养殖密度和投饵策略对罗氏沼虾幼体生长发育的影响

陈建酬，高 腾，张济培，杨树浩

(1.佛山科学技术学院 生命科学与工程学院，广东 佛山 528231；2.广东省清远市水产技术推广站，广东 清远 511515)

养殖密度和投饵策略对罗氏沼虾幼体生长发育的影响

陈建酬1，高 腾2，张济培1，杨树浩1

(1.佛山科学技术学院 生命科学与工程学院，广东 佛山 528231；2.广东省清远市水产技术推广站，广东 清远 511515)

以罗氏沼虾幼体为研究对象，研究了60、110、160、210尾/L共4种养殖密度和2种不同投饵策略组合而成的8种养殖模式对罗氏沼虾幼体生长发育的影响。结果表明，罗氏沼虾幼体适宜的养殖密度为110～160尾/L；在养殖密度和投饵总量不变的情况下，投饵6次/d比投饵3次/d培育出的幼体存活率更高、变态发育时间更短。

罗氏沼虾；幼体；密度；投饵策略

罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)又称马来西亚大虾、淡水长臂大虾，是目前世界上重要的淡水养殖虾类之一[1]。20世纪60年代，林绍文博士在马来西亚滨浪屿海洋渔业研究所研究了罗氏沼虾人工繁殖并取得成功，从此结束了罗氏沼虾靠天然虾苗的被动局面，推动了罗氏沼虾规模化繁育和养殖事业的全球化发展。

养殖密度是水生动物种群生态学研究的一个重要方面。人们认为养殖密度的增加，单位水体的产量也会增加。可当养殖密度超过一定范围时，养殖动物的新陈代谢加快，耗氧量增加，残饵及代谢废物增加，毒性物质氨氮、亚硝酸盐含量迅速上升，这时水体容易发生恶化，导致养殖产量不升反而下降。目前人工养殖罗氏沼虾幼体时，养殖密度主要是靠技术人员的养殖经验来决定。当养殖密度上升时，需要调整投饵比例和次数，特别是罗氏沼虾具有同类相残的习性，水体中饵料不足或周围环境发生剧烈变化时，它们会互相残杀、残食。然而，过量投喂饵料不仅会浪费饵料还会造成水体污染，加快水体中有毒有害物质的累积，对沼虾幼体的生长发育极为不利。因此，开展罗氏沼虾幼体养殖密度和投饵次数的研究，在生产上具有一定的技术实用价值。

1 材料与方法

1.1 试验用虾及管理

挑选体重(35.00±1.00)g、体长(10.00±0.50)cm罗氏沼虾亲虾100只，雄雌性别数量比为1∶3。亲虾养殖池塘用水经消毒、灭菌，水温控制在(28±1)℃，每天投喂新鲜碎鱼块以及成品虾料3次，投饵2 h后人工吸污，清除残饵及死虾，1次/周更换亲虾养殖池内1/3的等温池水，确保水质安全、干净。试验过程中所孵化的幼体来源于同一批次同一天生产的母虾，幼体孵出后，捞取趋光性强、活力好的幼体暂养在体积为100 L的塑料桶中。幼体养殖的水质因子控制：咸淡水盐度1.2%，1000 lx的光照照射12 h/d，温度(30±1)℃，溶解氧(6.0±0.5)mg/L，pH(7.8±0.5)，总氨氮含量小于0.02 mg/L等。

1.2 试验设计

试验设置幼体4个不同的养殖密度，分别为60、110、160、210尾/L，2种不同投饵策略随机组合成8个孵化养殖试验(表1)。投饵策略：投饵3次的时间及投饵百分比(7:00，30%；12:00，30%；17:00，40%)，投饵6次的时间和投饵百分比(7:00，15%；10：00，15%；13:00，15%；16:00，15%；19:00，15%；22：00，25%)。试验在体积为5 L(25 cm×20 cm×10 cm)塑料箱中孵化，每个试验平行重复6次。

表1 罗氏沼虾幼体的养殖密度和投喂策略

注：A代表投饵3次/d；B代表投饵6次/d。

1.3 试验指标的测定方法

幼体全长：用携带有测量功能的显微镜测量幼体全长。

幼体体重：取出用5%酒精处理过的幼体放在滤纸上，5 min后，转移幼体到另外一张滤纸上，如此重复几次，直到滤纸上没有留下水痕迹为止，接着把幼体放到恒重的滤纸上称重，记录幼体的总重量，连续称重3批幼体，求出每尾幼体的平均重量。

