地衣的新概念：地衣是三种生物共生的生命复合体

贺 琼

(浙江省宁波滨海国际合作学校 315830)

地衣是生物大家族的重要成员，全世界约有500多属14500～20000种，从赤道到两极、由高山到平原、从森林到荒漠，到处都有分布，地球陆地表面的约6%被地衣覆盖。我国地衣种类也很丰富，约有2000种，主要分布在西南高山。地衣能忍受干旱、寒冷、紫外线等极端环境，是生物的开路先锋，喜欢附生在裸露的岩石、树干、树枝以及活的植物叶片上，甚至连人造的玻璃，钢筋混凝土以及石棉上都有它的足迹。地衣也是生长最慢和最长寿的生物之一，每年的生长量有的不到0.1 mm，寿命长达4500多年。尽管地衣是先锋生物，但对大气污染极度敏感，在污染严重的地区已经看不到它的足迹[1～3]。在我国大多数城市的校园内，已经很难看到地衣了。地衣有五彩斑斓的颜色，是天然染料的重要来源，生物和化学实验中用以测试酸碱性的石蕊试剂(纸)，就是从地衣中提炼的色素制成。除了重要的生态价值外，地衣在食品、医药等领域也具有潜在的开发利用价值。

地衣是生物学教学的重要内容，在国内外中小学的《科学》和《生物学》教材中，地衣被选为自然界生物共生现象的最好例子，但地衣相关的知识点提及不多[2，4]，需要教师结合实际加以拓展，以达到对地衣和共生现象认识的教学目的。

1 1867年西蒙·施文德纳(Simon Schwendener)的地衣概念

瑞士科学家西蒙·施文德纳1867年发现了地衣是一类特殊而奇妙的生物体，它并不是一个单一的生物体，是由一种真菌和一种藻类共生的生物复合体。这一发现结束了地衣研究史上长期未能揭开的“地衣之谜”[5]。在构成地衣的两种生物中，藻类通过光合作用和固氮作用为真菌提供营养物质，真菌则为其提供矿物质，水等。地衣的主体是由一种真菌组成，而占据小部分的是一种藻类，地衣的学名也以真菌来命名。这种观点在生物学教材中已经被认可了150年，教师在平时的教学中也是以此为据。

2 2016年托比·斯普利比尔(Toby Spribille)的新发现和对地衣概念的修正

美国地衣学家托比·斯普利比尔运用分类学和分子生物学相结合的手段，发现地衣也许不是人们长久以来认为的二者联盟，而是三种生命体的完美结合，构成地衣的第三个生命体是另一种真菌。这一发现开始于他对两种形态相似地衣的研究。这两种地衣是常见的枝状地衣：植物体细长而分枝，悬挂在树枝上。其中一种地衣呈黄色，能够产生一种叫做狐衣酸(vulpinic acid)的强力毒素；另一种则呈深棕色，无毒素。依据传统的形态学分类，由于两者颜色和化学成分的不同，很自然地被分为两个物种。但也有人怀疑这样的划分是否正确，因为这两种地衣都是由相同的真菌和藻类组成。那是什么原因导致了它们的差异呢？斯普利比尔通过基因检测技术将这两种地衣的基因序列与其他真菌做了对比，意外发现这两种地衣中还有一种新的真菌。这种新的真菌属于“担子菌”，而不是“子囊菌”。

研究还发现这种“担子菌”和狐衣酸的形成密切相关，担子菌成分越多，越有利于狐衣酸的合成。此后，斯普利比尔又将研究的地衣类群扩大到来自不同大陆、不同谱系的代表，他在几乎所有的“大型地衣”种都能检测到担子菌的基因。不仅仅是基因测序结果的支持，他也使用荧光标记法让人们亲眼看到这个一直被忽略的第三个成员[4]。在斯普利比尔获得的荧光显微图中，可以清楚地看到熟悉的藻类和子囊菌构成的地衣外层，菌丝向内生长，新发现的担子菌在最外层，包裹在另两位成员的周围。在这些证据面前，不得不承认由于担子菌的高超“隐身”能力，地衣的科学概念需要再一次被修正：地衣是一种由三种生物共生的生命复合体，即一种地衣是由两种真菌和一种绿藻或蓝细菌构成的生命复合体[6]。

3 更多的谜团有待揭开

随着地衣概念的修正，有关地衣的许多重要研究也似乎要重新启程：地衣中的第三成员有没有有用的化学成分？两种真菌到底各自发挥着什么作用？生物学家也一直尝试对地衣进行实验室的人工培养，但构成地衣的真菌和藻类到了实验室似乎就丧失了默契，无法再现自然环境中的结构[6]。随着托比·斯普利比尔的新发现以及对地衣新成员功能的了解，在实验条件下人工培养地衣的愿望有望实现。到那时，地衣的应用也有望获得新的突破。