半枫荷研究进展及展望

田晓明，何志国，颜立红，蒋利媛，向光锋，何友军，欧阳泽怡

（1.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116； 2.国家林业局中南林业调查规划设计院，湖南 长沙 410014）

半枫荷研究进展及展望

田晓明1，何志国2，颜立红1，蒋利媛1，向光锋1，何友军1，欧阳泽怡1

（1.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116； 2.国家林业局中南林业调查规划设计院，湖南 长沙 410014）

综述了半枫荷资源、生物生态学特性、繁殖与育苗技术、药理及分子遗传学等方面的研究进展，探讨了半枫荷的濒危机制和保护对策，并提出今后研究的重点方向。

半枫荷；研究进展；研究方向

半枫荷（Semiliquidambar cathayensis Chang）别名枫荷梨、边荷枫，属金缕梅科（Hamamelidaceae）半枫荷属（Semiliquidambar），常绿乔木［1-2］。半枫荷树干通直，树形卵形，叶异形，既似枫香又似木荷，十分独特，春季新叶紫色、紫红色，点缀其间，极具观赏价值，是优良园林绿化乡土树种。半枫荷为中国特有种，为国家二级保护植物［3-5］。

半枫荷药用历史悠久，其根、枝、叶、树皮和花蜜均可入药，具有祛风除湿、舒筋活血等功效，民间多用其治疗风湿性关节炎、类风湿关节炎、腰肌劳损、产后风瘫、半身不遂。又因其具有活血、化瘀、止痛的功效，也可用于治疗跌打损伤、扭挫伤［6］。半枫荷木材材性稳定，不易开裂，木材镟刨性好，是造纸纤维原料，也是纤维板、刨花板等的优质原材料［7-8］。

1 资源分布

半枫荷资源稀少，分布零散，主要分布于江西南部、广西北部、贵州南部、广东（海南岛在内）、湖南南部等地的山区。由于自然和人为因素，半枫荷自然资源遭到严重破坏，残存的种群数量极少，分布范围越来越窄，半枫荷已被联合国定为世界濒临灭绝的树种之一［9］。

2 生物学及种群生态学特性

2.1 生物学特性

半枫荷高约 17 m，胸径可达 60 cm，树皮灰色，稍粗糙。芽体长卵形，略有短柔毛。当年枝干后暗褐色，无毛；老枝灰色，有皮孔。叶簇生于枝顶，革质。花期 4～5 月，花单性，雌雄同株，雄花的短穗状花序常数个排成总状，花被全缺，花丝极短，花药先端凹入。雌花的头状花序单生，萼齿针形，有短柔毛，花柱先端卷曲。7月形成幼果，果序球形，黄绿色，尔后逐渐变成赭黄色，每果序有蒴果 17～30 个。11～12 月果实成熟渐成灰褐色，每蒴果有种子 2 粒，褐色。

2.2 生态适应性

半枫荷喜阳耐阴，喜温暖湿润气候，多生于海拔 500～1 200 m 的阴坡或半阴坡林地或溪旁疏林内。其生长要求土层深厚、土质疏松肥沃、排水良好的酸性土壤。

2.3 群落结构特点

半枫荷野生分布区具有物种丰富、结构多样的特点。任朝辉等［10］调查了贵州省的半枫荷天然群落，发现半枫荷多生长于 630 - 1 280 m 的常绿阔叶林中，常与蕈树（Altingia chinensis）、丝栗栲（Castanopsis fargesii）、杨梅（Myrica rubra）、细枝柃（Eurya loquaiana）、油茶（Camellia oleifera）、枫香（Liquidambar formosana）等树种伴生。颜立红等调查了湖南省靖州县的半枫荷天然群落，发现半枫荷群落的主要伴生树种有甜槠（Castanopsis eyrei）、罗浮栲（Castanopsis fabri）、米槠（Castanopsis carlesii）、南岭栲（Castanopsis fordii）、美叶石栎（Lithocarpus calophyllus）、小叶青冈（Cyclobalanopsis gracilis）、木荷（Schima superba）、蕈树（Altingia chinensis）、润楠（Machilus pingii）、树参（Dendropanax dentiger）、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）等，主要灌木有密花树（Rapanea neriifolia）和柃木（Eurya japonica）等。调查研究发现，半枫荷在群落中多处于乔木层的中下层，只能接受有限的光热资源，因而抑制了其生长发育，进而遏制其生殖生长。

