茎瘤芥（榨菜）主要性状配合力及杂种优势分析

陈发波，龙永昌，姚启伦*，方 平，范永红

（1.长江师范学院生命科学与技术学院，重庆408100；2.西昌农业科学研究所，四川西昌615000；3.重庆市渝东南农业科学院，重庆408000）

茎瘤芥（榨菜）主要性状配合力及杂种优势分析

陈发波1，龙永昌2，姚启伦1*，方 平1，范永红3

（1.长江师范学院生命科学与技术学院，重庆408100；2.西昌农业科学研究所，四川西昌615000；3.重庆市渝东南农业科学院，重庆408000）

以15个茎瘤芥亲本为材料，按7×8不完全双列杂交组配组合，分析茎瘤芥主要性状的配合力及杂种优势。结果表明，同一性状不同亲本间及同一亲本不同性状间一般配合力存在较大差异。瘤茎产量一般配合力相对效应值变幅为-29.88～13.48，其中显著或极显著正向效应值有5个，占33.33%。组配的56个组合瘤茎产量特殊配合力相对效应值变幅为-35.86～34.24，其中显著或极显著正向效应值有24个，占42.86%。在茎瘤芥杂种优势利用中，既要重视一般配合力选择，更要重视特殊配合力选择。瘤茎产量平均超亲优势为6.24%，变幅为-46.34%～77.22%，正向优势组合占64.29%，茎瘤芥亲本间瘤茎产量存在较明显的杂种优势。相关分析表明，瘤茎产量的超亲优势与特殊配合力间相关系数达极显著水平，且相关系数较大，说明可用特殊配合力效应预测瘤茎产量杂种优势。

配合力；杂种优势；茎瘤芥

茎瘤芥（Brassica juncea var.tum ida Tsen&Lee）是双子叶植物，为十字花科芸苔属芥菜种的变种［1］。茎瘤芥是我国特有的一种经济作物，以其为原料加工的榨菜是世界三大名腌菜之一［2］。我国科研工作者从20世纪90年代开始利用雄性不育系生产茎瘤芥种子。重庆市渝东南农业科学院将芥菜型油菜不育系与茎瘤芥品种杂交、回交，获得了茎瘤芥胞质雄性不育系［3］，并于2000年选育出第1个茎瘤芥杂交种“涪杂1号”［4］，之后相继选育出涪杂2—7号茎瘤芥杂交种［2，4-5］，使茎瘤芥育种工作进入一个新的阶段。陈竹君等［6-7］研究了茎瘤芥胞质雄性不育系及其农艺性状和茎瘤芥杂种优势的利用途径。陈学军等［8］、胡美华等［9］从形态特征、生理生化方面对茎瘤芥胞质雄性不育系进行了初步研究。王晓艳等［10］对比了榨菜雄性不育材料和雄性可育材料的花蕾、花粉、结荚率结实和自交亲和指数等方面的差异。冷容等［11］分析了茎瘤芥杂交种涪杂7号的产量特性及适宜栽培的区域。但至今对其杂种优势遗传机制研究报道较少。配合力是亲本选配的主要指标，对指导亲本材料选育和杂交种的亲本选配具有重要意义［12］。为此，选用不完全双列杂交组配组合，分析茎瘤芥瘤茎主要性状的配合力及瘤茎产量杂种优势，旨在为茎瘤芥杂种优势利用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试材料为遗传性高度稳定纯合的7份父本系和8份不育系及其按不完全双列杂交组配的56个组合，亲本材料编号、来源见表1。

1.2 试验方法

1.2.1 田间试验 选取8个茎瘤芥不育系与7个父本系按不完全双列杂交组配56个茎瘤芥杂交种。将亲本及组合种植于田间，随机区组设计，重复3次。小区长3.33 m，宽1.33 m，株行距为0.33 m×0. 33 m，每小区种植40株，取中间18株获取数据资料，田间管理同大田生产，以2 a试验数据的平均值进行相关数据的分析。

1.2.2 性状调查 以单株为单位，调查56个组合及亲本的株高、开展度、最大叶长、最大叶宽、叶柄长、叶柄宽、裂叶对数、茎纵径、茎横径、菜型指数、空心率、现蕾期、单株鲜质量、瘤茎产量、叶质量、茎叶比等17个性状，其中菜型指数=茎横径/茎纵径，茎叶比=瘤茎产量/叶质量。

