关于岩竹属和镰序竹属、悬竹属的讨论

王正平,马乃训,张文燕

(1.南京大学生命科学学院，江苏 南京 210093; 2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400)

关于岩竹属和镰序竹属、悬竹属的讨论

王正平1,马乃训2,张文燕2

(1.南京大学生命科学学院，江苏 南京 210093; 2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400)

以小蓬竹为模式的岩竹属(Petrocalamus)花序小型，单独侧生于无叶花枝之各节，花序轴短，梗不明显,秆芽与分枝二型,明显区别于总状花序多数簇生于无叶花枝之各节的以镰序竹为摸式种的镰序竹属(Drepanostachyum)，也明显的不同于圆锥花序生于有叶枝条顶端，具长的梗及花序轴的以射毛悬竹为摸式种的悬竹属(Ampelocalamus)。花序形态与结构的不同，加上与蔓生习性相关的芽、枝等特性，有充分理由支持独立于镰序竹属与悬竹属的岩竹属的新建。

岩竹属；镰序竹属；悬竹属；花序；二型

岩竹属(Petrocalamus)是我们在2013年发表的新属[1]。次年，易同培教授即发表文章将此新属作为镰序竹属(Drepanostachyum)的异名而予以否定[2](以下简称易文)。在岩竹属发表之前还有学者将原镰序竹属的竹种并入悬竹属Ampelocalamus[3]。怎样处置方为恰当和合理，我们觉得有必要对一些相关的问题，尤其是易文中涉及的花序、秆芽及分枝等特征对3个属分别作进一步的阐明和讨论。

1 岩竹属和镰序竹属

镰序竹属是1983年耿伯介教授建立的新属[4]，选定镰序竹D.falcatum(Nees) Keng f.为模式种，包括摸式种在内计4个竹种,分布限于喜马拉雅山区的西北部及不丹、锡金等地。1986年，耿伯介教授又发表了《镰序竹属竹类在我国的新发现》[5](以下简称《新发现》)，文中将产于我国的原置于悬竹属的小篷竹及新发现的南川镰序竹等3个竹种组合进镰序竹属，并以小篷竹的花为例，对镰序竹属的花的形态构造作了扩展。我们认为, 既然已选定镰序竹为镰序竹属的模式种，就要坚持属的模式种概念，属的范畴当然也可以重新整理划定，但《新发现》对镰序竹属的扩展是欠妥当的，这可以从《中国植物志》第9卷第1分册[6]中看出,其对镰序竹属的特征描述主要是以小篷竹的花和秆芽与分枝等的特征来记载的,而这与镰序竹属的模式种镰序竹相去甚远。

易文主要从花序，秆芽及分枝的特征对岩竹属提出了质疑并最后予以否定。

以下我们从2个方面进行详细比较和阐明。

1.1 花序

易文称，小蓬竹等4种的花序，花的构造与镰序竹的模式镰序竹完全一致，即“花序小型，侧生于无叶花枝之各节，花序轴短，梗不明显。”该句引自发表的岩竹属一文中的摘要，但删除了“单独”二字。这些特征是用以与悬竹属及镰序竹属作比较用的，“单独”二字是不可以删除的。

耿伯介教授原发表镰序竹属新属时花序描述为“大型圆锥花序,其花序分枝亦排列成镰伞花序而有弧弯,花序主轴较长…”。而在“新发现”一文中描述镰序竹属的花序时，则分成了两部分，上一段描述小蓬竹(即岩竹属的模式)，下一段则是镰序竹属的模式镰序竹。由此可见这2个模式的花序肯定不一致，否则何必分成两段描述。由于小蓬竹的材料较多，所以耿先生写得也较详细，从一个花芽到形成一枚伞房花序。由于此花序的轴短，梗不明显而类似小穗簇生。有的学者直接将这种形态写成“小穗簇生于无叶花枝之各节”。接下来他写镰序竹，“于秆的每节先发生...花枝或花序轴多枚,…如此来形成圆锥花序或总状花序。”表明它是花序多数簇生于各节。在《中国植物志》第9卷第1分册[6]中也是分两段描述，但将小蓬竹和镰序竹名字删去,内容则与《新发现》中的相同，但有合理修改。从中可以清楚看出,小篷竹是花序单生或小穗簇生于各节，镰序竹是花序簇生于各节，二者的花序明显不同。

易文在引用岩竹属一文的摘要时删除了“单独”二字，这可能是作者的疏忽，但这恰恰是忽略了岩竹属和镰序竹属的花序之间最显著的差异。

对于竹类的花序耿伯介教授曾论及[7]，但在耿先生描述镰序竹时似将分枝也包括在了花序内，这与他所采用的花序概念不一。我们认为还是统一为好，以便于交流。

至于易文中提出的为何要选小蓬竹为岩竹属的模式，这是因为南川岩竹原发表时仅有花枝，而匍匐岩竹发表时是根据一株从贵州引入厦门的植株，当时开花以后死亡，因此，小蓬竹也就自然成为了最佳选择。

