浅析盐碱胁迫对燕麦种子萌发和幼苗的影响

尉晶

浅析盐碱胁迫对燕麦种子萌发和幼苗的影响

尉晶

（山东省龙口市农业技术推广中心，龙口 265701）

土地盐碱化已经成为全球范围内严峻的环境问题，而土地盐碱化对燕麦有很大的影响，主要从种子发芽、胚根与胚芽生长、幼苗苗长和根长、光合速率、丙二醛含量、游离的氨基酸和可溶性糖含量这几个方面进行阐述盐碱胁迫对燕麦种子萌发和幼苗的影响，以期盐碱胁迫对燕麦影响的研究提供参考依据。

盐碱胁迫；燕麦；种子萌发；幼苗

土地的盐碱化已经成为全球范围内各个国家亟待解决的环境问题之一[1]。据统计，全世界大约有3.8亿hm2土地存在着不同程度的盐碱化问题，其面积占世界总耕地面积的10%左右。在中国，总共有约2 000万hm2盐碱化土地，占全国总的耕地面积的25%左右。现阶段，随着人们对于粮食的需求日益增多，开发、改造和利用盐碱土地，以增加作物种植面积，成为满足人们日益增长的粮食需求的一种重要手段。土地盐碱化对植物影响的机理，已成为人们开发、改造和利用盐碱地的基础性工作，而研究与探索如何增强植物耐盐碱胁迫的能力也成为当前农业研究领域的热点之一[2]。许多研究表明，决定植物种群能否在盐渍环境下生长的最重要阶段是种子萌发期和早期幼苗的生长期。通常情况下，植物在种子萌发期时具有较强的抗盐碱能力，在一些盐碱浓度比较高的土壤中，植物的种子能够以休眠方式来保持自身活力，随着环境条件的改变，种子会在外界各种条件适宜时萌发[3]。与此相反，植物在早期幼苗阶段则十分脆弱，非常容易受到外界各种不利因素的影响，抗逆性较差。主要从植物在盐碱环境下的种子发芽、胚根与胚芽生长、幼苗苗长和根长、光合速率、丙二醛含量、游离的氨基酸和可溶性糖含量等方面来阐述盐碱环境对燕麦生长的影响。

1 盐碱胁迫的毒害机理

土壤的盐碱化主要是指盐化和碱化两个方面，碱化和盐化也经常会一起发生。相关研究表明，盐碱胁迫是影响植物生长和作物产量的重要环境因素，并且随着土壤盐碱浓度的不断增大，这种渗透胁迫对植物造成的危害越严重[4]。对植物细胞而言，胞外的高浓度盐会改变细胞壁内外的渗透压，而渗透压的改变会打破胞内原有的离子平衡，从而对细胞产生渗透胁迫作用，对细胞造成毒害，而离子毒害会进一步提高活性氧的产生量。在盐胁迫的基础上，与盐胁迫伴随的碱胁迫还会使土壤中pH值升高进而对植物细胞造成进一步的毒害。

在盐碱化程度高的土地中，植物根系周围的pH值较高，高pH环境会使土壤中Ca2+、Mg2+和H2PO-4等离子发生沉淀，增加了植物对离子的吸收难度，最终打破植物内部的矿质营养平衡。例如，在盐胁迫下，植物一般会出现钙元素缺乏症，对植物补充Ca2+后，植物的胁迫反应能有所减轻[5]。盐胁迫会打破植物细胞中水和离子的热力学平衡，造成高渗透胁迫、离子失衡和离子毒害等[6]。

2 盐碱胁迫对种子萌发的影响

植株能在盐碱条件等不利条件下生长发育的前提是植物的种子能在盐碱胁迫下萌发出苗。在盐碱胁迫下，种子的吸水膨胀能力发生改变[7]，造成种子细胞中水和离子的失衡，从而降低了种子的发芽率。相关的研究表明，盐碱胁迫对种子的萌发具有明显的抑制作用。在高盐碱环境中，种子的细胞质膜完整性遭到破坏，细胞膜的选择通透性下降，甚至丧失，这对种子细胞的发育造成了巨大的危害。此外，由于土壤中盐分过多，水势降低，种子吸收水变得困难，细胞水分长期亏缺，进而直接影响后期根和芽的生长发育[8]。

2.1 对种子发芽的影响

从对种子萌发的危害方面来看，由于盐分胁迫会导致土壤中水势的降低并对种子造成一定的离子毒害作用，因此，盐分胁迫会影响种子的萌发[9]，而复合盐碱胁迫提高了土壤的pH值，这进一步加大了对种子萌发的伤害。

