影响畜禽肌肉肌苷酸含量的因素及其相关基因的研究进展

李仲玉，刘培峰，李佳凝，刘 洋，任海轮，陈盈霖，王 超，徐良梅

（东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨 150030）

科学实验研究

影响畜禽肌肉肌苷酸含量的因素及其相关基因的研究进展

李仲玉，刘培峰，李佳凝，刘 洋，任海轮，陈盈霖，王 超，徐良梅*

（东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨 150030）

肌苷酸是影响肉质风味的重要物质，其呈味作用显著。畜禽的饲养方式、屠宰后的储藏条件以及日粮蛋能水平和饲料添加剂是影响肌苷酸含量的主要因素。本文就肌苷酸的形成机理、肌苷酸含量的影响因素及其相关基因的研究进展进行了综述，以期为动物营养工作者在畜禽肉质风味方面的研究提供借鉴与参考。

肌苷酸；影响因素；相关基因

随着人们生活水平的提高，肉质鲜美、风味独特的肉类逐渐受到消费者的青睐 （Hofbauer等，2010），然而，由于动物生产性能的不断提高，其风味品质呈现出逐渐降低的趋势（Petracci等，2009；Strasburg等，2009）。因此，寻找既能提高畜禽生长潜力又能改善肉质风味的饲料添加剂，已成为畜牧工作者的重要任务。

畜禽肌肉中多种肽类和核苷酸是肉质鲜味的主要来源，其中，肌苷酸（IMP）是最强的鲜味物质，能够提高畜禽的肉质鲜味 （Narukawa等，2011；Masic等，2008），已成为评定肉质鲜味的重要指标 （Lee等，2011）。通过对外源性调节机体IMP含量的因素进行研究发现，畜禽的饲养方式、屠宰后的储藏条件以及日粮营养组成和饲料添加剂是主要的调控因素，其中饲料添加剂已成为提高畜禽肌苷酸含量的研究热点 （Perenlei等，2014）。有研究报道，外源核酸类添加剂能显著影响肌肉中IMP的含量 （P＜0.05）（Wang等，2014；Zhang等，2008）。闫俊书等（2016）研究不同剂量外源肌苷酸对三黄鸡肌肉中肌苷酸沉积的影响，结果表明，饲粮中添加0.3%外源肌苷酸显著提高了肌肉中肌苷酸的含量（P＜0.05）。另外，有研究报道，畜禽肌苷酸的含量与其合成代谢相关基因的多样性紧密相关（路宏朝等，2016；Lundy等，2010）。

1 畜禽肌肉肌苷酸产生与代谢的形成机理

在畜禽死亡后，肌肉中的三磷酸腺苷（ATP）开始不断降解，从而生成肌苷酸。在畜禽活体内二磷酸腺苷（ADP）和一磷酸腺苷（AMP）是由ATP脱磷酸化产生，从而提供机体能量，而ATP是由AMP和ADP再通过氧化磷酸化途径获能重新合成，循环反复。畜禽活体细胞中IMP含量很少，是由于ATP处于不断合成和分解的动态平衡中。畜禽屠宰后，肌肉组织细胞间停止供氧，而能量是由磷酸肌酸和糖酵解提供，并用于ATP合成，伴随糖酵解的停止以及磷酸肌酸的耗尽，ATP合成停止；在同一时间内，ATP开始不断降解，最终重新生成IMP。IMP生成后，其降解速度受肌肉储存温度的影响。

2 畜禽肌肉肌苷酸含量的调控因素

肌苷酸是影响畜禽肉质鲜味的主要物质，畜禽肌肉中的肌苷酸是由ATP降解产生的。研究表明，畜禽饲养方式、储藏条件以及日粮营养组成和饲料添加剂是影响肌苷酸含量的主要因素。

