鸟类迁徙及其研究方法综述

袁 蕾 付元宾 于 姬 李 方 孙永光

(国家海洋环境监测中心 大连 116023)

鸟类的迁徙现象和迁徙规律一直受到人类的关注。鸟类在每年的某一个季节从一个活动区域迁移到另一个活动区域的现象称为鸟类的季节性迁徙。其中最引人关注的是由北向南的冬季迁徙和由南向北的春季迁徙[1]。海岛在鸟类的迁徙过程中具有非常重要的作用，鸟类迁徙栖息地的选择情况体现了海岛生态环境的健康水平。

1 鸟类迁徙路线与海岛

海岛一般远离大陆，人类活动较少，海岛湿地面积大，周边渔业资源丰富，为鸟类的迁徙提供了良好的栖息环境，是鸟类迁徙的栖息和能量补充地。据报道，全球共有8条候鸟迁徙路线，分别是大西洋路线、黑海—地中海路线、东非—西亚路线、中亚路线、东亚—澳大利亚西路线、美洲—太平洋路线、美洲—密西西比路线和美洲—大西洋路线，每条迁徙路线都经过海岛。

其中，东亚—澳大利亚西路线是我国鸟类迁徙最重要的路线，也是我国水鸟迁徙的主要区域，涉及21个省(区、市)，覆盖国土面积约4.12×108hm2，其中湿地面积约3×103hm2。这一路线涉及的候鸟有500多种，数量多达数千万只。该线路中有迁徙水鸟近300种，主要包括大部分雁鸭类及鸻鹬类水鸟，其中国家Ⅰ级重点保护鸟类有东方白鹳、白鹤和中华秋沙鸭等13种，国家Ⅱ级重点保护鸟类有衰羽鹤、大天鹅和黑脸琵鹭等35种。

我国海岛较多，南北跨越3个气候带，纬度跨度38°，大部分是无居民海岛，无人类干扰，资源丰富，是鸟类活动的天堂，这些海岛为鸟类的迁徙提供了良好的自然环境，如辽宁大连的行人坨子岛、河北的菩提岛、山东的千里岩岛、浙江的大五峙岛以及海南的大洲岛等。我国目前已经建立20处国家级海洋自然保护区、21处国家级海洋特别保护区，其中大多数保护区都将海岛鸟类列为重点保护对象。

例如，具有“鹤乡”“黑嘴鸥之乡”之称的中国最北端的海岛——辽宁鸳鸯岛，栖息着260多种鸟类，包括丹顶鹤以及濒危物种黑嘴鸥等珍稀鸟类；具有“鸟类天堂”之称的西沙东岛是我国目前最南端的海洋自然保护区，栖息着白鲣鸟、乌燕鸥、黑枕燕鸥等珍稀鸟类。

然而近年来，随着人类经济活动的增强，越来越多的海岛被开发利用，海岛湿地遭到破坏，岛上植被消减，岛周围鱼类资源减少，使一些海岛不再适宜迁徙候鸟的栖息和能量补充，造成鸟类在迁徙过程中大量死亡。长此以往，相关候鸟类的迁徙路径也可能发生改变。因此，需要加强对鸟类迁徙的研究，分析其落脚的海岛或栖息区域的生态环境现状，为实施鸟类保护措施或建立有关地区的鸟类保护区提供科学依据。

2 鸟类迁徙研究方法的进展

20世纪60年代，我国对鸟类的迁徙开始有了零星的研究，而自80年代初则着手进行较为全面的鸟类迁徙规律的研究。相比国外，我国在该领域的研究还处于比较落后的状态。

欧美国家开展对鸟类迁徙规律的研究已有100多年的历史，主要是对鸟类的种类、数量与分布区域开展调查及动态监测，其中对鸟类的取样调查方法和调查数据处理与分析等方面都有非常深入的研究，前后开展了许多具有国际性影响的长期监测计划[2-3]，并通过开展室外观测实践，摸索出了许多鸟类迁徙的研究方法[4]。早期通过观察了解不同季节鸟类的种群、数量与分布、迁徙路径等来研究鸟类的迁徙规律。近年来，随着科学技术的发展，用于鸟类迁徙研究的仪器设备、高科技手段也得到快速发展，使鸟类迁徙规律的研究有了巨大的进展。

目前，较常见的鸟类迁徙的研究方法大致有以下几类：

2.1 野外监测法 野外监测法是人类研究鸟类迁徙最早使用的方法。该法需要研究人员具备鸟类分类知识、野外辨识鸟类的技巧和数量的统计分析能力。野外监测前还需根据观测地实际情况选择适宜的方法，如直接记录法、样线法或样点法等，并准备必要的装备，包括望远镜、笔记本、笔和GPS定位仪等。