通过对燕麦种子的相关研究发现，不同浓度的盐碱胁迫对燕麦种子的萌发的抑制强弱不同[10]。此外，不同的盐碱胁迫方式，对燕麦种子萌发的抑制作用也有所不同，盐碱土壤浸提液与盐碱土壤胁迫处理相比，前者对种子萌发的抑制作用更强，但从总体趋势来看，两种处理对燕麦种子萌发的抑制趋势是大致相同的。相关试验结果表明，随着土壤中盐浓度不断升高，燕麦种子的发芽率和发芽势等指标均表现出逐渐下降的趋势，利用逐步回归分析方法进行分析，结果表明抑制燕麦种子萌发的主要因素是盐浓度[11]，这是因为在光照、温度等其他条件适宜的前提下，水分成为了种子萌发的限制因子。由于盐浓度的增加，燕麦种子周围的水势不断降低，种子吸水困难，种子中水分的不足则会影响种子合成萌发时所需的酶与结构蛋白，使种子的发芽率与发芽势均有所下降。从上述分析可以看出，在盐碱的胁迫因素中，占据主导地位并不是土壤的pH值，盐浓度对种子萌发的影响更加明显。

2.2 对胚根与胚芽生长的影响

种子胚根和胚芽的生长对植物后期的生长发育具有关键的作用，也是种子由萌发期向苗期过渡的关键阶段，此阶段决定了植物能否在盐碱环境下生存，因此，研究盐碱胁迫对种子胚根和胚芽的生长影响也具有十分重要的实际意义。在低盐浓度时，胚芽的生长并未受到明显影响，但胚根的生长却受到了较为明显的抑制，结果说明燕麦胚根生长对盐浓度与高pH更为敏感。除此之外，随着土壤盐浓度的不断增加，燕麦幼苗生长受到的抑制程度越来越大。对于有碱性盐的处理组，碱性盐的浓度越大，幼苗受到的伤害就越大，这说明盐浓度与高pH的双重作用会加剧对燕麦种子和幼苗的渗透胁迫与离子毒害作用。

3 盐碱胁迫对幼苗的影响

3.1 对幼苗长度和根长的影响

盐碱胁迫作用对燕麦种子萌发的影响不仅表现在种子萌发率指标上，还表现在植株幼根和幼芽生长的生长方面[12]。一般情况下，盐碱胁迫能造成作物的叶片气孔关闭，导致叶片对气体传导速率降低以及其他的一系列生化反应抑制，进而抑制了植物光合作用，导致作物固定有机物的能力下降。

随着盐碱胁迫作用的逐渐增强，燕麦幼苗的株高逐渐降低。燕麦的根系在盐碱胁迫作用下由于根外溶液浓度过大导致根系吸收水分的能力下降，进而导致燕麦植株的水供应不足，从而影响根系的长度[12]。

3.2 对麦类幼苗的生理影响

3.2.1 对光合速率的影响

在研究盐碱胁迫对燕麦光合特性的影响时发现轻度盐的碱胁迫可以适当提高燕麦植株的光合速率，但随着盐碱胁迫程度的不断增强，燕麦植株的光合速率开始下降。这种现象与盐碱胁迫中的钠盐的浓度有关，由于钠元素是植物的必需元素，相关研究也表明适当低浓度的钠离子不仅有助于植物叶绿素的合成，还有助于植物其他生理功能的顺利进行。轻度盐碱胁迫为植物提供了一定量的钠，促进了幼苗的生长发育。当钠离子浓度继续升高时，形成的离子胁迫作用就会对植物造成一定的伤害，进而影响植物光合作用的进行[13]。

3.2.2 对丙二醛（MDA）含量的影响

细胞膜的选择透过性是生物质膜系统的最重要的功能之一。自然条件中的各种不利于植物生长发育的因素均会首先作用于质膜上，造成细胞的膜通透性的改变，其中膜通透性的增大表明质膜系统受到了破坏，因此，一般将膜通透性作为研究植物抗性的一个重要生理指标。在盐碱等恶劣环境下，细胞的质膜结构遭到破坏，细胞的差别透性变大，导致细胞内电解质外渗。外部的盐碱浓度越大，胞内的渗出的电解质就越多[14]。