2.1 饲料添加剂对畜禽肌肉中肌苷酸含量的影响 饲粮添加剂能够提高畜禽肌肉肌苷酸的含量，提高肉质风味。研究表明，外源核苷酸类添加剂可显著提高畜禽肌肉中肌苷酸的含量，这可能是由于日粮中添加的肌苷酸被吸收后，转化为ATP，肌肉中ATP含量增加，从而提高了肌苷酸的含量，也可能是因为添加的核苷酸影响了肌苷酸代谢过程中相关酶的活性，从而提高了肌苷酸的含量。中草药所含的有效成分能够通过多种反应在畜禽体内合成风味物质，有研究报道，添加中草药制剂或萃取物能够提高畜禽肌肉中肌苷酸含量（罗燕等，2014；闫俊书等，2008），但是，其作用机理尚未明确，有待深入研究。饲粮微生态制剂能够显著提高呈味核苷酸含量，提高肉质风味，研究表明，在畜禽日粮中添加益生素、乳酸菌发酵液和生物酵素等微生态制剂可提高肌肉肌苷酸的含量（P＜0.05）（董金格等，2009；林高峰等，2008；李菊等，2007），原因可能是微生态制剂含有大量的核酸，进入动物体内可产生大量的核苷酸，机体吸收后转化为ATP，肌肉中ATP含量增加，从而提高肌苷酸的含量。有研究表明，饲粮中添加黄酮类物质可显著提高畜禽肌肉中肌苷酸的含量 （P＜0.05）（Wang等，2014；郭建军等，2011），黄酮类物质可改善肉质，可能是由于其具有抗氧化性能，畜禽死亡后，细胞膜的完整性得到保护，风味物质的流失减少，从而提高了肌苷酸的含量。但是，也有报道发现，沙棘黄酮不能提高肌肉中肌苷酸含量 （P＞0.05）（赵伟等，2012）。以上试验结论如表1所示。

2.2 日粮营养组成对畜禽肌肉中肌苷酸含量的影响 日粮营养组成对畜禽肉质风味的调控备受关注。其中，饲粮能量和蛋白质水平被认为是影响畜禽肉质风味的最主要因素，不同蛋能水平与畜禽肌肉中IMP的沉积有较强的相关性 （王剑锋等，2014；Summers等1992）。研究发现，采食低营养水平日粮显著提高了肌肉中肌苷酸含量 （P＜0.05）（徐英等，2011；李石友等，2007），然而，徐英等（2011）还发现，精料补充料高蛋白质水平对牛肉中肌苷酸含量影响不显著（P＞0.05）。Fujimura等（2006）研究发现，过高蛋白质日粮对IMP含量无显著影响（P＞0.05），这与杨烨等（2006）的结论相似。孙建武等（2015）研究发现，日粮消化能在12.43～13.66 MJ/kg时，对肌肉中肌苷酸的含量无显著影响（P＞0.05）。综上所述，日粮蛋能水平对畜禽肌肉中肌苷酸的含量具有调控作用。

表1 饲料添加剂对畜禽肌肉中肌苷酸含量的影响

对饲粮氨基酸、维生素及矿物质进行研究发现，在基础日粮中添加不同剂量的肌肽和维生素对育肥猪背最长肌的肌苷酸含量均无显著性影响（P＞0.05）（徐昊翔等，2013）。罗鲜青等（2015）研究发现，在基础日粮中添加精氨酸和谷氨酸对肌肉中肌苷酸含量均无显著性影响（P＞0.05）；但是，添加维生素E+酵母硒两种营养因子组肌肉中的肌苷酸含量显著高于添加精氨酸和谷氨酸组（P＜0.05）。以上研究结果表明，单独添加某一营养因子对畜禽肌苷酸含量的作用不显著，而两种或两种以上的营养因子具有显著互作效应，但这一方面的研究较少，相关使用剂量及配伍的方式有待深入研究。

2.3 不同饲养方式对畜禽肌肉肌苷酸含量的影响 畜禽饲养方式主要为放养、散养、平养及笼养。饲养方式不同，会导致IMP降解酶活性以及其前体物质含量不同，这是IMP含量发生改变的理论机制。张会丰等（2014）研究表明，笼养肉鸡肌肉中IMP含量显著低于散养肉鸡 （P＜0.05），而放牧饲养同样能提高鸡肉中肌苷酸含量，提高肉品的鲜味（闫俊书等，2011；Husak等，2008），放养和散养能够提高肌肉中肌苷酸的含量，可能是由于放养方式畜禽运动强度提高，使其代谢活动增强。周小娟等（2010）研究发现，平养和笼养对鸡肉IMP含量有显著影响（P＜0.05）。而半舍饲养肌肉肌苷酸含量显著高于笼养 （P＜0.05）（孙月娇等，2014）。不同饲养方式对畜禽肌肉肌苷酸产生调控的原因，可能是由于运动量不同导致了肌苷酸含量的不同，运动量增强，其肌肉中ATP含量越高，合成肌苷酸的能力越强。

