氮磷添加对草原生态系统物种多样性及生产力的影响研究现状分析

丁睿 ，王宝生 ，王洪义 ，张小芳 ，刘传宏 ，金岩 ，杨凤军

氮磷添加对草原生态系统物种多样性及生产力的影响研究现状分析

丁睿1，王宝生2，王洪义1，张小芳1，刘传宏1，金岩1，杨凤军1

（1.黑龙江八一农垦大学农学院，大庆 163319；2.黑龙江省七星泡农场）

长期以来，关于养分添加对草原生态系统结构和功能影响的研究结果分歧较大，通过分析国内外诸多研究，针对氮磷添加对草原生态系统物种多样性和生产力两方面影响进行总结，研究得出：氮磷添加对草原生态系统物种多样性的影响，受群落演替阶段、群落物种组成、环境因子改变等诸多因素影响。氮磷添加对草原生态系统生产力的影响，施氮肥会增加草原植物群落地上生物量，降低群落的根冠比，但对群落地下生物量的影响结果尚不统一；施磷肥对草原生态系统群落地上生物量的促进作用低于施氮肥，但施磷肥可以较显著地增加群落地下生物量。

氮磷添加；草原；物种多样性；草地生产力

近年来，随着矿物燃料利用、氮肥的生产和使用，极大地加速了氮素从N2转化进入生物圈的过程，人类活动向大气中排放的活性氮激增，大气氮沉降也急剧地增加[1]。氮（N）沉降一方面可以缓解生态系统的N限制，对植物生长产生促进作用[2]。但另一方面，有效N增加将影响植物对元素的需求平衡，使生态系统更易受其他元素如磷（P）的限制[3]。目前，人们为了深入了解氮沉降对草原生态系统的影响，对草原进行氮磷添加试验成为热门研究课题。

物种多样性和生产力是草原生态系统结构和功能的重要指标。在研究氮磷添加对草原生态系统影响时，物种多样性和生产力是研究的关键点。以往的研究中，不同研究条件下，得出的结论差异较大，针对该问题，梳理总结了氮磷添加对草原生态系统物种多样性和生产力的影响。

1 氮磷添加对草原生态系统物种多样性的影响

物种多样性是陆地生态系统结构与功能的重要指标，它决定了生态系统的稳定性。物种多样性会受到温度、降水、海拔高度和人类活动等多方面因素的影响。养分添加作为一种重要的草地改良措施，会对草地生态系统物种多样性造成影响[4]。大量的研究表明，营养元素的增加可以导致群落物种多样性增加、减少和无影响三种结果[5]。但大多数的试验研究表明氮添加或氮沉降会导致生态系统物种多样性降低。那么氮磷添加后究竟是什么原因造成了这样的结果呢，总结起来有以下几个方面。

1.1 群落演替阶段不同，对物种多样性影响结果不同

“中度干扰假说”认为，在中度干扰的草地里物种多样性最大，因为在干扰较小的草地生态系统中，动物取食活动增加了植物的入侵几率，从而提高了草地的物种多样性;而在人为干扰较多的草地群落中，小范围发生的物种灭绝会降低物种的多样性[6]。但这种关系会随着资源供给条件发生变化。在退化严重的草地生态系统中，群落物种多样性同土壤养分呈正相关关系[7]，即群落物种多样性随着土壤养分的增加而增加。而在退化较轻的草地生态系统中，土壤养分的增加反而会导致物种多样性降低，这是由于养分添加后，一些养分利用效率高的物种逐渐占据优势，快速生长，占据了其他物种所需的养分和环境条件，从而造成一些物种数量减少甚至消失，最终导致该群落物种多样性降低[8]。

1.2 群落中物种不同对氮磷添加的响应不同

在同一群落中物种不同对氮添加的响应也不一致，许多优势种的生长状况不受氮添加的影响，一些亚优势种会随有效氮的增加而增加，而对于一些稀有物种则会面临灭绝的风险。由于光合产物会在不同C∶N的物种间进行分配[9]。所以大约有75%的濒危物种有可能被更擅长利用氮的物种所取代[10]。氮素有效性的增加改变了生态系统原有物种组成及多样性，进一步影响到生态系统的食物链、食物网的结构[11]，这些变化在氮限制的地区表现得更加明显[12]。一些氮添加试验表明，有效氮增加提高了速生种和养分含量高物种的生长速率，降低了本地物种的物种多样性[13]。Wedin[12]对明尼苏达州的草地经过12年的长期施氮试验后，样方内物种从本地生暖季草种为优势的群落逐渐向以冷季草种占优势的低多样性群落发展，并且该地区碳和氮的固持能力也随之显著降低。Lan[14]对内蒙古草原进行了为期10年的氮素添加试验，结果表明：长期低水平氮沉降也会降低物种多样性，造成稀有物种消失。而且，当停止施肥试验大于10年之后，该群落物种的相对物种数量恢复到了没有氮添加的水平，但在物种组成上却没有明显恢复[15]。

