有关蜜蜂蜂群的几个问题

丁 蕾

(贵州省六盘水市第三中学 553001)

1 蜜蜂的性别是如何决定的

关于蜜蜂性别决定机理的假说主要有以下几种：①互补性性别决定假说：蜜蜂并没有性染色体，其性别决定主要靠单一位点等位基因(即蜜蜂特有的互补性性别决定基因csd)的构成来决定。当只有1个或2个相同的csd等位基因时发育成雄性；当有2个不同的csd等位基因时发育成雌性。②多等位基因学说：在随机交配的蜜蜂蜂群里，半合子(X1, X2,…Xn)和纯合子(X1X1, X2X2, …XnXn)是雄性，而杂合子(X1X2, …,Xn-1Xn)是雌性，杂合子具有生殖适合度。③基因平衡学说：雌性决定基因(f)全部或部分地有累加效应(F)，雄性决定基因(m)完全或部分地无累加效应(M)，两者平衡后的大小决定性别的取向，关系式为2F>M>F。即：半合子和纯合子时(M>F)，为雄性；杂合子时(2F>M)，为雌性。④性位点假说：在蜜蜂的某条染色体上，有一个性基因位点(X)，其上有多个性等位基因(a,b,c,…n)，但1只蜜蜂仅携带其中的1到2个，1对“性等位基因”的纯、杂状况决定蜜蜂的一种性别。即：由受精卵发育而来的二倍体，当1对基因纯合时(高度的近亲交配)就发育成雄性(XnXn)，当1对基因杂合时则发育成雌性(XaXb)；由未受精卵发育而来的单倍体，在X位点上为半合子，相当于是纯合的，发育为雄性(Xa或Xb)。⑤张氏学说：蜜蜂孤雌生殖时，既可能产生半合子雄蜂，又可能产生纯合子雌蜂[1]。

2 导致蜂王与工蜂这两种不同级型的原因是什么

级型分化是指在社会性昆虫中，相同性别个体具有不同形态结构、职能和行为的现象。蜂王与工蜂虽然都是雌性，但蜂王专司繁殖，而工蜂承担群体中各种不同的分工。工蜂在其发育过程中，生理变化复杂，成年工蜂出房后随日龄增长行为呈现多样性。例如，幼年蜂、青年蜂负责清洁、哺育幼虫、筑巢、酿蜜等；壮年蜂和老年蜂负责外出采集蜂蜜、花粉、防卫、寻找蜜源等。

决定蜜蜂幼虫发育过程中级型分化的因素是蜂王浆，即蜂王浆是使雌蜂成为蜂王还是工蜂的关键环境因素。蜂王浆主蛋白(MRJPs)是反映蜂王浆新鲜度的重要指标。研究者以蜜蜂和果蝇为模型的最新研究表明，MRJP1是蜂王浆中决定蜜蜂级型分化的关键因子[2]，该蛋白可通过激活虫体脂肪体中的表皮生长因子信号通路，引发个体增大、发育时间缩短和卵巢发育等蜂王特征的出现。蜜蜂雌性幼虫的食物消耗量对级型分化也有影响，为了精确得出蜂王幼虫和工蜂幼虫在生长发育期的食物消耗量，研究人员以意大利蜜蜂雌性幼虫为实验材料，用鲜王浆、葡萄糖、果糖和酵母抽提物分别配制不同日龄的蜂王幼虫食物和工蜂幼虫食物，采用室内人工饲养蜜蜂幼虫技术饲养12 h以内的蜂王幼虫和工蜂幼虫，直到幼虫出现排便和吐丝行为，记录幼虫生长发育期间消耗的总食物量。结果表明：1只蜂王幼虫在生长发育期平均消耗196.8 mg蜂王幼虫食物，而1只工蜂幼虫在生长发育期平均消耗139.4 mg工蜂幼虫食物[3]。

3 蜜蜂如何调控群内的性比值

蜜蜂性比是指蜂群中雌性蜜蜂与雄性蜜蜂的比例。研究发现，工蜂可以通过利用建造巢脾和哺育行为来调控群内的蜜蜂性比值[4]；另外，巢内CO2体积分数和湿度环境因素的改变，会引起群内15～20 d龄工蜂保幼激素含量提高和血淋巴中K+/Na+降低，从而使蜂群表现出调控性比的行为[5]。

4 工蜂能产卵吗

在正常的蜂群中，工蜂的卵巢发育水平处于原始状态，几乎不会产卵。但约有1/10000的工蜂卵巢发育成熟，蜂巢中1%的雄蜂卵为工蜂所产[6]。在无政府主义蜂群中(蜜蜂无政府主义行为是自然发生的一种罕见的现象)，即使蜂王存在，蜂群中也有较高比例的工蜂卵巢被激活并产卵，导致蜂群中大多数雄蜂是这些工蜂的后代。无政府主义工蜂倾向于在远离蜂王的位置产卵，说明蜂群中的工蜂仍受到蜂王信息素的影响，但无政府主义蜂群可以通过改变距离信息源的位置降低蜂王的抑制作用。

5 工蜂能识别卵和幼虫的性别吗

工蜂通过识别蜂王和工蜂所产的卵并将后者排除，以此保证蜂王的后代为嫡系血亲，或者在一些行为中对工蜂和蜂王所产的卵进行区别性对待。研究者用意大利蜜蜂进行实验，发现工蜂对1～3 d龄小幼虫性别的识别能力较弱，而对3 d龄以上的大幼虫性别的识别能力较强，并且在大幼虫封盖之前几乎完全能识别其性别。蜂王通常会按着巢房的位置和大小来确定产雄性卵还是雌性卵，工蜂也会以此辨认这些卵及其孵化为幼虫后的性别[7]。通过对不同的卵进行化学分析，发现蜂王所产的卵与工蜂所产的卵有一定的差异，两者表面的化合物中所含的碳氢化合物分子数量不同；同时蜂王卵上有一些特有的物质，如醋酸纤维和烯烃，特别是单核的甲基烯烃[8]。上述差异可能就是工蜂能够识别两者所产卵的主要原因。

6 失去蜂王的蜂群会如何变化

当蜂群中的蜂王由于寿命、健康、死亡等原因而影响其对蜂群的控制力时，蜂巢中工蜂的卵巢便开始发育，工蜂监督作用被削弱，直至出现工蜂取代蜂王产下雄蜂卵的情况。产卵工蜂更倾向于哺育自己所产下的未受精卵，而使蜂王产下的受精卵发育受到一定程度的阻滞。由于工蜂产的是未受精卵，只能培育成个体瘦小的雄蜂，结果必将造成蜂群中的雄蜂数量增多。一般待巢内第一代工蜂卵孵化出房后，随着工蜂体力的消耗衰减，就不会产下第二批工蜂卵[9]。由于整个蜂群没有后续的工蜂补充，加之老工蜂哺育力极大消耗、无法繁衍，蜂群将失去饲养价值或整个蜂群覆没。工蜂产卵的后果如此严重，所以，在蜂群短时间失王时可以适当地补充子脾延缓工蜂卵巢发育[10]。