关于光合作用教学中几个疑难问题的分析

2017-02-18孟凡龙

生物学教学 2017年11期

孟凡龙

(江苏省扬州大学附属中学东部分校 225003)

光合作用是地球上进行的最重要的有机合成反应，它涉及一系列的光化学步骤和物质的转变问题，在高中生物学中作为核心概念呈现，是教学的重点和难点。本文对有关教学疑难问题进行分析。

1 光合作用是先有光反应，后有暗反应吗

光合作用过程包括很多复杂的化学反应，过程可分为三大步骤：原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化。前两个步骤属于光反应，碳同化属于暗反应。1937—1939年，英国学者Hill R在用含叶绿体的叶片提取液做相关实验时发现：如果把叶绿体悬浮液在无CO2条件下照光，能释放O2；如果把照了光的叶绿体移到暗处并供给CO2，则可观测到有净的己糖合成。由此可见，O2释放和CO2固定是可以暂时分离的。所以光合作用中光反应和暗反应是一个连续的互相配合的过程，没有先后顺序，它们是一个有机统一的整体。

2 光反应需要光照，暗反应不需要光照吗

光合作用是光反应和暗反应的综合过程，它们不是绝对根据是否需要光照划分的。光反应仅在原初反应开始的瞬间需要光，其后的电子传递和光合磷酸化反应时并不需要光；而暗反应中的某些酶还需要光来激活。暗反应中卡尔文(Calvin)循环的关键酶的活性与光合产率是一致的，很多酶都间接地对光激活作出反应。光诱导变化主要包括3种：①光照导致光驱动的质子跨膜泵入类囊体腔，引起基质中pH升高，使得催化CO2与RuBP(核酮糖-1,5-二磷酸，即C5)结合的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(简称rubisco)和rubisco激活酶活性加强，从而激活CO2的固定；②光照引发还原型铁氧还蛋白的产生，它用于激活Calvin循环中磷酸核酮糖激酶的活性；③光照诱导Mg2+从类囊体腔中外流到基质，从而激活果糖-1,6-二磷酸酶和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶，前一种酶是Calvin循环中控制速度的关键酶[1]。

3 暗反应过程中会消耗水和产生水吗

例题 (2016年浙江卷第30题第3小题)给某植物提供C18O2和H20,释放的氧气中含有18O是由于________，H218O又作为原料参与了光合作用之故。

对于该题的理解需要分析Calvin循环的具体过程：C18O2通过固定和还原反应后形成的甘油醛-3-磷酸在叶绿体中可以转化为淀粉或立即外运至细胞质转变为蔗糖。而在发育的叶片中有相当一部分甘油醛-3-磷酸经过糖酵解途径被降解，为生长提供额外的能量，在糖酵解转化为丙酮酸过程中的第9步骤产生了2分子H2O。根据分子结构的变化过程可以推出，C18O2中的部分放射性氧转移到了H218O中，故暗反应过程中会产生水。分析：本题提及释放的氧气中含有18O是由于C18O2的部分氧转移到H218O中，H218O又作为原料参与了光合作用之故。

另外，6分子CO2与6分子RuBP(即C5)结合时还需要6分子H2O参与，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶催化下形成12分子3-磷酸甘油酸(即C3)，其反应式可表示为6CO2+6H2O+6RuBP→12 3-PG。所以暗反应中要消耗水。

4 光反应产生的还原氢和ATP只用于将C3还原成有机物吗

rubisco的激活需要rubisco激活酶，它是一个调节蛋白，能与rubisco结合，并在消耗ATP的反应中促进RuBP的释放，所以CO2的固定也需要消耗ATP。另外，6分子CO2在固定成一个己糖的过程中需要消耗18分子ATP和12分子NADPH，其中12ATP和12NADPH用于将 C3还原成有机物，剩余的6ATP用于RuBP的再生过程。

5 暗反应中用14CO2来追踪碳原子的转移途径，五碳化合物中有放射性吗

1945年，Calvin等人利用小球藻作实验材料探索CO2固定为糖的途径(即卡尔文循环)，将14CO2注入照光的藻悬浮液，经过乙醇、双向纸层析处理后，发现照光60 s后的放射层析谱很复杂，无法检出CO2固定的最早中间产物，而只照光5 s的层析谱可显示产生了3-磷酸甘油酸(C3)。那么C3是如何产生，其继续反应又如何呢？根据Calvin循环的过程可知，6分子14CO2首先与6分子C5结合形成了12分子C3，其中有6分子C3具有放射性。然后，12分子C3在12ATP和12NADPH作用下形成12分子甘油醛-3-磷酸(G3P)，G3P可异构成二羟丙酮磷酸(DHAP)。其中有2分子G3P最终形成1分子葡萄糖，剩余的10分子G3P或DHAP通过再生形成6分子RuBP。由此过程可知，形成的葡萄糖中最多只有2个14C，其余的4个14C都通过反应再生成RuBP(即C5)了。所以，用14CO2来追踪碳原子的转移途径，五碳化合物中也有放射性。