛾；生物生态学；治理措施

从加拿大南部一直到墨西哥北部并遍及美国大陆的美国白蛾Hyphantria cunea是一种常见的和引人注目的阔叶树食叶害虫。据报道，幼虫取食400种以上的林木和行道树［1］。该虫原产于美国，但不慎传入到了欧洲和亚洲的许多地区，并已成为当地的主要害虫［2-4］。虽然美国白蛾对森林的危害是次要的，但能给核桃园和果园造成严重的损失，而且也是城市公园和私家花园的一大公害，并常常把观赏树和行道树的树叶取食殆尽［5］。美国白蛾是最早受到控制治理的目标之一，包括早期使用砷剂和氯化烃类如DDT进行防治的害虫。

虽然美国白蛾具有广泛的寄主范围，但在原产地美国其种群数量却受到各种各样的环境因子的自然控制，包括寄主的质量和数量［6］以及至少50种双翅目和膜翅目寄生性天敌和36种捕食性天敌、寄生虫和病原菌［1］。由于其主要危害没有经济价值的树种，所以对于森林来说不会有什么问题［7］，但是其对果园、城市行道树和观赏树的危害可能要确保其受到控制。由于美国白蛾不仅是世界性的检疫害虫，也是我国的重大林业有害生物，本文综述了美国白蛾在美国的生物生态学及其治理措施的研究进展，以便为我国有效治理美国白蛾提供参考和借鉴。

1 美国白蛾生物学

美国白蛾在其本土分布范围内的外部形态高度变异。按照对寄主的选择性进行区分，曾经认为同一地区有2种［8］，但现在认为是具有不同体色类型的同一物种，即在其本土分布范围内存在2种不同体色类型的美国白蛾。在美国北部分布区，纯白色的成虫占多数，而在南部分布区，成虫的翅上通常有黑色斑点［5,9-10］。白色的成虫与黑头型幼虫相对应，带黑点的成虫与红头型幼虫相对应。

美国白蛾在加拿大和美国北部的新英格兰地区每年1代，但在美国南部却增加到每年2～5代［5,9］。3-7月可见成虫，雌蛾在树叶的背面产卵，卵块中的卵量达几百粒，产卵后雌蛾用腹部的白茸毛覆盖卵块。

在美国南部，幼虫为黑头型的雌蛾在3月中旬产卵，卵块为单层，4月中旬幼虫孵化。该类型的美国白蛾在路易斯安那州每年5代。红头型幼虫的雌蛾在4月中旬产卵，卵块为多层，在黑头型幼虫孵化4周后，红头型幼虫孵化［11］。该类型美国白蛾在路易斯安那州每年4代。

当幼虫孵化时，黑头型的体色呈浅黄色至黄绿色，并沿背部有两排黑色毛瘤，头部黑色，虫体覆盖着细纤毛，老熟幼虫为浅黄色至浅绿色。红头型幼虫体色是黄褐色或橙褐色，具浅红色毛瘤和白色长纤毛。两种类型幼虫的体色变化很大，但是大多数幼虫背部都具一条深色的条纹［1］。

幼虫11龄，均在丝织的网幕内取食，网幕是美国白蛾的识别特征，其网幕通常包围树枝的梢端部分，而不是像可能与之混淆的天幕毛虫Malacosoma disstria网幕包围的树枝枝丫那样［1］。黑头型幼虫的网幕薄而脆弱，红头型的更大且更稠密。网幕对调节温度和防止捕食性天敌均十分重要［12-15］。Rehnberg（2002）发现网幕内温度的不均匀性是用来进行行为性体温调节的。Rehnberg（2002,2006）报道在天气温暖时网幕能够明显提高网幕内的温度，网幕内的温度比周围环境温度高20～30℃以上，每天可持续6～8 h，在凉爽的天气时可提高6～8℃。Rehnberg（2006）发现网幕内的温度经常达到50℃以上，幼虫虫体温度达到了幼虫能够忍受的40～50℃。随着幼虫的生长发育，网幕不断扩大并包围更多的树叶。当受到惊吓时，网幕内的所有幼虫有节奏地抽动，形成一种防御性的机制［1,5］。在高虫口密度时，网幕可以包围许多树枝，而且失叶率可以达到100%，发生面积可超过数平方公里［5,10］。美国白蛾在阴暗的缝隙中、石头下和地面上或仅在土表下的薄茧中化蛹［9-10］。