丙二醛是一种对细胞具有毒害作用的物质。在细胞内，它能与细胞膜结构上的蛋白质和酶发生结合或交联作用并使其失去生物活性，进而破坏植物细胞质膜结构。在盐胁迫作用下，植物受到的最大危害就是膜质过氧化。丙二醛是膜质过氧化的主要产物，因此，丙二醛含量可以作为反映膜稳定性与植物受到的伤害程度的指标[14]。

在对燕麦种子萌发和幼苗生长影响的相关研究中，相关实验表明随着盐碱胁迫浓度的增加，燕麦幼苗叶片中细胞膜透性不断增强，丙二醛含量也不断增加。

3.2.3 对游离的氨基酸和可溶性糖含量的影响

在盐碱环境中，盐碱胁迫主要是通过渗透胁迫和离子胁迫作用对植物造成损伤。在渗透胁迫下，植物适应外界环境变化的主要途径是在细胞中合成和积累具有活性、无毒害的溶质，其主要成分为游离性脯氨酸和可溶性糖。脯氨酸作为植物体内的一种重要的渗透调节物质，具有减轻环境胁迫、提高植物的抗逆性等作用。可溶性糖是植物体内的一种小分子物质，它能够直接参与植物的渗透调节，协助植物细胞维持细胞渗透势，从而保护细胞免受外界盐碱环境带来的伤害。

在盐胁迫下，外界的高盐环境会刺激与可溶性糖代谢有关的酶，酶的活性提高会加快可溶性糖代谢与合成的速率，从而使植物体内积累较多的可溶性糖，以维持盐胁迫下植物生长所需的膨压，降低胁迫对植物的损伤。

对脯氨酸的研究发现，脯氨酸具有保护酶的空间结构，稳定膜系统，参与叶绿素的合成，消除NH3的毒害等作用在不同盐碱胁迫作用下，植物体内的脯氨酸含量变化较大。在正常生理条件下，植物叶片内脯氨酸含量较低，但随着盐碱胁迫作用的不断增强，叶片内脯氨酸含量变化趋势为先上升后下降。一些对脯氨酸的功能研究结果也表明，脯氨酸能提高植物对逆境的适应性，并对植物提供一定的保护作用。

在研究混合盐碱胁迫对燕麦种子萌发及幼苗生理生化特性的影响时，相关研究表明：在盐碱胁迫下，燕麦是通过脯氨酸和可溶性糖的积累进行渗透调节，但不同品种的燕麦的游离脯氨酸和可溶性糖的积累过程不尽相同，随着盐碱浓度的增加，植物体发生萎缩，细胞内叶绿体受到一定程度的损伤，植物的光合速率出现明显的下降，进而导致光合产物合成过程受阻，合成产物量下降，植物叶片内可溶性糖的积累逐步减缓甚至趋于停止。但关于游离脯氨酸含量与植物耐盐性的具体关系，还有待于人们进一步的研究[15]。

4 展望

目前，土地盐碱化造成了土地资源的巨大浪费，还导致了严重的生态和环境问题。此外盐碱胁迫严重影响着燕麦类农作物的种子的萌发和幼苗的生长及作物后期的生长发育，使得燕麦类农作物的生长受到了极大的限制，造成了其他农业成本的巨大投入。盐碱胁迫严重限制了燕麦类作物种子的萌发率，并且抑制的程度随着盐碱浓度的增加而不断增加，对幼苗的苗长和根长的抑制程度也是随着盐碱浓度的增加而增强，从而导致幼苗的光合速率的下降，丙二醛含量的增加，可溶性糖含量的增加以及脯氨酸含量表现为先升后降的趋势。但是，对于盐碱胁迫如何引起这些含量变化的机理还没有更深入的了解和研究，相关作用机理仍需要相关技术人员继续深入研究。

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Simple Analysis of the Effect of Saline-alkali Stress on Seed Germination and Seedling of Oats

Wei Jing
（Agricultural Technology Promotion Center of Longkou City of Shandong Province，Longkou 265701）

land salinization which had become a severe worldwide environmental problem affected oats badly.Effect of saline-alkali stress on seed germination and seedling of oats was discussed from several aspects such as seed germination，radicle and germ growth，seedling and root length，photosynthetic rate，malondialdehyde content，FAA and soluble sugar content to provide reference bases to the research of the effect of saline-alkali stress on oats.

saline-alkali stress，oats，seed germination，seedling

S512.6

A

1002-2090（2017）05-0013-03

10.3969/j.issn.1002-2090.2017.05.004

2016-12-27

尉晶（1966-），男，农艺师，现主要从事农业技术推广方面的工作。