3 繁殖与育苗技术研究

唐邦权［11］等对采自雷公山、月亮山的野生半枫荷种子进行了播种繁殖试验，为半枫荷有性繁殖技术提供了实践参考依据。但有性繁殖多用于改良育种，不似无性繁殖可保持半枫荷的优良遗传性状，因而开展半枫荷无性繁殖技术研究对实现种苗规模化生产具有重要意义［12］。

扦插繁殖不仅可以保持母本的优良性状，而且生产成本低、繁殖速度快。罗桃［13］等研究了半枫荷嫩枝秋季扦插繁殖栽培育苗技术。张冬生［6］等初步探讨了半枫荷的育苗和造林技术，提出半枫荷用于造林时应对苗木进行精细挑选，且造林后头 3 年应加强抚育并结合修枝整形，促使主干生长通直。孔凡芸［14］等探讨了半枫荷夏季高效扦插育苗技术，通过嫩枝及老枝扦插两种方法，成功繁育半枫荷苗木 5 000 多株。黄道恩［15］等对半枫荷扦插繁殖技术进行探究，发现在红心土 50% + 珍珠岩 50% 的扦插基质上，采用双削面剪切半木质的绿枝，应用生根促进剂 ABT-1+50% 遮光处理，半枫荷扦插生根率最高且苗木高生长量最大，平均生根率达 89.6%，平均苗高达 22.8 cm［16-17］。

由于半枫荷野生植株数量少，通过组培快繁技术，能在短期内扩大种源。胡刚［9］等对半枫荷组织培养技术进行研究，发现叶片愈伤组织诱导率为 92%，芽诱导率为 16.7%。陈世红［16］等研究不同培养基，以及不同激素种类、浓度和组合对半枫荷愈伤组织诱导，继代培养和再分化的影响，发现 MS 培养基适合诱导半枫荷愈伤组织，半枫荷在 MS+6-BA 2 mg/L+NAA 1 mg/L+ 蔗糖 3% 的培养基上生长较好。

嫁接是一项重要的农业生产技术，广泛应用于核桃和油茶等苗木的生产繁育中。为优化半枫荷繁殖技术，田晓明等进行了不同嫁接时期、不同嫁接方法、不同砧木规格、不同接穗质量、不同遮阴处理的半枫荷嫁接繁殖试验，结果表明：嫁接方法以切接法最适宜；春季嫁接时期最佳；砧木地径 4 mm 以上的嫁接体新梢长势较好；饱满的穗条及芽适合用于嫁接；70% 遮阴处理可显著提高嫁接成活率。通过该嫁接繁殖技术体系，半枫荷嫁接成活率平均达 86.1%，平均苗高达 94 cm。该团队研究还发现半枫荷第 4 年进入采叶盛产期，单株采叶量 1 014±87 g，半枫荷药用栽培（采叶）适宜栽培密度为 2.5 m×1.5 m，为该树种栽培应用提供了科学依据。

4 药理及分子遗传学研究

杨东爱［17］运用薄层色谱和紫外光谱对半枫荷的乙醇提取物进行了初步分析。杨武亮［18-19］等根据半枫荷组织结构特性对其有效化学药用成分进行了预测。周光雄［20］等报道，半枫荷乙醇提取物有明显的祛除炎症效果，并且具有轻度的镇痛效果，同时首次从半枫荷乙酸乙酯萃取物中分离鉴定了齐墩果酸、3-羰基齐墩果酸、硬脂酸等 9 种化合物。陈国德［21］等采用高效液相色谱法对半枫荷叶片中鞣酸、β- 谷甾醇和硬脂酸含量进行测定。仝大伟［22］等探索了半枫荷基因组 DNA 的最优提取方法，建立和优化了 ISSRPCR 反应体系和扩增程序。

5 濒危机制和保护对策

5.1 濒危机制

经调查分析发现，半枫荷致濒原因并非单一因素导致，而是长期受多种因素共同影响的结果［23-24］。这些因素包括：

（1）种子萌发能力低。半枫荷果实经阳光暴晒便可自然开裂，种子也随即掉落在地。由于半枫荷多生长于温暖湿润地区，因此在野外环境下，较难满足半枫荷种子萌发所需的温度和土壤湿度，种子快速腐烂而失去活性，造成自然环境中种子繁殖能力低，进而影响该种群数量的延续和扩大。