2 美国白蛾生态学

在任何给定的地点，美国白蛾的种群数量每年的变化都很大。Morris（1964）[16]分析了加拿大长期的种群数量记录，并推断在大面积的范围内美国白蛾每8～16 a有1次种群数量高峰。即使有适宜的气候或食物源，种群数量也达不到可能会成灾危害的规模，从而表明了捕食性和寄生性天敌的重要性［16-17］。

到目前为止，已记录到美国白蛾有400种以上的寄主植物［1,9,18］，也包括美国南部的几种针叶树。在美国东部，常见的寄主包括美国山核桃Carya illinoinensis、山胡桃C.spp.、黑胡桃Juglans nigra、美洲榆Ulmus americana、美洲柿Diospyros virginiana、苹 果 Malus spp.、樱 桃 Prunus spp.、复 叶 槭 Acer negundo、美国红枫 Liquidambar styraciflua［1,5,18］。在美国西部，适宜的寄主包括桤木Alnus spp.、白蜡Fraxinus spp.、柳 Salix spp.、杨 Populus spp.、槭 Acer spp.、浆果鹃 Arbutus menziesii和各种果树［5,7］。然而，尽管白蛾的寄主范围广泛，但在特定的地区，可以取食的寄主通常少于12种［18］。在同一地区，2个不同寄主型白蛾对寄主种类显示出不同的行为和选择［8,11］。

对许多其他昆虫来说，信息素是引诱配偶的关键［4,19］。Kiyota等人（2011）报道雌白蛾产生(9Z,12Z)-十八碳二烯[(9Z,12Z)-9,12-octadeca dienal］、(9Z,12Z,15Z)–十八碳三烯醛［(9Z,12Z,15Z)-9,12,15-octadecatrienal］、顺-9,10-环氧-(3Z,6Z)-二十一碳二 烯［cis-9,10-epoxy-(3Z,6Z)-3,6-henicosadiene］和顺-9,10-环氧-(3Z,6Z)-二十一碳三烯［cis-9,10-epoxy-(3Z,6Z)-1,3,6-henicosatriene］4种信息素混合物，其比例约为5:4:10:2。Calcote 和 Gentry（1973）发现在日出前约25 min雄蛾表现出了对关在笼中的雌蛾的反应，日出前5～10min雄蛾的数量达到了高峰，随后逐渐减少，然而交尾可能持续几小时。此外，Zhang和Schlyter（1996）以及Yamanaka 等人（2001）报道由于受到雄蛾交尾活动的时间限制（每天30～60 min），致使雄蛾每天的扩散范围限于300 m以内。这些研究显示雌蛾用于引诱配偶和交尾的时间非常有限。

寄主的质量是影响许多植食性昆虫选择寄主的重要因素［22］，甚至在取食诸多寄主的昆虫中（300种寄主以上），如美国白蛾，某些寄主植物的特性可以减少昆虫对寄主的利用、抑制昆虫的生长和生存。Mason等人（2011）发现在康涅狄格州和马里兰州的一些地方在通常取食的寄主种类中幼虫的生长和生存差异很大，显示出不同寄主叶片的特性存在差异。Keithley和Potter（2008）报道美国白蛾和日本金龟子Popillia japonica均为取食诸多寄主的昆虫，二者在对日本金龟子敏感或有抗性的植物种类中表现出明显不同的取食率，从而暗示出二者对特定的防御性化合物反应的异质性。如Park等人（2000）证实日本黄连Coptis japonica中的异喹啉生物碱抑制美国白蛾的取食。美国白蛾取食各种不同植物种类的能力以及与这些植物相关的各种防御性化学物质可能表明该虫具有显著的解毒能力［24］。