存活率=存活幼体总数/试验饲养的幼体总数×100%

变态时间：试验组的罗氏沼虾幼体全部发育变态成为仔虾的时间。

生产效率：指在单位数量卤虫和单位体积水体下孵化生产仔虾的效率。

幼体期指数：参照Maddox等[2]的方法，计算公式如下：

幼体期指数(LSI)=(Z1×1+Z2×2+Z3×3+Z4×4+，…，+Z11×11+P×12)/(Z1+Z2+Z3+Z4+，…，+Z11+P)

公式中：Z1,Z2,Z3,Z4，…，Z11分别代表罗氏沼虾幼体各期的存活数量，P表示变态为仔虾的数量；且从溞状幼体一期到仔虾分别赋予一个数值，即1、2、3、4，…，11和12，分别代表幼体所处发育阶段。

特定生长率(Specific Growth Rate，SGR)采用以下公式进行计算：

SGR体重=100×(lnWt-lnW0)/t

SGR全长=100×(lnLt-lnL0)/t

式中，W0、Wt分别为初体质量(mg)和末体质量(mg)，L0、Lt分别为初全长(mm)和末全长(mm)，t为养殖时间(d)。

1.4 数据统计分析

采用Excel和SPSS 17.0软件的对数据进行处理分析。结果用平均值±标准差(Mean±SD)来表示，组间平均值之间进行差异显著性分析，确定差异显著后进行方差分析和多重比较，显著水平P<0.05。

2 结果与分析

2.1 养殖密度和投饵对罗氏沼虾幼体生长和摄食的影响

从表2可知，培育第10天、第15天，60B和110B两个组合的幼体期指数LSI值最大，分别对应为7.8和7.9、9.7和9.5，表示幼体变态生长速度较快；而160A和210A两个组合的幼体期指数LSI最小，分别对应为7.0和6.9、8.3和8.1，表示幼体变态生长速度较慢。经两因素分析，可知单因素密度和单因素投饵对幼体的变态发育影响达到显著水平(P<0.05)，但两因素之间相互作用对幼体生长发育的影响不显著(P>0.05)。

幼体变态成为仔虾所需要的时间长短，也可以说明幼体生长发育的快慢。养殖密度和投饵对幼体变态时间的影响跟幼体发育指数的规律基本相同。

在密度因素相同条件下，每天投饵6次的试验组平均所消耗的卤虫数量少于每天投饵3次的试验组；在投饵因素相同的条件下，随着养殖密度的上升，各试验组平均所消耗的卤虫数量也逐步增加。

2.2 养殖密度和投饵对罗氏沼虾幼体存活率和生产效率的影响

从图1可知，幼体变态存活率最高是60B组，为63.3%；其次是60A组，为54.2%；最低是210A组，为11.5%。经两因素分析，发现单因素密度对幼体存活率的影响效果达到显著水平(P=0.037<0.05)；而单因素投饵对幼体存活率的影响不显著(P=0.084>0.05)。另外，经两因素分析，发现密度和投饵两因素相互作用对幼体存活率的影响不显著(P=0.103>0.05)。

从试验的最终结果来看，生产效率最高的是110B组，平均产出变态仔虾达37尾/L；生产效率最低的是210A组，平均产出变态仔虾22尾/L；其他6组的生产效率处于中间水平。经两因素分析，由此可知，生产效率受到养殖密度的影响效果显著(P=0.001<0.05)，而且还受到投饵次数的明显影响(P=0.006<0.05)，但密度和投饵两因素相互作用对仔虾生产效率的影响效果并不显著(P=0.309>0.05)。

表2 不同养殖密度和投饵策略培育下罗氏沼虾幼体生长的结果

注：数据经分差分析多重比较获得，均为平均数±标准差的形式 ；同一列中数据上肩字母不同表示差异显著(P<0.05)； ①因素表示的养殖密度；②因素表示投饵次数。

图1 不同养殖密度和投饵频率对罗氏沼虾

2.3 不同养殖密度和投饵策略下罗氏沼虾变态仔虾的全长、体重及特定生长率

如表3所示，养殖密度和投饵策略对罗氏沼虾变态仔虾的全长和体重影响不同。从变态仔虾的全长方面看，110B组的变态仔虾平均全长最大，为6.70 mm；210A组变态仔虾的全长最小，仅为6.38 mm。经两因素分析可知，单因素密度对变态仔虾的全长影响效果显著(P=0.037<0.05)，单因素投饵对变态仔虾的体长也存在显著的影响(P=0.006<0.05)，但密度和投饵两因素之间相互作用对变态仔虾的全长影响效果不明显(P=0.092>0.05)。从变态仔虾的体重看，60B组的变态仔虾的体重最大，为6.41 mg；210A组的变态仔虾的体重最小，仅4.05 mg。经两因素分析，发现单因素密度、单因素投饵、密度和投饵两因素之间相互作用对变态仔虾的体重影响均达到显著水平(P<0.05)。变态仔虾的体重特定生长率的规律与变态仔虾的体重规律基本相同。

