发酵乳中乳酸菌产生的风味物质

张一爽,曲晓军,崔艳华

(1.哈尔滨工业大学化工与化学学院食品科学与工程系,哈尔滨 150090;2.黑龙江省科学院微生物研究所,哈尔滨 150010)

发酵乳中乳酸菌产生的风味物质

张一爽1,曲晓军2,崔艳华1

(1.哈尔滨工业大学化工与化学学院食品科学与工程系,哈尔滨 150090;2.黑龙江省科学院微生物研究所,哈尔滨 150010)

从发酵乳主要风味物质的种类、形成过程、基因调控以及乳酸菌蛋白水解体系在发酵乳风味产生中的重要作用进行了阐述.

发酵乳;乳酸菌;风味;蛋白水解体系

0 引言

发酵乳是一种富有营养、对人体健康有益的奶制品.从化学角度看,其是一种具有特殊质地、口感、香气和风味且含有蛋白质、多糖和脂质的复杂的凝胶体系[1].发酵乳可以改善胃肠道状况,对乳糖不耐症、便秘、腹泻具有一定的缓解作用[2-5].发酵乳因其良好的感官风味而受到广大消费者的欢迎.食品工业上,主要通过将鲜牛乳在一定的温度和环境条件下加入德氏乳杆菌保加利亚亚种和嗜热链球菌联合发酵剂发酵生产发酵乳[6].乳糖在发酵过程中产生乳酸,乳酸可以使蛋白质变性,从而赋予发酵乳一定的质构和风味特点.本文从发酵乳主要风味物质的种类以及形成过程,基因调控以及乳酸菌蛋白水解体系在发酵乳风味产生中的重要作用进行阐述.

1 发酵乳中乙醛和双乙酰及其形成过程

发酵乳风味物质主要是德氏乳杆菌保加利亚亚种和嗜热链球菌在发酵过程中产生的乳酸以及各种有机芳香化合物,其中包括牛奶中本身具有的芳香化合物和发酵过程中产生的芳香化合物[7-10].乳中乳糖、乳蛋白和乳脂肪通过微生物的发酵或酶促反应产生有机酸、酮、醛、酯、芳香族化合物、含硫化合物等风味物质[11].乙醛和双乙酰在发酵乳风味中起到关键作用,将着重介绍以上两种风味化合物.

1.1 乙醛

羰基化合物是发酵乳的主要风味成分之一,其中乙醛是所有羰基化合物中对发酵乳风味的产生的最关键因素[12].高浓度的乙醛有刺鼻的令人不愉快的气味,但是低浓度的乙醛则会产生一种令人愉快的水果香气.乙醛是发酵乳发酵过程中含量要远远高于其他挥发性芳香化合物,是发酵乳中重要的特征风味化合物[13-14].

乙醛在发酵乳发酵过程中的产生方式可大致归为以下几种:(1)葡萄糖在糖酵解途径中分解成2分子丙酮酸,丙酮酸在丙酮酸脱羧酶的作用下脱羧,直接产生乙醛并释放CO2,此途径是乙醛形成的关键途径;(2)丙酮酸在丙酮酸脱氢酶和甲酸裂解酶的作用下形成乙酰辅酶A,生成的乙酰辅酶A在乙醛脱氢酶的连续催化下生成乙醛;(3)脱氧核糖醛缩酶将脱氧胸腺嘧啶转化为乙醛和3-磷酸甘油醛.此外,Charve等人报道乳酸菌产生乙醛的另一种途径,即苏氨酸在苏氨酸醛缩酶的作用下直接生成乙醛[15].

1.2 双乙酰

双乙酰(又称2,3-丁二酮)也同样是发酵乳风味的重要物质之一.双乙酰是双酮类化合物,由乳酸菌发酵代谢乳或者乳制品中的柠檬酸产生[16].双乙酰一般由嗜温乳酸球菌生产,包括乳酸乳球菌丁二酮亚种、肠膜明串珠菌肠膜亚种和嗜热链球菌等[17].一些乳酸菌,特别是乳球菌能利用乳糖、柠檬酸生成丙酮酸,再合成双乙酰[11].