由于树叶的生长发育或环境变化，树叶的特性会随着时间而改变，如由于干旱和前期植食性昆虫的危害而导致的植物（胁迫）生长衰弱，Barbosa和Greenblatt（1979）发现美国白蛾的幼虫对新叶和完全暴露在阳光下的树叶显示出强烈的偏好。虽然美国白蛾是一种善于晚季取食的昆虫，但晚季的树叶可减少幼虫生长发育和生存的机会。Travis（2005）发现苹天幕毛虫M.americanum早期取食的黑樱桃Prunus serotina可降低随后美国白蛾的取食和发育能力。另一方面，Williams和Myers（1984）报道西方天幕毛虫M.californicum pluviale早期取食的红桤木Alnus rubra可提高后来美国白蛾幼虫的取食能力。然而，其取食能力在前3 a连续失叶树木的树叶上明显下降，表明这些树叶的质量下降。相反，由于美国白蛾取食的树木分泌出挥发性萜烯类化合物，对日本金龟子具有明显的引诱活性［27］。

寄主的丰富程度也是影响美国白蛾种群的重要因素。Mason等人（2011）证实如果美国白蛾可利用取食的寄主植物数量与寄主植物多度成正比，那么美国白蛾对相关寄主的利用几乎与预期的相同。这些研究显示美国白蛾对当地寄主利用的模式与寄主种类的质量差异相比更易受到寄主种类多度的制约。

美国白蛾的种群也受到多种死亡因子的控制。除了捕食性和寄生性天敌外，美国白蛾的幼虫对干旱极其敏感，干旱能够造成寄主树木过早落叶和随之的幼虫死亡［12］。大雨也可能导致许多成虫和幼虫死亡［12］。

美国白蛾能被各种节肢动物、鸟类和小型哺乳类动物捕食［28-29］。Oliver（1964a）报道有36种捕食性天敌，包括1种鸟、16种昆虫和19种蜘蛛，在路易斯安那州取食美国白蛾幼虫。Warren等人（1967）报道在阿肯色州的白蛾网幕内有41种蜘蛛。Morris（1972a）和Schaefer（1977）观察到2种胡蜂Polistes fuscatus fuscatus、Vespula maculifrons和1种寄生蜂Therion sassacus能穿透网幕捕食和寄生里面的幼虫。尽管捕食率很高，但捕食性天敌的数量多少不受美国白蛾密度的影响［29］。

美国白蛾的寄生性天敌至少有50种［1］，尤其是镶颚姬蜂属Hyposoter spp.种类占多数［31-34］。美国白蛾也是为防治舞毒蛾Lymantria dispar而引进的几种生物防治制剂的转主寄主［35］。Nordin等人（1972）报道在伊利诺伊州美国白蛾种群的寄生率达34%～39%。

美国白蛾种群进一步受到核型多角体病毒（NPV）、颗粒体病毒（GV）和苏云金杆菌Bacillus thuringiensis的控制［36-37］。Nordin 等人（1972）报道在伊利诺伊州美国白蛾种群的感染率达43%。微生物感染可能引起免疫基因的表达，这可能导致白蛾对病原产生一定的抗性［38-39］。

3 治理措施

美国白蛾对森林所造成的损失相对较小，但是能给果园和观赏树木造成大量的直接危害，而且其明显的网幕也能引起了人们的注意和抱怨［5］。当必须控制时，可以利用许多管理措施。Richardson等人（2006）建议以10℃以上为基础积温达到420℃时应开始防治，一般在3月1日。为了达到最好的防治效果并降低未来世代的种群数量，在美国大西洋沿岸的中部地区应以第1头幼虫出现的平均时间为准。对于更多的北部和南部地区来说，必要时应通过监测来证实并调整积温模式。