1.2.3 数据统计与分析 以小区均数为单位，对茎瘤芥主要性状组合间差异进行显著性检验，差异显著或极显著性状按不完全双列杂交模型作配合力方差分析。杂种优势计算公式为：超亲优势=（F1-高亲值）/高亲值×100%。利用Excel和DPS软件进行数据统计。

2 结果与分析

2.1 组合间差异显著性检验结果

以小区均数为单位，对56个组合的17个性状进行方差分析（表2）。从表2可以看出，组合间所有性状差异均达极显著水平，表明茎瘤芥各性状组合间存在真实的差异，可进一步做配合力分析。

2.2 配合力方差分析结果

从表3可知，最大叶长、最大叶宽、叶柄长、裂叶对数、茎横径、菜型指数、空心率、现蕾期、瘤茎产量和茎叶比性状一般配合力父本系间差异达显著或极显著水平，最大叶宽、叶柄长、裂叶对数、菜型指数、空心率、现蕾期、单株鲜质量和瘤茎产量一般配合力不育系间差异达显著或极显著水平，所有性状特殊配合力组合间差异均达极显著水平，说明这些性状的一般配合力和特殊配合力在亲本和组合间存在真实的差异，可进一步做配合力分析。

2.3 一般配合力分析结果

从表4可以看出，最大叶长父本系间一般配合力变幅为-11.16～11.55，其中正向效应值4个，负向效应值3个，74正向效应值最大，264负向效应值最大，不育系间一般配合力差异不显著；最大叶宽父本系间一般配合力变幅为-18.37～29.63，其中正向效应值2个，负向效应值5个，60正向效应值最大，264负向效应值最大，不育系间一般配合力效应值变幅为-12.36～37.40，其中正向效应值1个，负向效应值7个，140-5A正向效应值最大，50-1A负向效应值最大；叶柄长父本系间一般配合力变幅为-12. 60～21.55，其中正向效应值3个，负向效应值4个，60正向效应值最大，19负向效应值最大，不育系间一般配合力效应值变幅为-16.53～13.49，其中正向效应值5个，负向效应值3个，122-3A正向效应值最大，140-5A负向效应值最大；裂叶对数父本系间一般配合力变幅为-33.17～78.48，其中正向效应值3个，负向效应值4个，264正向效应值最大，74负向效应值最大，不育系间一般配合力效应值变幅为-37.71～74.99，其中正向效应值3个，负向效应值5个，122-3A正向效应值最大，118-3A负向效应值最大；茎横径父本系间一般配合力变幅为-23.90～9.12，其中正向效应值5个，负向效应值2个，156正向效应值最大，264负向效应值最大，不育系间一般配合力差异不显著；菜型指数父本系间一般配合力变幅为-16.41～33.79，其中正向效应值3个，负向效应值4个，264正向效应值最大，156负向效应值最大，不育系间一般配合力效应值变幅为-14.40～29. 05，其中正向效应值3个，负向效应值5个，122-3A正向效应值最大，145-1A负向效应值最大；空心率父本系间一般配合力变幅为-96.99～43.31，其中正向效应值5个，负向效应值2个，60正向效应值最大，264负向效应值最大，不育系间一般配合力效应值变幅为-61.63～54.62，其中正向效应值4个，负向效应值4个，118-3A正向效应值最大，50-1A负向效应值最大；现蕾期父本系间一般配合力变幅为-4.63～4.16，其中正向效应值4个，负向效应值3个，154正向效应值最大，74负向效应值最大，不育系间一般配合力效应值变幅为-4.94～4.58，其中正向效应值4个，负向效应值4个，145-1A正向效应值最大，50-1A负向效应值最大；单株鲜质量父本系间一般配合力差异不显著，不育系间一般配合力效应值变幅为-20.85～13.20，其中正向效应值5个，负向效应值3个，122-3A正向效应值最大，50-1A负向效应值最大；瘤茎产量父本系间一般配合力变幅为-29.88～13.48，其中正向效应值4个，负向效应值3个，156正向效应值最大，264负向效应值最大，不育系间一般配合力效应值变幅为-22.57～10.18，其中正向效应值5个，负向效应值3个，133-2A正向效应值最大，50-1A负向效应值最大；茎叶比父本系间一般配合力变幅为-35.57～22.29，其中正向效应值4个，负向效应值3个，154正向效应值最大，264负向效应值最大，不育系间一般配合力差异不显著。以上分析结果表明，同一性状不同亲本间以及同一亲本不同性状间的一般配合力相对效应值差异较大，在茎瘤芥育种中可以针对育种目标进行利用。