2.4 储藏条件对畜禽肌肉肌苷酸含量的影响畜禽屠宰后进行排酸过程，肌肉处于僵直期，肉质较差，冷却排酸后肉质较佳。畜禽屠宰后的储藏过程中，IMP的前体物质ATP、ADP和AMP发生降解，与此同时，IMP开始逐渐生成。研究发现，肌肉肌苷酸含量在室温条件下降幅度较快，而冷藏条件下降幅缓慢（李永洙等，2011）。朱仁俊等（2013）比较分析了不同储藏温度对鸡胸肌IMP及相关核苷酸含量的影响，结果表明，储藏温度越低IMP降解越缓慢。叶藻（2014）等研究发现，相对于常温储藏，低温储藏可以抑制鸡肉中IMP降解，可能原因是常温下IMP前体物（ATP、ADP、AMP）相关分解酶的活性较大。低温冷藏虽然延缓了IMP的生成速率，却也有效地抑制了IMP的降解。

3 畜禽肌肉中相关基因对肌苷酸含量的调控

3.1 腺苷酸琥珀酸裂解酶基因对畜禽肌苷酸含量的调控 腺苷酸琥珀酸裂解酶（ADSL）基因在嘌呤核苷酸的从头合成途径中具有重要功能，能够维持畜禽肌肉组织中ATP/AMP的比例。ADSL基因表达量高能够促使嘌呤核苷酸的合成，而ATP合成需要嘌呤核苷酸作为原料并提供能量。有研究发现，ADSL基因在肌肉中表达量最高 （Yuan等，2011）。ADSL基因突变能够引起畜禽肌肉中IMP合成能力改变（Xu等，2011；Lundy等，2010），且该基因的单核苷酸多态性显著影响IMP含量 （P＜0.05）（Ye等，2010；Shu等，2009）。研究报道，随胚龄的增加至成年阶段，鸡ADSL基因的表达量呈逐渐上升趋势，表明在整个发育阶段ADSL基因与IMP合成是密切相关的（路宏朝等，2016）。也有研究发现，ADSL基因是鸡肌肉中IMP性状的候选标记基因，证实了ADSL基因可能影响肌肉肌苷酸的合成（姜庆林等，2013）。徐善金等（2012）对鸭ADSL基因的CDS序列进行分析，发现其与鸡具有同源性，ADSL基因表达量与IMP含量呈正相关，可显著影响IMP的含量（P＜0.05）。而猪ADSL基因表达量与IMP含量呈负相关 （P＜0.05）（张淑静等，2014），结果的不同可能与畜禽的种属间差异有关，其具体的作用机理有待深入研究。

3.2 腺苷一磷酸脱氨酶基因对畜禽肌苷酸含量的调控 畜禽肌肉中IMP的含量是影响肉质风味的重要因素，而腺苷一磷酸脱氨酶（AMPD1）是生成肌苷酸的关键酶，并且该酶的基因影响IMP的代谢。张学余等（2004）研究鸡中AMPD1基因的序列多态性与IMP含量之间的关系，结果发现，AMPD1基因位点的多态性对不同品系鸡的IMP含量均有一定影响。也有研究发现，AMPD1基因在畜禽中存在多态性，肌肉中IMP含量与AMPD1基因多态位点的基因型频率的分布具有相关性，但表现方式具有差异性 （陈继兰等，2004），其能否作为IMP含量的标记基因尚需更深入的研究。罗桂芬等（2005）研究AMPD1基因多态性对肌肉中肌苷酸含量的影响，结果发现，AMPD1基因多态性与肌肉中IMP含量具有相关性（P＜0.01）。Hu等（2015）也发现，单核苷酸多态性（SNPs）与IMP含量相关（P＜0.05），AMPD1基因可以作为鸡肌苷酸含量的一个候选标记基因。