美国白蛾幼虫网幕仅限于特定的树枝上，在许多情况下，剪除虫网树枝和破坏幼虫网幕是可行的防治选项［5］。然而，对于高大的树木可能是困难的，而且剪除虫网树枝也可能会给观赏树木留下不雅的景观。另外，可以剪除下层树枝上带有卵块的叶片并在幼虫孵化前销毁树叶。敲击有虫网幕或者打破网幕能够使捕食性天敌和寄生性天敌更容易接近美国白蛾幼虫。

虽然已知美国白蛾的信息素［4］，但其诱芯产品在美国已不再销售［41］。人们已经证实了信息素可用于交配干扰和大量诱杀防治其他种类的害虫，这对美国白蛾应该也非常有效［24,41］。由于不需要比较昂贵的诱捕器，交配干扰防治会比大量诱杀防治更经济［24］，这种方法在相对较小的和孤立的区域更有效，如在果园里能够引诱到周围地区美国白蛾的可能性很小［42］。虽然灯光对美国白蛾雄蛾具有引诱性，但是对雌蛾却没有作用，然而，在果园中诱杀雄蛾可能会非常有效［43］。

如上所述，美国白蛾容易受到各种生物防治制剂的感染。最经济的生物防治是应用市售的微生物杀虫剂如苏云金杆菌，在许多伴胞晶体毒素制剂中苏云金杆菌是可以利用的，其他的生物制剂还包括多杀菌素。这些生物制剂在果园中特别实用［44-45］。在必要时，人工合成的杀虫剂也可用于防治白蛾，非内吸性的氨基甲酸脂（西维因）和昆虫生长调节剂（甲氧虫酰肼）和内吸性的甲氨基阿维菌素也适用于美国白蛾［45］。

另外，应日常调查和监测美国白蛾的发生情况，以便于在危害初期进行治理。当首次观察到美国白蛾的种群和低龄幼虫时，就应该使用微生物制剂或人工合成的杀虫剂进行防治，这主要是由于规模更大的种群使杀虫剂渗透到网幕更困难［45］。如果给树木（如果树）喷雾防治其他害虫，那么美国白蛾很难发展成为害虫。治理核桃园中的核桃峰斑螟Acrobasis nuxvorella和核桃小卷蛾Cydia caryana的杀虫剂可兼顾防治美国白蛾。局部防治使用杀虫剂适用于网幕周围的树叶和网幕，但要确保杀虫剂渗透和浸湿网幕。必须使用非内吸性杀虫剂防治美国白蛾，以便药剂能够达到树木高处的美国白蛾虫网。应严格按照使用说明书使用杀虫剂。应按照相关规定使用内吸性杀虫剂，避免对非靶标生物造成不良影响（如蜜蜂的死亡率）。

综上所述，美国白蛾是广泛分布于美国大陆的食叶害虫，其寄主植物超过400种，主要危害阔叶树，但也危害针叶树。虽然对森林的危害较轻，但能对果园造成严重的危害，也是行道树和观赏树的主要害虫。幼虫取食树叶，严重时把树叶取食殆尽并转移危害。该虫存在2种体色类型，纯白色成虫和黑头型幼虫在美国北部地区占多数，而具斑点的成虫和红头型幼虫在南部占多数。在美国本土，其种群受到寄主质量和数量、近90种寄生性和捕食性天敌的自然调控。人工剪除网幕、生物制剂和化学药剂的防治能够有效控制美国白蛾。虽然美国白蛾信息素在我国白蛾种群检测与监测、大量诱杀防治、扑灭防治效果等应用上取得了成功，但是应进一步探讨简便、经济和实用的信息素干扰交配防治方法的开发与应用。

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(责任编辑：苑 辉)

S763.42

A

1001-1714（2017）05-0048-05

2017-04-25

陈清霖（1989-），男，工程师，从事林业种苗良种基地管理工作。E-mail:faximcql@163.com。