变态仔虾的全长特定生长率的规律基本与变态仔虾的全长规律基本相同，但存在少许差异，全长特定生长率最大的是60B组，为5.50%/d；同样，210A组的全长特定生长率最小，仅为4.16%/d。

3 讨论

养殖密度是人工养殖管理中较为容易掌控的因素，同时也是影响水体生产力的重要因素之一。为了追求高产量、高利润，在相对有限空间和饵料资源条件下，过度增加养殖孵化密度，容易导致种群内个体竞争激烈，不利于养殖对象生长发育，甚至会发生养殖对象全部死亡的现象。Naranjo等[3]研究发现，高密度养殖可以提升水体空间的利用率，充分提高水生生物生产力，但高密度养殖容易导致水生动物体表受损、能量消耗增加、生长率降低和死亡率升高。刘国兴等[4]认为随着养殖密度增大，克氏原螯虾终末体重、体重增重率、终末体长和体长增长率降低，说明过大的养殖密度对克氏原螯虾具有明显的抑制作用。本研究表明，除低密度组60尾/L外，在投饵次数相同的情况下，罗氏沼虾幼体的体长、体重、体长特定生长率、体重特定生长率均随幼体养殖密度的增大而呈现出下降趋势，这与张国新[5]的研究结果基本相同。养殖密度对生长的影响可能是通过某种直接或间接作用对虾类幼体的摄食产生影响，影响幼体总体能量收支平衡，扰乱幼体生长的能量分配。在有限的养殖环境中，高密度养殖增加了种内个体间接触和斗争的机会，特别是罗氏沼虾有着好斗、同类相残的特性，幼体需要消耗更多的能量来获取食物和争夺隐蔽地点以及相互对抗上，造成其代谢耗能增加，用于实际生长的能量相对减少，最终导致罗氏沼虾幼体的生长速度减缓，这在本试验中也得到证实，高密度养殖的罗氏沼虾幼体发育变态时间较长。Anger等[6]解释类似的现象是螃蟹幼体大量摄食外界的食物是为了用来抵消应激所需要消耗的能量，而这个应激恰好就是高密度养殖螃蟹所引起的。由于养殖密度过大的原因，养殖对象用于实际生长的耗能减少，导致机体生长发育过慢，这种现象不仅在甲壳类中普遍存在，在鱼类中也常常发生。

表3 不同养殖密度和投饵策略下罗氏沼虾变态仔虾的全长、体重及特定生长率

注：数据均为平均值±标准差，同一行中字母不同表示有显著性差异(P<0.05)；*表示Ⅰ期幼体的平均初始体长和体重；**表示幼体刚刚变态成为仔虾(以向前游泳为标志)时的平均体长和平均体重。

养殖密度不仅会影响甲壳虾类的生长发育，对甲壳虾类的存活也起到非常显著的影响。一般认为，养殖对象的存活率与养殖密度存在着一定的相关性，超出一定的密度范围，养殖密度越高，养殖对象存活率越低。Williams等[7]比较了平均体重2.0 g对虾稚虾在不同养殖密度下的成活率，结果表明：存活率与养殖密度呈负相关，28.4～113.6尾/m2密度下的存活率为95.0%，而227.3～284.1尾/m2密度下的存活率仅为81.9%。Luis Cunha等[8]发现高密度孵化南美白对虾幼体会加剧幼体间的种内竞争和生存环境压力，甚至是同类相残的发生频率大大提高，最终导致全部幼体表现出较低的存活率。一方面，随着养殖密度的增加，幼体之间相互接触频率增加，加剧了幼体间相互撕咬和吞食的程度，导致幼体残杀率大幅提高；另一方面，罗氏沼虾幼体的发育需要进行蜕皮生长。有研究报道过虾体甲壳硬化之前对外界的抵抗能力较差，蜕皮间隔期延长或者蜕不出壳会造成死亡，并且高密度孵化幼体增大了蜕皮中的幼体被其他幼体残食的机会，最终导致整个养殖系统幼体的存活率降低。本试验也发现死亡的罗氏沼虾幼体均有不同程度的残食现象，甚至有的死亡幼体仅剩下躯干的1/3左右。张沛东等[9]也发现，在高密度养殖条件下中国明对虾运动活跃，攻击频率高，自残行为高发，间隔行为明显，这也与本试验研究结果一致。相关研究表明，养殖密度是影响甲壳类幼体同类相残的主要因子。曹梅等[10]从死亡的对虾来分析，认为存活率较低的原因主要是同类残食造成的，这可能是反映了种群的一种自我调控机制，是水产动物为避免未来更为激烈的种内竞争而采取的自我保护性调节行为。