1.3 氮磷添加后环境因子改变，是造成物种多样性降低的原因

有研究结果表明，环境因子的改变是氮添加试验中造成草原物种多样性降低的原因[16]。施肥造成土壤养分的有效性增加后，会使植物地上生物量增加，但不同植物对氮素响应速度有所不同，各物种间会对养分、光照等资源产生竞争[17]，那些竞争力较弱的物种没有足够的生存条件而在群落里消失，导致生物多样性降低[18]。根据已经开展的研究还可以得出在氮素增加后物种多样性降低是在生物和非生物环境因子的综合作用下发生的[19-20]。在植物和微生物作用下，土壤及环境理化性质和组成发生改变，导致了一系列连锁反应：土壤酸化、铵（氨）毒、光竞争和凋落物富集等，这些因素的共同作用，而导致了群落中物种多样性的改变。

1.3.1 土壤酸化对物种多样性的影响

氮添加可造成土壤的酸化[21]。土壤酸化效应会影响植物种子的正常萌发或分蘖，进而导致那些不耐酸的植物灭绝，从而导致生物多样性降低[22]。

1.3.2 铵（氨）毒效应对物种多样性的影响

铵（氨）毒效应对物种多样的影响作用主要有两个方面：一是氨气会对植物的光合器官直接产生刺激和伤害，影响植物的光合作用，最终导致该物种由于养分耗尽而从系统中消失[23]。二是铵离子直接和间接毒害作用。铵离子是植物更易主动吸收的阳离子，会交换出植物体中其他阳离子，从而影响植物体内阳离子平衡。而且，植物根部对铵离子大量吸收导致体内能量消耗过多，也会使一些不耐铵离子的植物逐渐减少甚至消失[24]。

1.3.3 光竞争对物种多样性的影响

氮素添加后因为光竞争而导致生物多样性降低是最近几年才证实的[25]。一些生长较慢或低矮的下层植物在氮素添加后被排挤出该系统，但是目前的研究并不能完全确定氮素增加后是否存在光竞争[26]。

1.3.4 凋落物富集对物种多样性的影响

凋落物富集是指由于氮添加导致植物地上部分的生物量增加，凋落后分解不及时从而累积下来。这种改变使得种子萌发时需要更多的能量才能伸出地表，从而造成一些物种数量减少，影响了物种的多样性[27]。

总的来说，具体某一群落对氮磷添加的响应结果是受群落处于的退化演替阶段，群落中物种组成，养分添加后环境因子的改变等多种因素相互作用所决定的。想要判断一个群落在养分添加后，物种多样性如何改变，还要根据具体的草原生态情况进行分析。

2 氮磷添加对草地生产力的影响

生产力是指一些无机物被植物光合作用所利用，从而转化为有机能量保存植物体中[28]。而草地生产力是指草地生态系统的初级生产力。一般情况下，植物群落的生产力和该群落的生物量呈正相关。因此，试验中通常把生物量作为生产力测定的一种指标。

施肥作为一种常见的草原恢复方法，已被广泛使用。因此，研究施肥对草地生产力的影响变得十分重要。许多研究表明，对草地施肥时，并不是所有的草原生产力都会随着施肥量增加而增加。一般情况下，草原生产力对施肥的响应有效应递增、效应递减和负效应三个阶段，而在负效应阶段，随着施氮量增加，草原生产力不但不增加，反而会下降[29]。

2.1 氮磷添加对草原地上生物量的影响

目前普遍认为，施氮肥会显著增加草地生态系统的群落地上生物量。Kirchner[30]对美国科罗拉多草原群落的施肥试验发现，氮磷添加显著增加了植物群落地上生产力；而Maly[31]对弃耕地进行了为期四年的氮磷添加试验发现，其地上生产力并没有发生改变。Baer等[32]在美国曼哈顿对新建草地进行不同氮素水平添加试验发现，氮素水平与群落生产力呈正相关。周青平等[33]对青海省三角城种羊场开展的氮肥添加试验表明，施肥能够提高山地干草原类草地产草量，在不同施氮量情况下，增产量随着施氮量的增加而增加。王士强等[34]对水稻进行氮添加试验，试验结果表明：适量施肥可使水稻产量提高，但过量施肥反而会产生一定的副作用。邱波等[35]对甘南退化高寒草甸进行了不同磷水平添加试验发现，草地生产力随着施肥量的增加迅速提高，但施肥对生产力的作用存在一个阈值，超过30 g·m-2时，施肥的作用就不显著了。潘庆民等[36]、白春利等[37]分别在内蒙古典型草原和荒漠草原进行了施肥试验，其结果均表明：施氮肥处理使得群落地上生物量显著增加，且增加幅度与施肥梯度呈正相关关系。李禄军等[38]对科尔沁沙质草地进行了氮素添加试验，试验结果表明：氮素添加可以显著提高草地的群落地上生物量，但是随着施肥梯度的上升，生物量增幅减小。