Kaneko等人发现豆乳中由嗜热链球菌产生的过量的双乙酰引发了发酵豆乳的不愉快气味.通过加入左旋缬氨酸可以在嗜热链球菌发酵过程中降低双乙酰的含量提高乙醛的含量.此外通过加入缬氨酸,可使乙酰羟酸还原异构酶(acetohydroxy acid isomero⁃reductase)基因ilvC被抑制,乙酰乳酸合成酶(acetolac⁃tate synthase)基因als和α-乙酰乳酸脱羧酶(acetolac⁃tate decarboxylase)基因aldB被激活.感官评定的结果也显示缬氨酸的加入可使发酵豆乳的风味得到很大改善[18].

2 风味物质的基因调控

随着人们对乳酸菌代谢途径途径的明晰以及对风味物质形成机制的深入认识,通过基因改性和遗传修饰来改变风味物质含量已经是当今研究的一大热点.风味物质的水平可以通过分子生物学的方法得到提高.

嗜热链球菌的重要风味代谢物的产生水平可以通过als基因和乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase)基因adhB的过表达得到提升.通过als基因和adhB基因的过表达可以获得高水平的2,3-丁二醇和乙醇[19].由glyA基因编码的丝氨酸羟甲基转移酶(serine hy⁃droxymethyltransferase)具有苏氨酸醛缩酶的活性,催化L-苏氨酸转化为甘氨酸和乙醛[20].研究者从8株具有良好风味特性的嗜热链球菌中,筛选出高产乙醛的MGD4-7菌株,用于确定在有无L-苏氨酸存在的条件下,乙醛生产和glyA基因的表达.研究结果表明,乙醛产量随着发酵乳中的L-苏氨酸含量增加而增加.实时定量PCR分析表明,发酵乳含有L-苏氨酸时,glyA基因表达量增加[20].代谢途径的深入认识,将有助于改善嗜热链球菌的乙醛合成能力.

Liu等人发现将棕榈发酵菌(Zymobacter palmae)中的丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase)pdc基因导入乳酸乳球菌后可获得高产乙醛的乳酸菌[21].Monnet等人发现用尿素盐酸胍处理乳酸乳球菌,筛选出的α-乙酰乳酸脱羧酶缺陷型并且乳酸脱氢能力低下的变异型菌株,可以在无氧牛乳培养基里产生高量的α-乙酰乳酸和双乙酰[22].Aymes等用随机诱变的方法筛选出α-乙酰乳酸脱羧酶缺陷型的乳酸乳球菌丁二酮亚种菌株,在厌氧条件下,双乙酰的产量要远远高于野生菌株双乙酰的产量[23].

刘文俊等通过q-PCR定量分析技术对嗜热链球菌和德氏乳杆菌保加利亚亚种与发酵代谢和风味形成相关的功能基因动态表达变化的研究表明:乙醛含量随丙酮酸脱羧酶基因、乙醛-乙醇脱氢酶基因及丙酮酸脱氢基因表达量的升高而增加,而随着L-乳酸脱氢酶基因的表达量的升高而减小,这个基因的表达可能不利于乙醛含量的积累[24].

3 发酵乳中风味物质检测方法

发酵乳中挥发性物质的仪器分析主要是通过气相色谱(GC)完成的,在少数情况下可通过高效液相色谱法检测[25-26].很多探测器可以探测发酵乳中挥发性风味物质,如火焰离子化检测器(FID)、热导池检测器(TCD)、电子捕获器(ECD)、火焰光度检测器(FPD)、光离子化检测器(PID)、质谱仪(MS)等[29].气谱-质谱的方法由于其能对已知物质检测定量,对未知物质的识别及分析分子化学特性的能力而在风味分析中广泛应用[28].

目前检测酸奶中乙醛、双乙酰含量国内外均有研究,主要是采用固相微萃取-气谱-质谱(SPME-GC-MC)技术和动态顶空-气谱-质谱(DHS-GC-MS)技术,由于其所需设备耗资不菲不适合大面积推广[29-31].下面介绍实验室常见的检测发酵乳中乙醛和双乙酰含量的方法.