国外学者Robertson研究发现在1～5次/d的投饵频率范围内，提高投饵频率可显著提高凡纳滨对虾的生长。曹梅等[10]发现在3个密度水平(361、722、1084尾/m2)下，随投饵频率的升高，对虾摄食量、存活率、特定生长率、饲料系数和吸收效率均呈上升趋势；在3个投饵频率水平投饵频率(1、2、4次/d)下，随密度的升高，对虾摄食量、存活率、特定生长率和饲料系数均呈下降趋势。本试验表明，在投饵总量相同的情况下，投饵6次的育苗效果要比投饵3次的育苗效果好，这与Robertson和曹梅的研究结论一致。有学者报道过，刚孵化出来的卤虫投进入育苗池24 h后，卤虫机体营养干物质减少16%～34%，而总能量减少22%～34%，原因是刚孵化出来的卤虫随着发育进入了中间状态Ⅱ期，虫体的营养物质逐渐减少，这表明投喂刚孵化出来的卤虫，种苗的生长发育效果好于投喂中间状态Ⅱ期卤虫幼体。每天投饵6次，保持适当饵料密度，能较好地保证罗氏沼虾幼体成功地摄食和消化；而每天投饵3次，可能由于初始饵料密度过大，罗氏沼虾幼体不能及时摄食完全部卤虫幼体，过剩的卤虫幼体在孵化系统中会蜕皮变态发育，其饵料营养价值就会大大降低，导致罗氏沼虾幼体摄取的营养物质和能量不能满足自身的生长需求，加剧幼体间同类相残相食，导致整个养殖系统内幼体的存活率下降。

总之，本试验结果表明：罗氏沼虾幼体合适的养殖密度为110～160尾/L；多次投饵，可以缩短罗氏沼虾幼体的变态发育周期，还可以提高变态仔虾的存活率，同时也有利于养殖生态系统的物质能量循环。

[1] 李新正，刘瑞玉，梁象秋.中国动物志：无脊椎动物四十四卷[M].北京:科学出版社，2007:130-134.

[2] Maddox M B, Manzi J J. The effects of algal supplements on static system culture ofMacrobrachiumrosenbergii(de Man) larvae[J]. Journal of the World Aquaculture Society, 1976, 7(1/4): 677-698.

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[6] Anger K, Schubart C D. Experimental evidence of food-independent larval development in endemic Jamaican freshwater-breeding crabs[J]. Physiological & Biochemical Zoology, 2005, 78(2): 246-258.

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[8] Luis Cunha, Maite Mascaro, Xavier Chiapa. Experimental studies on the effect of food in early larvae of the cleaner shrimpLysmataamboinensis(De Mann, 1888) (Decapoda: Caridea: Hippolytidae)[J]. Aquaculture, 2008, 277(1/2): 117-123.

[9] 张沛东，张秀梅，李健,等.中国明对虾、凡纳滨对虾仔虾的行为观察[J].水产学报，2008，32(2):223-228.

[10] 曹梅，王兴强，阎斌伦.密度和投饵频率对凡纳滨对虾存活和生长的影响[J].水利渔业，2006，26(2):34-39.

(责任编辑：曾小军)

Influences of Breeding Density and Bait-casting Strategy on Growth and Development ofMacrobrachiumrosenbergiiLarvae

CHEN Jian-chou1, GAO Teng2, ZHANG Ji-pei1, YANG Shu-hao1

(1. College of Life Science and Engineering, Foshan University of Science and Technology, Foshan 528231, China;2. Fishery Technique Popularization Station of Qingyuan City in Guangdong Province, Qingyuan 511515, China)

The larvae ofMacrobrachiumrosenbergiiwere taken as research objects, eight breeding patterns which consisted of 4 breeding densities (60, 110, 160 and 210 larva/L) and 2 bait-casting strategies were designed, and the influences of different breeding patterns on the growth and development of this shrimp were studied. The results showed that: the appropriate breeding density ofMacrobrachiumrosenbergiilarvae was 110～160 larva/L; under the conditions of constant breeding density and total bait-casting quantity, the larvae fed 6 times/d had higher survival rate and shorter metamorphic development time than those fed 3 times/d.

Macrobrachiumrosenbergii; Larvae; Breeding density; Bait-casting strategy

2016-07-19

广东省科技计划项目(2013B020502003)；广东省佛山市科技创新专项基金项目(2014AG10022)。

陈建酬(1964─)，男，广东湛江人，副教授，主要从事淡水养殖和水产动物繁育技术研究。

S968.22

A

1001-8581(2017)01-0092-04