因人类自身条件和技术条件的限制，野外监测法主要在鸟类于白天迁徙经过观测点时直接观察，并记录其迁徙的路径、时间、数量、种类及飞行高度等信息。将多年观测的数据进行比对分析，并进行数理统计分析，便可以揭示鸟类迁徙的基本规律。然而有很多鸟类仅在夜间迁徙飞行，观测人员就要在鸟类夜间取食处或栖息地，利用圆月面观察法或云高计技术法[5]，借助月圆之夜的月光或辅助灯光观测鸟类的迁徙。

野外监测法易受天气和鸟类飞行高度影响。阴雨天、大风天、晚上都会限制野外监测，鸟类飞行过高，一般亦无法监测。

2.2 雷达监测法 20世纪50年代，雷达技术开始应用于鸟类迁徙的研究。鸟类迁徙数量、迁徙方向及飞行速度、高度等方面的信息都可以由雷达监测技术获得[6]。雷达监测技术还能为研究人员提供某一区域中迁徙鸟类种群和环境因子之间的复杂关系，以及迁徙速度方面的信息。

随着科学技术的进步，雷达设备的监测半径越来越大，为开展鸟类迁徙规律监测提供了高效的手段。目前，国内外最先进的雷达设备可以监测到直径200 km范围之内的绝大数鸟类，而对于大型鸟类，雷达监测技术监测范围更广，直径可达到1000 km[7]。

利用雷达监测鸟类的迁徙，可以不受天气条件以及鸟类飞行高度对观察者的影响，监测范围大。但是先进的雷达设备通常设置在机场或者气象站，研究者必须通过与机场和气象站合作来开展鸟类迁徙规律研究。不过，对于超低空飞行的鸟类或海上飞行的鸟类雷达无法监测，而且雷达监测法无法准确获取鸟类的种群信息。

2.3 无线遥测法 随着电磁脉冲发射器的出现，20世纪50年代末，遥测技术开始应用于记录和传送鸟类的活动、栖息位置等数据。无线电遥测技术(radiotelemetry)是通过在实验室接收安装在鸟类身上的发射器发出的电波，来确定鸟类所在位置的一门观测技术。无线电遥测设备主要组成部分包括发射器、接收机和天线等3部分[8]。

无线电遥测技术主要应用于研究鸟类的活动，包括栖息地选择等规律。然而，遥测法在监测鸟类的迁徙规律上具有很大的局限性。

例如，遥测技术所需的仪器设备比较贵，信号发射器的有效监测范围和使用寿命非常有限，仪器设备回收比较困难，还需要对研究人员培训相关的信号发射器和接收器的运作机制和使用方面的知识和技能。

2.4 卫星监测法 随着人造卫星技术的快速发展，20世纪80年代后期，基于Argos系统(曾译为“百眼巨人”系统)的卫星跟踪监测技术被广泛应用于某些大型鹤类、雁鸭类以及中型鸟类的迁徙规律的研究。卫星跟踪监测系统主要设备包括安装在鸟体上的信号发射器、安装在卫星上的传感器以及地面接收站[9]。

安装在鸟类身上的信号发射器需按照研究者的需要设置发射的时间频率，即设置发射信号的时间间隔，发射器的总重量应当控制在鸟类体重的4%以下[10]。当卫星通过鸟类栖息地上空时，卫星上的传感器接收鸟类身上发射器发射的信号，并将此信号发送到地面接收站，地面接收站对卫星信号进行解码分析处理，获得鸟类的栖息地、飞行高度、飞行方向和飞行路径等信息。研究人员通过对野外调查数据与拍摄照片信息和接收的卫星数据比对处理，剔除误差较大的卫星数据，利用有效的卫星数据来研究鸟类的迁徙规律，从而实现对鸟类迁徙整个过程的实时动态监测和后续系统分析。

卫星监测技术的跟踪监测范围广、时间长，可以在短时间内准确获得鸟类的繁殖地、越冬地、迁徙停歇地以及迁徙过程、停歇时间等采用常规方法难以获得的大量数据。但是，由于卫星跟踪技术特点的限制，卫星监测技术尚存在多方面的缺点。

例如，卫星跟踪的精度较低、无法精确获取鸟类的数量信息、仪器设备费用过高、电池使用寿命短、数据的普遍性不够强等。

2.5 环志法 环志法是目前国内外研究鸟类迁徙最常用、最普及的方法。环志法是研究人员通过在鸟类的繁殖地、栖息地或迁徙停歇地捕捉鸟类，将带有统一编号的金属环或者其他材料佩带在鸟类的身体上，并记录鸟类的种群、栖息地等信息，然后将鸟在捕捉地放飞，以便国内外的鸟类研究人员在其他区域再次捕捉到或野外观测到带有环志的鸟类，并再次记录鸟类的栖息地信息。

