细胞内丰富多彩的核苷酸衍生物

张艳馥 沙 伟

(黑龙江省齐齐哈尔大学生命科学与农林学院 161006)

1 ATP与能量代谢

ATP(腺苷三磷酸)为生物氧化的产物之一，是生物体内能量的释放、储存和利用的中心。ATP中含有两个高能磷酸键，水解时至少放出30kJ/mol的自由能。ATP提供能量最常见的方式是：通过断裂β和γ之间的高能键转变为ADP的同时，释放磷酸基或将磷酸基转移至其他物质上，完成物质磷酸化作用，如激酶所作用的反应；ATP通过断裂α和β之间的高能键来释放能量，转移焦磷酸基或释放焦磷酸；ATP转移腺苷给其他物质，释放焦磷酸和磷酸。

ATP一方面吸收物质分解所释放的能量；另一方面又给物质合成提供能量。ATP水解释放的能量驱动各种需能的生命过程，将化学能转变为光能、电能、机械能等。因此，ATP为能量的中转站，将分解代谢和合成代谢偶联在一起。

2 cAMP、cGMP与信号转导

2.1 cAMP cAMP(3′，5′ 环腺苷酸)是信号转导途径中的第二信使，在细胞内由腺苷酸环化酶催化ATP转变形成。作为蛋白激酶A(PKA)的别构激活剂，它可以与PKA的调节亚基结合，激活PKA的催化亚基并产生激酶活性。PKA可将其下游的蛋白质磷酸化，如果作用的对象是相应的酶，则可通过调节酶活性来调节代谢过程，例如糖原磷酸化酶的激活过程；如果所激活的蛋白是转录因子，则可通过调节基因表达来调节代谢过程。

此外，在细菌体内cAMP参与调控过程，它与一种被称作cAMP受体蛋白(CRP)相结合，来调控特定基因的表达，从而调控代谢过程。例如，比较典型的例子是细菌优先利用葡萄糖的效应。

2.2 cGMP cGMP(3′，5′ 环鸟苷酸)也属于第二信使，由鸟苷酸环化酶催化GTP产生。cGMP可以激活蛋白激酶G(PKG)，PKG可以使其作用的蛋白上的丝氨酸或苏氨酸发生磷酸化，进而产生相应的生理效应。动物体内以cGMP作为第二信使途径的包括心钠肽类激素的作用过程；气体信号分子NO的作用过程；视网膜杆状细胞中cGMP作为第二信使协助转导视觉图像。植物细胞中鸟苷酸环化酶可能比腺苷酸环化酶更重要，因为其可能参与转导真菌入侵信号；也参与由光敏色素介导的红光信号的转导及调控糊粉淀粉酶合成的赤霉素信号。

3 NAD、NADP、FAD、CoASH充当酶的辅因子

3.1 NAD和NADP NAD(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)为脱氢酶的辅酶，细胞内绝大多数脱氢酶是以NAD为辅酶的脱氢酶，称为烟酰胺脱氢酶。NAD通常在接受氢后会传递氢进入呼吸链。

NADP(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)也是脱氢酶的辅酶。细胞内以NADP作为辅酶的脱氢酶种类较少，并且与NAD不同的是：所生成的NADPH通常不进入呼吸链，而是作为合成代谢过程中的供氢体，比较常见的是参与脂肪酸的合成，包括脂肪酸的从头合成和加长合成。在光合作用过程中，光能转变为电能、电能转变为活跃的化学能之一就是NADPH，进一步通过合成糖将能量以稳定化学能的形式储存起来。

3.2 FAD FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸)由AMP和黄素核苷酸构成，由于其中含有维生素B2，因此也是维生素的衍生物。FAD有氧化和还原两种形式，是脱氢酶的辅酶。细胞内以FAD为辅酶的酶种类较少，比较典型的是琥珀酸脱氢酶，该酶是三羧酸循环中唯一一个与线粒体内膜结合的酶。

3.3 CoASH CoASH(辅酶A)由泛酸、巯基乙胺和ADP构成，巯基为活泼的功能基，可以携带酰基。CoASH在糖类、脂质及蛋白质代谢中都有重要作用。乙酰辅酶A中含有高能硫脂键，其中的乙酰基为活泼的功能基团。

4 SAM与甲基化反应

SAM(S-腺苷甲硫氨酸)是ATP将其腺苷转移给甲硫氨酸所形成的，结构中含有高能硫脂键，是活性甲基的提供者，参与体内许多甲基化反应。例如，氨基酸的合成代谢；mRNA帽子结构中鸟嘌呤和起始核苷酸的甲基化反应；在磷脂合成中为磷脂酰乙醇胺提供甲基，转变为磷脂酰胆碱。

5 合成代谢中的核苷酸衍生物

5.1 UDP-G、ADP-G与糖的合成 UDP-G(尿二磷葡萄糖)和ADP-G(腺二磷葡萄糖)被称为活性葡萄糖，在淀粉、糖原及蔗糖等糖的合成中为糖链的延伸提供糖基。例如，通过对内质网中蛋白质的糖基化和溶酶体中溶酶体蛋白酶糖基化的标记，证明这些过程提供糖基的都是核苷糖，如CMP-唾液酸、GDP-甘露糖或UDP-N-乙酰葡萄糖胺。

5.2 CDP与磷脂合成 磷脂是生物膜的重要组成成分，除了作为膜的基本结构物质外，膜中的一些磷脂是信号分子。例如，双信使途径中的磷脂酰肌醇可以在磷脂酶C的作用下形成磷酸肌醇和二酰甘油两种信号分子。在磷脂合成的两种基本途径中CDP(胞苷二磷酸)都起到了重要作用，类似糖合成中的UDP-G，磷脂合成中通过CDP-氮碱(如CDP-乙醇胺、CDP-胆碱)或CDP-二酰甘油与相应的取代基反应合成磷脂。

5.3 GTP与蛋白质合成 在蛋白质生物合成过程中，GTP(鸟苷二磷酸)一方面作为供能物质；另一方面以G蛋白的形式参与代谢。G蛋白即与GTP或GDP结合的蛋白，在许多生命过程中都存在，通常结合GTP时有活性而结合GDP时无活性，因此被称为分子开关。

随着研究的深入，核苷酸衍生物的功能可能被更多的展现出来，它们的多种功能显示了这类物质在生命过程中的重要性。