被子植物花粉与柱头间信息传递研究进展

2017-02-18苏云凤

生物学教学 2017年7期

苏云凤

(黑龙江省哈尔滨师范大学教师教育学院 150025)

岳中辉*

(黑龙江省哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 150025)

被子植物的受精作用是指花粉管释放的一对精子中的一个与卵细胞融合发育成胚，而另一个则与中央细胞的两个极核融合发育成胚乳的过程。自1898年俄国植物学家发现双受精现象以后，学界对该现象进行了大量深入的研究。目前已发现植物双受精的识别是多位点的，包括花粉与柱头、花粉管与花柱以及雌雄配子之间的识别等[1]，其中任何一个位点的识别受阻都将导致生殖障碍，而花粉与柱头之间的识别则是决定受精成败的首要环节，这一环节取决于花粉中的花粉外壁蛋白与柱头蛋白表膜是否亲和[2-3]。在农业生产中，可以利用花粉与柱头的识别机制克服自交不亲和性，从而获得保持母本性状的自交种子。还可以利用该机制克服远缘种属间的不亲和，获得新的优良品种。对被子植物花粉与柱头间的信息传递及在农业生产上的应用研究进行综述，可以为进一步研究被子植物受精作用的机理提供基础生物学资料。

1 花粉与柱头间信息传递的物质基础

根据成熟时有无溢泌物的存在，被子植物花的柱头可分为湿型和干型两类，这两类柱头表面都覆盖一层蛋白质薄膜[4]。干型柱头表面亲水的蛋白表膜是连续完整的，而湿型柱头溢出物中的蛋白质形成的蛋白表膜往往是不连续的。这两种蛋白表膜相同点在于都有plantacyanin蛋白参与花粉与柱头间的识别过程，但两者的成分差异现在并不完全清楚。研究表明，蛋白表膜上的识别蛋白主要是糖蛋白。例如，萝卜干型柱头表膜中的糖蛋白成分为阿拉伯糖、半乳糖、木糖、甘露糖、葡萄糖和岩藻糖，其中半乳糖和阿拉伯糖所占比例很高，也许与柱头粘附花粉的功能有关[5]；烟草湿型柱头表膜中阿拉伯半乳糖蛋白大量表达，能引导花粉管向子房生长，参与识别花粉的过程[6]。

被子植物的花粉壁分为内外两层，外层含有的活性蛋白即花粉外壁蛋白，可与柱头蛋白表膜相互识别[7]。与柱头识别蛋白相同，花粉外壁蛋白的主要成分也是糖蛋白，如杨中汉等[8，9]从西葫芦花粉壁分离获得了6种糖蛋白组分。糖蛋白的主要氨基酸组分为丝氨酸、谷氨酸和甘氨酸，主要单糖组分为葡萄糖、半乳糖及阿拉伯糖等。

2 花粉与柱头间的信息传递过程

2.1 自花授粉植物花粉与柱头间的信息传递自花授粉植物一般是两性花，雌、雄蕊挨得很近，花粉易于落到同一花朵的柱头上。许多经济植物(如大麦、小麦、燕麦、水稻、大豆、豌豆、花生、芝麻、绿豆、马铃薯、亚麻和烟草等)都是通过自花授粉来完成受精作用的[10]。一旦自花授粉植物的花粉落到柱头上，花粉便释放出外壁蛋白并扩散分布于柱头表面，在与柱头表膜蛋白特异性结合后花粉便会萌发，呈现“认可”的亲和识别反应。

2.2 异花授粉中花粉与柱头间的信息传递在长期的自然进化中，异花授粉逐渐取代了自花授粉方式，在植物花朵的受精作用中占主要地位。异花授粉是通过雌雄异株、同株雌雄蕊异花、同花雌雄蕊异熟来实现异花授粉的[11]。异花授粉植物一般对同种异花的花粉具有亲和性，对自花或远缘花粉则不具亲和性。一般来说，花粉与柱头接触后，几秒钟内便释放外壁蛋白，与柱头蛋白相互作用。如果两者是亲和的，随后几分钟内由花粉内壁释出的角质酶前体便被柱头蛋白质薄膜活化，从而溶解薄膜下方的角质层，使花粉管得以穿进柱头。如果二者是不亲和的，柱头乳突随即产生胼胝质，阻碍花粉管的穿透[12]。研究表明，作为识别因子的糖蛋白由特定基因控制，可能具有特殊的结构和结合部位[13]。同株植物的花粉与柱头亲缘关系太近，识别因子的结构相同或相似，会发生排斥反应，故有自交不亲和现象；但如果亲缘关系相差太远，则由于识别因子的结构差异太大，结合位点难以相互适应，也不能发生互补亲和反应，故有远缘杂交不亲和现象[13]。

3 花粉与柱头间信息传递机制对作物育种的意义

在育种实践中，现已创造了不少克服自交或远缘杂交不亲和的方法，如花粉蒙导、蕾期授粉、柱头涂抹处理、柱头或花柱的切除或移植、子房内授粉、试管受精等。这些方法都是以某种方式干扰或避开了花粉与柱头的正常识别过程，达到人工强迫受精的目的。例如，利用可使识别蛋白溶解、沉淀和变性的化学药剂处理油菜的柱头，使柱头上的识别蛋白丧失识别和阻碍花粉的能力，从而使油菜自交亲和[14]；将梅花花粉灭活后与其他李属植物花粉混合，混合的花粉授在梅花柱头上，使柱头无法识别不亲和的花粉，可以克服梅花与其他李属植物种间杂交不亲和性[15]。每种授粉方式都有其各自的优点，利用花粉与柱头的识别机理打破不亲和障碍，将不同的授粉方式灵活运用于农业生产中，可以选育良种和创造出新的杂交种，为国民经济服务。