用最小显著极差法（LSD）对瘤茎产量性状一般配合力进行比较，从表4可以看出，其中显著或极显著正向效应值5个，占33.33%，父本系60和156一般配合力正向效应值达极显著水平，不育系133-2A、118-3A和145-1A一般配合力正向效应值达显著水平。

2.4 特殊配合力分析结果

对组合一般配合力差异显著或极显著的性状进行特殊配合力分析，并按组合特殊配合力效应值进行组合归类。从表5可以看出，不同性状特殊配合力正向效应值和负向效应值的组合个数有较大差异，最大叶宽、现蕾期和瘤茎产量性状正向效应组合个数多于负向效应值组合个数，最大叶长、叶柄长、裂叶对数、茎横径、菜型指数、空心率、单株鲜质量和茎叶比性状负向效应组合个数多于正向效应值组合个数。在性状特殊配合力正向效应值最大的组合中（空心率按负向最大的计），不育系50-1A、118-3A、155-1A、145-1A和122-3A分别出现3次、3次、2次、2次和1次，父本系264、74、77、154和60分别出现5次、2次、2次、1次和1次。在负向效应值最大的组合中（空心率按正向最大的计），不育系155-1A、145-1A、50-1A、92-3A和140-5A分别出现4次、3次、2次、1次和1次，父本系60、77、19、70、74、156和264分别出现4次、2次、1次、1次、1次、1次和1次。结合一般配合力可以看出，一般配合力最高的亲本所配的组合特殊配合力并非最高，反之特殊配合力最高的组合其亲本一般配合力却相对较低，表明GCA与SCA间没有明显相关关系，因此，对茎瘤芥自交系的利用，在一般配合力选择基础上还应注重特殊配合力的选择。

从表6可以看出，瘤茎产量特殊配合力相对效应值变幅为-35.86～34.24，其中显著或极显著正向效应值24个，占42.86%，特殊配合力正向效应值前10位组合依次为50-1A×264、118-3A×19、140-5A ×154、122-3A×19、155-1A×77、140-5A×60、145-1A×74、155-1A×156、122-3A×60和92-3A×264。从特殊配合力正向效应值前10位组合组配方式可知，父本系19和60，不育系140-5A、92-3A和122-3A出现的次数较多。

2.5 瘤茎产量杂种优势分析结果

15个亲本系组配的56个杂交组合瘤茎产量和超亲优势见表7，可知瘤茎产量平均超亲优势为6.24%，变幅为-46.34%～77.22%，有36个组合具有正向超亲优势，占64.29%。其中超亲优势前10位组合依次为92-3A×19、122-3A×19、140-5A×60、122-3A×60、133-2A×19、140-5A×154、145-1A× 60、118-3A×19、140-5A×19和133-2A×60，说明瘤茎产量存在明显的杂种优势。

从超亲优势前10位组合亲本组配方式看（表6），父本系19出现5次，60出现4次，154出现1次，不育系140-5A出现3次，122-3A和133-2A各出现2次，92-3A、118-3A和145-1A各出现1次。由此可以看出，利用父本系19和60，不育系140-5A、122-3A和133-3A组配，可能获得瘤茎产量较高组合的几率较大。从超亲优势前10位组合对应亲本的配合力构成看（表6、表7），一般配合力和特殊配合力效应共同作用于强优势组合，强优势组合一般具有较好的特殊配合力，或双亲具有较好的一般配合力，或二者兼备。

2.6 茎瘤芥几个参数的相关分析

对瘤茎产量、超亲优势和特殊配合力进行简单相关分析（表8），可知瘤茎产量、超亲优势和特殊配合力间相关系数均达极显著水平，且相关系数较大，说明可以用特殊配合力效应预测瘤茎产量杂种优势。