3.3GARS-AIRS-GART基因对畜禽肌苷酸含量的调控 IMP从头合成过程中由甘氨酰胺核苷酸（GARS）和5-氨基咪唑核苷酸（AIRS）两种合成酶及甘氨酰胺核苷酸（GART）一种转甲基酶参与，并且由 GARS-AIRS-GART基因进行编码，GARS-AIRS-GART基因可能是影响肌肉中IMP含量的主效基因（Ye等，2010）。张增荣等（2013）利用PCR-SSCP测序对鸡GARS-AIRS-GART基因的多态性进行研究发现，GARS-AIRS-GART基因的错义突变SNP位点显著影响了肌苷酸的含量（P＜0.05），由此可推测GARS-AIRS-GAR基因是影响畜禽肉质风味的主效基因。张学余等（2010）应用PCR-SSCP技术测定乌骨鸡肌肉中GARSAIRS-GART基因的多态位点，并分析该基因的多态位点与胸肌IMP含量的关联，结果表明，GARSAIRS-GART基因5′侧翼区的多态位点与IMP含量显著相关 （P＜0.05）。Shu等 （2009）也发现，GARS-AIRS-GART基因的某些突变位点对肌肉IMP的含量有显著影响（P＜0.05），可推测该突变

位点可作为肌肉IMP含量的辅助选择标记。

[37]Hofbauer P，Smulders f J M，Vodnansky M，et al.A note on meat quality traits of pheasants（Phasianus-colchicus）[J].European journal of wildlife research，2010，56（5）：809～813.

[38]Hu J，Yu P，Ding X，et al.Genetic polymorphisms of the AMPD1，gene and their correlations with IMP contents in Fast Partridge and Lingshan chickens[J].Gene，2015，574（2）：204～209.

[39]Lee H Y，Kim J M，Byun M J，et al.Structure and polymorphisms of the 5‘regulatory region of porcine adenylate kinase 3-like 1 gene and effect on trait of meat quality[J].Genes&Genomics，2011，33（2）：147～153.

[40]Lundy C T，Jungbluth H，Pohl K R，et al.Adenylosuccinate lyase deficiency in the United Kingdom pediatric population：first three cases[J].Pediatr Neurol，2010，43（5）：351～354.

[41]Masic U，Yeomans M R.Umami flavor enhances appetite but also increases satiety[J].Am J Clin Nutr，2014，100：532～538.

[42]Narukawa M，Morita K，Hayashi Y.L-theanine elicits an umami taste with inosine 5′-monophosphate[J].Biosci Biotechnol Biochem，2008，72：3015～3017.

[43]Perenlei G，Tojo H，Okada T，et al.Effect of dietary astaxanthin rich yeast，Phaffia rhodozyma，on meat quality of broiler chickens[J].Animal science journal=Nihon chikusan Gakkaihō，2014，85（10）：895～903.

[44]Petracci M，Bianchi M，Cavani C.The European perspective on pale，soft，exudative conditions in poultry[J].Poultry Science，2009，88（7）：1518～1523.

[45]Summers J D，Spratt D，Atkinson J L.Broiler weight gain and carcass composition when fed diets varying in amino acid balance，dietary energy，and protein level[J].Poultry Science，1992，71（2）：263～273.

[46]Strasburg G M，Chiang W.Pale，soft，exudative turkey—the role of ryanodine receptor variation in meat quality[J].Poultry Science，2009，88（7）：1497～1505.

[47]Shu J T，Bao W B，Zhang H X，et al.Combined effect of mutations in ADSL and GARS-AIRS-GART genes on IMP content in chickens[J].British Poultry Science，2009，50：680～686.

[48]Wang X F，Liu G H，Cai H Y，et al.Attempts to increase inosinic acid in broiler meat by using feed additives[J].Poultry Science，2014，93（11）：2802～2808.

[49]Xu S.Current Research Advances in IMP and Related Enzymes[R]. Biotechnology Bulletin.2011.

[50]Yuan T，Gu J R，Gu W B，et al.Molecular cloning，characterization and expression analysis of adenylosuccinate lyase gene in grass carp（Ctenopharyngodon idella）[J].Mol Biol Rep，2011，38（3）：2059～2065.

[51]Ye M H，Chen J L，Zhao G P，et al.Correlation between polymorphisms in ADSL and GARS-AIRS-GART genes with inosine 5′-monophosphate （IMP）contents in Beijing-you chickens[J].British Poultry Science，2010，51 （5）：609～613.