通过前后多次获取的数据信息，可以掌握鸟类的迁徙路径、迁徙停歇地、迁徙范围以及鸟类的寿命等信息。

目前全世界每年安装环志的鸟类数量约1千万只，全球范围内各个国家几乎都有环志研究机构和环志站点，为研究全球范围内的鸟类迁徙规律提供了大量宝贵资料。我国是亚洲安装环志数量最多的国家，每年安装环志的鸟类数量在30万只左右。

环志法简便易行，不需要复杂的仪器设备，费用低，便于公众参与，在全球的鸟类保护组织和研究机构中得到广泛应用和认可。但是，环志法的缺点是环志的回收率很低。

2.6 鸣声回放法 鸣声回放法利用放置在候鸟的繁殖地、栖息地或迁徙停歇地的录音机自动记录迁徙鸟类的鸣叫声，在实验室进行回放并用声音分析软件及人为判读来分析鸟的种类。鸣声回放法主要应用于鸟类的种间和种内关系、种群监测及行为与生理研究。其中，种内关系和行为与生理研究是回放技术最主要的研究目标[11]。

目前，鸣声回放法在鸟类迁徙规律研究中的应用越来越多，而且特别适用于夜间鸟类的迁徙记录。通过对夜间迁徙鸟类叫声的记录和室内回放，并配合其他研究方法，可以获取夜间迁徙鸟类的迁徙路径图。

虽然鸣声回放法具有可控性和易操作性[12]，但是研究者的经验、仪器设备质量、音量稳定性、噪声等因素会影响收集数据的准确性。

2.7 稳定同位素法 稳定同位素作为一种自然标记物是研究鸟类迁徙的重要工具之一，与传统鸟类研究方法相比，稳定同位素法获取的信息更加全面真实，是一种日益成熟的鸟类迁徙研究方法。稳定同位素法的应用始于20世纪90年代末，主要用于鸟类迁徙规律、取食习性等方面的研究，也可以用于研究鸟类的繁殖地、越冬地、迁徙停歇地之间的迁徙连接。

稳定同位素法的应用原理是在鸟类进食过程中，同位素在化学、物理和生物过程中发生同位素效应，因为分馏程度的差异会导致不同食物在鸟类的各种组织中留有相应种类和丰度的同位素。当鸟类从一个地区迁徙到另一个地区时，鸟类身体组织同位素又会根据新的环境发生变化。因此，鸟类不同组织的同位素组成和丰度能真实地反映鸟类在一段时间内的取食来源、栖息地及其迁移活动规律等信息。

一般来说，鸟类身体不同组织中同位素的变化能反映鸟类在一定时间内栖息环境的变化[13]。对于鸟类而言，羽毛、爪等一些角质化组织，一旦形成之后，该组织中的稳定同位素值便能够长期维持直到下次换羽；而血液、肌肉等新陈代谢较活跃的组织，稳定同位素值变化较快，因此其稳定同位素值往往只能反映最近几个星期，甚至几天的环境特征[14]。

2.8 标本采集法 标本采集法是通过猎杀迁徙过程中的不同鸟类，并制作成样本，来确定鸟类的迁徙路线和繁殖地。标本采集法主要应用于一些难以识别的候鸟。

标本采集法具有简单快捷的优点，但是其缺点非常明显，即该法容易造成鸟类资源的减少甚至灭绝，并会对鸟类的生存环境造成破坏与严重干扰。因此，标本采集法在鸟类迁徙规律研究中最不可取。然而，在鸟类的迁徙过程研究中，依然有少数国家或地区采用标本采集法。

3 总结

研究鸟类迁徙的各种方法各有优劣。根据我国海岛现状(海岛众多，且大部分远离大陆)及科研情况(卫星监测、稳定同位素等方法几乎没有得到应用)，野外监测法和环志法可以作为我国海岛上开展鸟类迁徙研究的方法。野外监测法是最直接的方法，但是开展海岛现场的野外监测难度较大、工作量较繁重；环志法是最简单有效的研究鸟类迁徙的方法，在“全国鸟类环志中心”的管理下，对迁徙路径上的鸟类尽量多安装环志，可以有效获取鸟类迁徙数据，从而开展保护珍稀濒危鸟类和维护生态平衡的活动。

因此，建议我国以环志法为主开展全国海岛鸟类迁徙研究，并辅助使用野外监测法定期对重点保护的海岛鸟类开展现场调查验证。

(基金项目：海洋公益性行业科研专项，No.201505012；*通讯作者)