在酚试剂分光光度测定法中乙醛与酚试剂[C6H4SN(CH3)C:NNH2.HCl,3-甲基-2-苯并噻唑腙,NBTH]反应生成嗪类物质,在酸性溶液中,嗪类物质被高铁离子氧化形成蓝绿色化合物,应用分光光度计比色定量[32].发酵乳中的双乙酰类和邻苯二胺反应生成2,3-二甲基吡嗪,生成物的盐酸盐在335 nm波长下有一最大吸收峰,利用这一信息对实现对双乙酰进行定量测定[33-34].

通过传统方法进一步提取和分析风味化合物较为耗时.最近,研究者评估了43株嗜热链球菌的发酵时间、酸度和风味特性.同时,以产乙醛和双乙酰相关的8个功能基因的序列对菌株进行多位点分型,结果发现以功能基因型分组的结果与以表现型特性为基础的分组结果是一致的[24].另一个关于德氏乳杆菌保加利亚杆菌的研究也得出类似结果[35].以上研究表明,细菌功能基因的多位点分型分析可以用来预测生产酸奶菌株的发酵和风味特性[24,35].

4 乳酸菌的蛋白水解系统与风味物质的形成

乳酸菌的蛋白酶水解系统对于乳酸菌在乳中的生长是必需的,同时对发酵乳制品的风味具有重要的影响.乳酸菌需要必需氨基酸来满足自身的生长需要,大部分乳酸菌需要蛋氨酸、组氨酸、丝氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、谷氨酸和缬氨酸等氨基酸[36].由于牛乳中游离的氨基酸和肽的含量非常低,所以乳酸菌需要依靠自身的蛋白水解系统来将乳中的酪蛋白降解成氨基酸或肽以利于其吸收.乳酸菌的蛋白水解能力不如枯草芽孢杆菌、假单胞菌、地衣芽胞杆菌等细菌强,但适度的蛋白水解对乳制品风味和质地的改善是相当重要的,特别是乳酸菌的蛋白水解及菌体破裂后释放的酶在干酪成熟过程中起到非常重要作用[37].

乳酸菌在牛奶中生长产生的主要风味物质的前体是酪蛋白[38].酪蛋白通过乳酸菌的蛋白水解系统被降解成氨基酸.乳酸菌蛋白分解释放的氨基酸中除其本身对酸奶的风味产生一定影响,然后游离的氨基酸被转化为不同的风味物质,如醇、醛、酯等[28,38].如缬氨酸和蛋氨酸均可降解产生乙醛,缬氨酸可降解为乙醛和丙氨酸,蛋氨酸则是转化为苏氨酸后,被苏氨酸醛缩酶分解为乙醛和甘氨酸,这些成分对发酵乳风味的产生也具有重大的作用[39].这些风味物质主要来自于支链氨基酸,芳香族氨基酸和含硫氨基酸[38-41].氨基酸转化为风味物质是通过转氨途径实现的,其中α-keto作为氨基酸转运酶的受体.

乳酸菌蛋白水解系统主要包括三个部分:(1)胞外蛋白酶:可将大分子酪蛋白水解成多肽;(2)多个转运系统:将多肽转运至胞内;(3)多种肽酶:将转运至胞内的多肽进一步水解成自由氨基酸,这些氨基酸最终进行代谢或合成蛋白质.

4.1 胞外酶

乳酸菌对酪蛋白的水解是首先通过胞外酶来实现的.胞外酶的作用是将酪蛋白分解成多肽.胞外酶大体分为5种类型:PrtP(主要存在于乳酸乳球菌)、PrtB(主要存在于德氏乳杆菌保加利亚亚种)、PrtS(主要存在于嗜热链球菌)、PrtH(瑞士乳杆菌Lactoba⁃cillus helveticus)和PrtR(鼠李糖乳杆菌Lactobacillus rham⁃nosus)[42].