3 结论与讨论

3.1 茎瘤芥的杂种优势及利用

杂种优势是植物界普遍存在的现象，杂种优势育种已广泛应用于水稻、玉米、小麦和油菜等作物［13］。在芥菜研究方面，Tek lewold等［14］利用双列杂交研究了6个埃塞俄比亚芥自交系的杂种优势及配合力，结果表明，埃塞俄比亚芥具有较大的杂种优势。Qi等［15］对中国几种主要蔬菜类芥菜的主要农艺、经济性状进行了配合力分析，结果表明，中国芥菜主要农艺、经济性状都存在不同程度的杂种优势。本研究结果表明，瘤茎产量平均超亲优势为6.24%，变幅为-46.34%～77.22%，正向优势组合占64.29%，说明茎瘤芥亲本系间瘤茎产量存在较明显的杂种优势，但组合间差异较大，因此需要筛选较多的组合才有可能获得瘤茎产量高的杂交种。从超亲优势前10位组合亲本组配方式看，父本系19和60，不育系140-5A、122-3A和133-2A出现的次数较多，说明利用它们组配出瘤茎产量高杂交组合的几率较高。

3.2 茎瘤芥的配合力及利用

关于作物配合力的研究已有大量文献报道，大多数研究认为，作物产量及其他性状的表现同时受一般配合力效应和特殊配合力效应共同作用，只有亲本一般配合力高、组合特殊配合力也高的杂交组合，才可能有较强的杂种优势［16-18］。本研究表明，茎瘤芥同一亲本不同性状间及同一性状不同亲本间的一般配合力相对效应值差异较大，在茎瘤芥育种中可以针对育种目标进行利用。本研究还发现一般配合力和特殊配合力效应共同作用于强优势组合，强优势组合一般具有较好的特殊配合力，或双亲具有较好的一般配合力，或二者兼备。这可能与瘤茎产量是数量性状，受加性效应和非加性效应共同作用有关［19-20］。因此，在今后茎瘤芥杂种优势利用中，既要重视一般配合力选择，又要注重特殊配合力选择。而相关分析表明，瘤茎产量的超亲优势和特殊配合力间相关系数达极显著水平，且相关系数较大，说明可用特殊配合力效应预测瘤茎产量杂种优势。

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Combining Ability and Heterosis of Important Agronomic Traits in Tuber Mustard（Brassica juncea var.tumida Tsen&Lee）

CHEN Fabo1，LONG Yongchang2，YAO Qilun1*，FANG Ping1，FAN Yonghong3
（1.Department of Life Science and Technology，Yangtze Normal University，Chongqing 408100，China；2.Agricultural Science Institute of Xichang City，Liangshan Prefecture，Xichang 615000，China；3.Yudongnan Agricu ltural Science Institute of Chongqing，Chongqing 408000，China）

In this study，the combining ability and heterosis of 17 traits were analyzed with 15 parents of tuber mustard and their combinations from a 7×8 incomp lete diallel design asmaterials.The result indicated that the general combining ability（GCA）among different parents in the same trait and among different traits in the same parent showed great different.The GCA relative effects of stem yield among different parents ranged from-29.88 to 13.48.Five effects showed significant positive，accounting for 33.33%.The special combining ability（SCA）relative effects ranged from-35.86 to 34.24 with twentyfour effects showing significantly positive，accounting for 42.86%.During the using of heterrosis in tuber mustard，therefore，it should pay attention to both GCA and SCA.The hight-parent heterosis of stem yield ranged from-46.34%to 77.22%with an average of 6.24%，and 64.29%of hybrids showed positive. There was significant heterosis of stem yield among parents.The correlation coefficient between hightparent heterosis and SCA of the stem yield is large and highly significant，which indicates that the heterosis can be reflected by SCA.

combining ability；heterosis；tubermustard

S637

A

1004-3268（2017）01-0093-07

2016-08-14

教育部科技司资助项目（Z2011143）；重庆市教委资助项目（KJ121304）；重庆市涪陵区科委计划资助项目（FLKJ，2012ABB1085）

陈发波（1981-），男，四川冕宁人，副教授，博士，主要从事作物遗传育种研究。E-mail：chenfabo963@126.com

*通讯作者：姚启伦（1964-），男，重庆万州人，教授，博士，主要从事作物遗传育种研究。E-mail：yql641@aliyun.com