[52]Zhang G Q，Ma Q G，Ji C.Effects of dietary inosinic acid on carcass characteristics，meat quality，and deposition of inosinic acid in broilers[J].Poultry science，2008，87（7）：1364～1369.■

3.4 次黄嘌呤核苷酸环水解酶（ATIC）基因对畜禽肌苷酸含量的调控 ATIC是唯一具有两种催化功能的酶，其不但参与嘌呤核苷酸的合成途径，还能调控机体肌苷酸的合成。研究发现，鸡ATIC基因的晶体结构具有两种酶活性，AICARTfase酶的活性位于ATIC基因的C-末端，而IMPCH酶的活性位于N-末端，两活性之间没有连接通道（Greasley等，2001）。刘长青等（2005）以ATIC基因作为控制鸡风味物质的候选基因，发现ATIC基因是影响肌肉中肌苷酸含量的主效基因，与束婧婷等（2008）的研究结果一致，说明了ATIC基因多态性与肌苷酸含量有关。

4 小结

综上所述，肌苷酸是畜禽肌肉中产生鲜味的重要物质，是评价肉风味的重要指标，畜禽的饲养方式、屠宰后的储藏条件以及日粮营养组成和饲料添加剂对肌苷酸含量具有调控作用，但其具体的作用机制有待更加深入的研究。随着分子生物学的快速发展，可以通过对肌苷酸合成代谢相关基因进行分析，从而为分子标记辅助选择提供有效途径和依据。

[1]陈继兰.鸡肉肌苷酸和肌内脂肪含量遗传规律及相关候选基因的研究：[硕士学位论文][D].北京：中国农业大学，2004.

[2]董金格.生物酵素对肉仔鸡生长性能和肌肉品质的影响及其机理研究：[硕士学位论文][D].浙江杭州：浙江大学，2009.

[3]郭建军，邱殿锐，李晓滨，等.日粮鲜桑叶对育肥猪生长性能和肉质的影响[J].畜牧与兽医，2011，43（9）：47～50.

[4]姜庆林，常国斌，李芹，等.鸡肌苷酸性状候选标记的筛选[J].中国畜牧杂志，2013，49（19）：16～21.

[5]罗燕，李志远，邵永斌，等.中草药添加剂对绵羊肉品质和肌苷酸含量的影响研究[J].中国畜牧杂志，2014，50（5）：70～74.

[6]李永洙，陈常秀.贮藏条件对蒙山草鸡肌肉鲜味成分的影响[J].食品科学，2011，32（22）：288～292.

[7]李菊，张日俊.益生素对肉仔鸡生长性能、屠体性状及肉品质的影响[J].动物营养学报，2007，19（4）：372～378.

[8]林高峰.微生态制剂对肉仔鸡肉品质性状影响研究 [J].中国饲料，2008，2：28～29.

[9]李石友等.品种与日粮营养水平对鸡肉肌苷酸含量的影响[J].中国畜牧兽医，2007，34（10）：133～135.

[10]路宏朝，张涛，王令.略阳乌鸡肌肉组织中肌苷酸合成酶系相关基因表达规律的研究[J].中国家禽，2016，38（3）.1026.

[11]束婧婷.鸡肌苷酸候选基因遗传效应及表达规律研究：[硕士学位论文] [D].扬州：扬州大学，2008：78～79.

[12]罗鲜青，黄丽霞，杨翠，等.日粮添加氨基酸或大豆磷脂等对猪屠宰性能及肉品质的影响[J].上海畜牧兽医通讯，2015，6：37～39.

[13]罗桂芬，陈继兰，孙世铎，等.鸡AMPD 1基因PCR-SSCP分析与相关性状的研究[[J].黑龙江畜牧兽医，2005，4：8～10.

[14]刘长青.山东地方鸡种风味特性的候选基因ADSL和ATIC的研究：[硕士学位论文][D].曲阜：曲阜师范大学，2005.56～66.

[15]孙月娇，田河山，赵桂苹.不同饲养方式对北京油鸡肌肉风味物质的影响[J].中国畜牧兽医，2014，41（9）：89～94.

[16]孙建武，杨小婷，李吕木，等.日粮能量水平对圩猪生产性能·血清生化指标和肉质的影响[J].安徽农业科学，2015，10：134～137.

[17]王剑锋，李爱华，谢恺舟，等.不同日粮蛋能水平对京海黄鸡肌肉中肌苷酸和肌内脂肪沉积规律的影响[J].安徽农业科学，2014，3：803～805.