总结以上的试验结果可以发现，施N肥能在短期内加速草原生态系统生产力，但草地群落对氮素的需求可能存在一个阈值。

2.2 氮磷添加对草原地下生物量的影响

目前，研究较多的是施肥对地上生物量的影响，而施肥对地下生物量的影响我们研究较少。实际上，群落地下生物量远远大于地上生物量，对于研究草地生产力十分重要。Tilman等[39]在北美的试验结果表明，随着可利用氮的增加，群落地下生物量增加。祁瑜等对内蒙古草原进行氮肥添加试验，结果表明施氮肥能促进草地群落地下生物量的积累。但Ram等[40]对印度喜马拉雅山的高山草原进行为期两年的氮添加试验得出了相反的结论，氮肥添加降低了群落地下生物量。另外，Li等[41]对内蒙古草原的养分添加试验也发现了，随着养分的添加群落地下生物量减少。

不是所有的生态系统都受N限制，其中还有一少部分是受P限制的影响。Kirkham等[42]在英国萨默赛特郡的试验表明，施加磷肥比氮肥更能显著提高生产力。张彦东等[43]在金沙江对退化草地进行了氮磷添加试验，结果表明：施加磷肥增加了群落生物量，但是作用低于施加氮肥。由于施肥对植物地上部分和地下部分的生物量影响不同，所以会造成植物根冠比的变化，这种变化是植物群落对外界环境的一种响应。Harris[44]认为氮作为限制元素时主要促进植物冠部生长，而磷作为限制元素时主要促进植物根部生长。樊维等[45]在内蒙古锡林郭勒盟典型草原做的施肥试验，结果表明：施加氮肥会增加植物地下0～10 cm生物量的分布，但是不同的施肥梯度对植物地下垂直分布的总体影响并不显著。另外，许多农作物和草地植物的养分添加试验也都表明，施加氮肥会显著降低植物的根冠比，而施加磷肥对植物根冠比的影响不显著。植物根冠比的变化，是由于其地下部分和地上部分生长不平衡所导致的。自然草地生态系统大多是受N限制的，对草地添加氮肥后，促进了植物地上部分的生长，群落的根冠比随之下降。而施加磷肥后，群落根冠比的变化不明显，则可能是由于草地群落更多的是受N限制而非P限制。

综上所述，施氮肥会增加草地生态系统群落的地上生物量，降低群落的根冠比，但是对群落地下生物量的影响结果尚不统一。施磷肥可以较显著地增加群落地下生物量，对群落地上生物量也有促进作用，但作用要低于施氮肥。

3 总结及展望

目前，对于草原营养元素添加试验，前人已经做了大量的研究。但是在部分影响因素方面，影响的机理研究还不透彻，结果还不是肯定的。根据当前的研究结果，还无法在营养元素添加后，根据草原现状判断出群落响应的结果。在今后的研究中，我们应继续深入探究群落对氮磷添加响应的机理，以便将研究成果更好地应用在草原生态恢复上。

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Analysis of Current Research Situation on Impact of Nitrogen&Phosphorus Addition on Species Diversity and Productivity of Grassland Ecological System

Ding Rui1，Wang Baosheng2，Wang Hongyi1，Zhang Xiaofang1，Liu Chuanhong1，Jin Yan1，Yang Fengjun1
（1.College of Agronomy,Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319；2.Qixingpao Farm of Heilongjiang Province）

There had been many large differences in research results on impact of nutrient addition on ecological system and function of the grassland for a long period of time.Based on the large number of domestic and foreign researches，the impact of nitrogen&phosphorus addition on species diversity and productivity of grassland ecological system was summarized in two aspects in the paper，and the conclusions were as follows：for the impact of nitrogen and phosphorus addition on species diversity of grassland ecological system，it was influenced by many factors，including stage of community succession，composition of community species and environment factor change.For the impact of nitrogen and phosphorus addition on productivity of grassland ecological system，nitrogen fertilizer in grassland would increase the above-ground biomass of grassland plant communities and decrease the root-shoot ratio，and the relative impact of below-ground biomass had not been determined.The facilitation of phosphorus fertilizer on aboveground biomass of grassland ecological system communities was lower than that of nitrogen fertilizer while the phosphorus fertilizer could greatly increase the community below-ground biomass.

nitrogen and phosphorus addition；grassland；species diversity；grassland productivity

Q145

A

1002-2090（2017）05-0008-05

10.3969/j.issn.1002-2090.2017.05.003

2016-09-15

黑龙江省研究生创新项目（YJSCX2016-Y11）；大庆市课题（大庆市草原野生药用植物资源调查及驯化栽培：szdfy-2015-19）。

丁睿（1993-），女，黑龙江八一农垦大学农学院2015级硕士研究生。

杨凤军，男，副教授，硕士研究生导师，E-mail：yangfengjun@126.com。