与大多数乳酸菌仅有1个胞外蛋白酶不同,瑞士乳杆菌含有至少两个胞外蛋白酶PrtH和PrtH2.Beg⁃anovi等人通过琼脂扩散法以及SDS-PAGE等方法研究了43株乳酸菌的酪蛋白水解特性,发现L.helveticus M92产酸能力最强,且具有最突出的蛋白水解能力[43].同一菌种不同菌株的蛋白水解能力存在着明显的差异.Sadat-Mekmene等人研究了15个来源不同的瑞士乳杆菌菌株的蛋白酶活性,发现菌株间的蛋白酶活性存在着明显的差异[44].

胞外酶通常锚定在细胞壁上,但是Chang等人最近发现嗜热链球菌4F44菌株可以产生可溶性的游离的PrtS,通过在新设计的YLUNi培养基(含8 g/L酵母提取物、20 g/L乳糖、5 g/L尿素和2 mg/L氯化镍)上培养嗜热链球菌4F44菌株,可以获得高产量的可溶性的PrtS,可以作为蛋白水解剂,产生活性肽[45].

4.2 转运系统

转运系统的作用是将由胞外酶将酪蛋白水解成的多肽移至胞内.乳酸菌的多肽转运系统有三种:DtpP(用于转运二肽)、DtpT(用于转运三肽)和Opp(用于转运寡肽)转运系统.Opp转运系统对于乳酸菌的蛋白水解体系是必不可少的,而DtpP和DtpT转运系统对乳酸菌而言是不必需的[46].Picon等人测定24株乳酸乳球菌的蛋白水解体系中相关酶的酶活,发现其中18个菌株中含有Opp和Dpp两个转运系统,而且具有较高的活力.此外这些菌株中的肽酶活力也较高[47].近来,Jameh等人通过生物信息学分析,发现嗜热链球菌LMD-9菌株中,含有一个潜在的新型肽/镍ABC转运系统.研究者将其命名为嗜热链球菌寡肽转运系统(Oligopeptide Transporter of S.ther⁃mophilus,OTS),该系统由肽/镍结合蛋白OtsA、透性酶(OtsB和OtsC)和1个ATP酶OtsD组成.将LMD-9和LMD-9突变体(部分敲除otsA和otsB)在不同氮源和尿素和镍中的生长进行检测,发现该系统与镍的运输无关,而是充当了新型的二肽或三肽转运子[48].

4.3 肽酶

肽酶的作用是将转运至胞内的二肽、三肽和多肽分解成游离的氨基酸,以满足菌体生长需要.在奶酪模型系统中基因失活和基因过表达的研究显示有几种肽酶在决定后熟过程氨基酸总量上起着重要的作用,这几种肽酶包括PepT、PepW、PepN、PepX和PepQ[49-50].Liu等人通过对比脯氨酸肽酶PepI、PepP、PepL和酯酶A的蛋白质3D结构,发现了保守的核心结构,可利用其改善在蛋白亚科内的系统分析和功能注释[51].

5 结束语

对乳酸菌发酵过程中风味物质产生的研究一直是当今乳酸菌研究领域的一大热点.乙醛和双乙酰是乳酸菌发酵过程中最为重要的两大风味物质.随着分子生物学技术的发展,通过遗传修饰可以大大改善和提高乳酸菌的风味性能.酪蛋白的水解对于发酵乳的风味和质地至关重要.通过研究乳酸菌蛋白酶的特性可筛选优良发酵乳用菌种,进而为高质量的发酵乳的生产提供理论基础.

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Flavor produced by Lactic acid bacteria in fermented milk

ZHANG Yishuang1,QU Xiaojun2,CUI Yanhua1
(1.Department of Food Science and Engineering,School of Chemistry and Chemical Engineering,Harbin Institute of Technology,Harbin 150090,China;2.Institute of Microbiology,Heilongjiang Academy of Sciences,Harbin 150010,China)

In this paper,we reviewed the types and flavor-forming routes of flavor compounds,functional genes as well as proteolytic system and its role in the production of flavor in fermented milk.

fermented milk;Lactic acid bacteria;flavor;proteolytic system

TS252.54

B

1001-2230(2017)10-0028-05

2017-02-13

国家自然科学基金资助项目(31471712;31371827).

张一爽(1995-),女,硕士研究生,研究方向为分子微生物学.

崔艳华