[18]徐昊翔.日粮中添加肌肽和维生素E对育肥猪抗氧化性能和肉品质的影响：[硕士学位论文][D].南京：南京农业大学，2013.

[19]徐英，李石友，李琦华，等.蛋白质水平对牛肉肌苷酸含量的影响[J].西南农业学报，2011，24（1）：294～296.

[20]徐善金，虞德兵，汪峰，等.鸭腺苷琥珀酸裂解酶基因序列特征及表达与肌肉肌苷酸含量的相关性分析[J].中国农业科学，2012，45（4）：774～785.

[21]杨烨等.性别和营养水平对福建河田鸡风味前体物质含量的影响[J].畜牧兽医学报，2006，37（3）：242～249.

[22]叶藻，谢 晶，邱伟强.常温与冷藏条件下不同阶段鸡肉呈味核苷酸及游离氨基酸含量的变化[J].食品工业科技，2015，24（36）：301～305.

[23]闫俊书，张惠，周维仁，等.放牧对不同性别雪山草鸡肌肉营养品质及肌苷酸含量的影响[J].江苏农业学报，2011，27（4）：802～806.

[24]闫俊书，单安山.五味子萃取物有效成分含量测定及其对鸡肉中肌苷酸含量的影响［J］.中国畜牧兽医，2008，35（12）：36～39.

[25]闫俊书，宦海琳，周维仁，等.外源肌苷酸对肉鸡生长性能、肉品质及血清生化指标的影响[J].动物营养学报，2016，1.

[26]张淑静，刘力源，殷宗俊，等.不同品种猪背最长肌肌苷酸含量及相关基因表达的比较[J].食品与发酵工业，2014，40（6）：187～192.

[27]张增荣，杜华锐，李晴云，等.鸡GARS-AIRS-GART基因多态性及其与肉质性状的关联性研究[J].四川农业大学学报，2013，31（4）：423～426.

[28]赵伟，陈鑫，刘红南，等.沙棘叶黄酮对肉鸡生长性能及胴体品质的影响[J].动物营养学报，2012，24（1）：117～123.

[29]张学余，李国辉，韩威，等.肌苷酸合成酶系2个基因对苏禽乌骨鸡胸肌肌苷酸含量的遗传效应[J].福建农林大学学报：自然科学版，2010，39（5）：513～516.

[30]张会丰，高广亮，王海威，等.品种和饲养模式对鸡肉风味性状及其候选基因mRNA表达水平的影响[J].农业生物技术学报，2014，22（8）：1018～1026.

[31]朱仁俊，唐臻睿，黄启超，等.不同贮藏条件下武定鸡肌肉肌苷酸及相关核苷酸含量的变化研究[J].现代食品科技，2013，29（1）：15～18.

[32]周小娟，朱年华，张日俊.品种、日龄及饲养方式对鸡肉肌苷酸和肌内脂肪含量的影响[J].动物营养学报，2010，22（5）：1251～1256.

[33]张学余，黄兆明，苏一军，等.丝羽乌骨鸡腺苷单磷酸脱氨酶1（AMPD1）基因多态性及其与肌苷酸含量相关研究 [J].畜牧兽医学报，2004，35 （6）：605～607.

[34]Fujimura S，Kadowaki M.Improvement of Meat Taste by Dietary Components[J].Bulletin of the Faculty of Agriculture Niigata University，2006，58：151～153.

[35]Greasley，PIorton S E P A，Ramcharan J.Crystal structure of a bifunctional transformylase and cyclohydrolase enzyme in purine biosynthesis[J].Nature Structural Biology，2001，8：402～406.

[36]Husak R L，Sebranek J G，Bregendahl K.A survey of commercially available broilers marketed as organic，free-range，and conventional broilers for cooked meat yields，meat composition，and relative value[J].Poultry Science，2008，87（11）：2367～76.

Inosine acid is an important material for the flavor of meat，which has significant effect on umami taste.The feeding manners of livestock，storage conditions after slaughter，protein-energy level of diet and the feed additives are the main factors that affect the content of inosinic acid.In this paper，the formation mechanism，factors affecting content of inosine acid and the study of related genes were reviewed，which aims to providing reference for the future research and development of flavor quality.

inosine acid；influence factors；related gene

S811.3

A

1004-3314（2017）03-0008-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20170303

黑龙江省教育厅科学技术研究项目（12531036）

*通讯作者