（2）适应性差。研究结果表明，半枫荷属于中性树种，幼苗期喜荫蔽，忌阳光直射，怕夏季高温。而在幼苗成长为幼树过程中，又需充足光照保证其生长发育的正常进行。因为半枫荷在不同生长阶段对光照要求的不同，在群落内与其他物种进行空间和光热资源的竞争时常处于劣势，导致半枫荷幼苗易死亡，这也是半枫荷种群在生长时期个体数量增长缓慢的原因之一。

（3）人为破坏严重。任朝晖［10］、颜立红等研究发现，半枫荷野生环境受人为干扰严重，树皮及根为当地民族药，其树经常遭剥皮、挖根导致大树死亡。这也是半枫荷濒危的主要原因之一［23-24］。

5.2 保护对策

5.2.1 做好现有资源的就地保存工作 政府部门应当引起重视，按照因地制宜，坚持保护、发展和利用相结合的原则做好现有半枫荷资源的就地保存工作［25-26］。根据半枫荷种质资源集中程度，建立各种类型、各种级别的自然保护区，对半枫荷资源进行就地保护，确保半枫荷资源再生。

5.2.2 建立半枫荷种质资源库 半枫荷为我国特有的寡种属珍稀濒危植物［27-29］，应加大半枫荷种质资源收集，组织开展跨地区的种质搜集工作，并持续培育后续资源。半枫荷种质资源收集保存可通过种子保存（备份库）、体胚保存等方式进行，同时继续努力研究半枫荷繁殖、栽培和保存的新方法和新途径，如运用植物基因工程、植物组织培养等手段来保存物种资源。

5.2.3 宣传保护意识 通过电视、电台、微信、微博等方式，教育广大群众尤其是半枫荷分布区内居民，认识到保护半枫荷资源的重要意义，建立起全民保护意识。同时加大《野生动植物保护法》、《自然保护区条例》、《环境保护法》、《森林法》、《森林法实施条例》等法律法规的宣传力度，让群众认识到破坏半枫荷资源需承担的法律后果。如有条件，则在林场、公园、植物园、学校和机关事业单位等公共场所引种栽植半枫荷，并挂牌展览介绍，宣传教育公众参与保护这一珍稀药用植物资源。

6 展望

目前，临床上采用半枫荷入药多为经验用药［30-31］，对半枫荷药用成分并没有展开深入研究，半枫荷这一药材没有国家标准，造成各地使用的半枫荷来源不同，使用剂量不同等混乱局面。而且因近年来用药需求的增加，造成资源的急剧减少［32-33］。因此急需开展半枫荷转录组学研究，找到半枫荷不同部位药用成分合成途径中差异表达功能基因，从而深入阐述半枫荷次生代谢物合成的分子机理。另外，以常规育种为主体，结合细胞工程和基因工程等生物技术手段，开展半枫荷良种选育与规模化等研究，将为半枫荷种质资源保存和开发利用奠定坚实基础，并将创造出巨大的经济效益和社会效益。

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（文字编校：张 珉）

Research advance and prospects of Semiliquidambar cathayensis

TIAN Xiaoming1， HE Zhiguo2，YAN Lihong1， JIANG Liyuan1，XIANG Guangfeng1， HE Youjun1， OUYANG Zeyi1
（1.Hunan Forest Botanical Garden，Changsha 410116，China；2.State Forest Administration Central South Forestry Exploration and Design Institute，Changsha 410014， China）

The resources，biological and ecological characteristics，propagation technique and plantation cultivation，pharmacological and molecular genetics of Semiliquidambar cathayensis were summarized.And then，endangered mechanism and protection measures of Semiliquidambar cathayensis were studied.At last，the important research direction of Semiliquidambar cathayensis was presented.

Semiliquidambar cathayensis Chang；research advance；research direction

S 567.19

A

1003-5710（2017）03-0097 -04

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.03.017

2017-02-16

湖南省林业科技计划项目（XLK201514）； 湖南省科技计划项目（2016NK2156）

田晓明（1986-），女，湖南湘潭县人，博士，高级工程师，主要从事珍稀濒危植物致濒机理、保护与利用方面的研究