岩竹属已知有4种是有花的标本或插图。它们的花序除小型单生于无叶花枝之各节是一致的以外，还有一定的变化。伞房花序(或小穗簇生)较常见，还有因花序轴上部多少延伸而形成简短的总状或圆锥花序。偶尔可见到孪生的总状花序，但花序仍然很好识别。易于鉴定的特征是：1.花序下托以苞片。2.花序梗极短以至花序下部的小穗柄常部分或全部被苞片所包没。3.花序轴及小穗柄均纤细而波曲。4.小穗中的小花常斜叉开。

1.2 秆芽和分枝

与小蓬竹的花序同样具有个性的是小蓬竹等特有的二型的秆芽与分枝,這些特征又与其蔓生的习性相关联,因此完全不同于镰序竹。

对于二型的秆芽与分枝,易文予以了进一步证实,但提出对于镰序竹“没有见到模式种的活植株，也没见过资料记载”，“用其作为分新属的对比特征,似乎有欠妥之处”。这样说可能难以令人接受,一些模式种的活植株,受各种条件限制,可能难见到,这和去查阅些资料是不能等同的。

Stapleton 调查研究过尼泊尔及不丹的竹子[10],他对镰序竹属的模式应该相当熟悉。因此他的意见很值得参考。为此,我们查阅了被StapIeton从箭竹属组合到镰序竹属的2个种，樟木箭竹D．ampullarium(T．P．Yi)Stapleton(已有相同的组合在先) 和圆芽箭竹D．semiorbiculatum(T．P．Yi)Stapleton[3]。它们秆直立，秆芽及分枝均非二型,可见镰序竹的秆芽及分枝特征的确与岩竹属不同。

小篷竹等岩竹属竹种与镰序竹属的区别也已为国内一些竹分类学者认同，2006年出版的《中国植物志》英文版[9]则将中文版中原有的镰序竹属竹种全部转移到了悬竹属。

2 岩竹属和悬竹属

悬竹属是1981年由陈守良、温太辉和盛国英3位教授共同建立的新属,模式种为射毛悬竹A.actinotrichus(Merr.et Chun)S.L.Chen，T.H.Wen et G.Y.Sheng。由于过去对射毛悬竹地下茎、生长习性和秆箨等性状认识不全,曾先后被放入苦竹属Pleioblastus(射毛苦竹)、青篱竹属Arundinaria、箬竹属Indocalamus及箭竹属Fargesia，直到1996年《中国植物志》第9卷第1分册出版，该属仅有射毛悬竹和贵州悬竹2种，之后有新种发表。岩竹属的模式种小蓬竹的原始名称就属于悬竹属。《中国植物志》英文版将产于国内的原全部镰序竹属竹种收进了悬竹属后，使悬竹属竹种计达13种。

当初小蓬竹的原始名称虽然属于悬竹属,但花序等各项小蓬竹的重要特征与悬竹属並无共同之处,显然不是同一属的植物。下面我们将岩竹属的模式种小蓬竹的主要性状特征概括作进一步的表述或比较，可以很容易看出它与射毛悬竹间明显的不同。

(1)习性：小蓬竹于秋季发笋，嫩秆突出于周围植被之上，常于次年春始长出枝叶。此后纤细的秆斜依或覆盖于植被上面。如果植被稀疏低矮则可发展为蔓生。箨环上有一明显的向下翻转的木栓质环。

(2)秆芽及分枝: 小蓬竹的芽与枝均有二型分化，其中较为粗大的主芽常处于休眠状态，如稈受损则主芽可萌发以替代稈，再加上已长出的主枝都有配合蔓生习性,扩大覆盖面积的能力，因之这种分化是很有意义的。

(3)花序：小蓬竹开花时无叶，小型花序单独侧生于无叶花枝之各节，花序轴短，不明显，完全不同于花序顶生于具叶枝条之顶端的圆锥花序且花序轴明显的射毛悬竹。这种差异，我们的理解两者应该不在同一演化水平上，区别是十分清楚的。Stapleton等在《中国竹类新组合》一文中，将多毛镰序竹等2个种组合到悬竹属，见不到射毛悬竹，而是用了小篷竹一类的特征。在作镰序竹属与悬竹属的对比时，也少见射毛悬竹的影子。仔细想想这与将小蓬竹等纳入镰序竹属的情况很有些相似之处。我们认为，这样作法明显是欠思量和欠合理的。

易文中提出:“花序小型、花序轴短是量变,不适于作为划分属级标准”。我们认为花序大小是否能用于分属不能一概而论。就岩竹属而言，小型的花序在己开花的种中表现得很一致。即短小的花序单生于无叶花枝的各节，这一特征还是重要的。据我们所知，耿伯介教授在撰写《新发现》一文时有2个种的标本。一是小蓬竹，其标本及资料较完善被他组合到镰序竹属中，即D．luodianensie(Yi et R．S．Wang)Keng f．，另一种则仅有花枝。就因此花枝及花序的特征与小蓬竹相同就被定为新种南川镰序竹D．melicoideumKeng f．。还有内门竹也是因花枝相同而被组合到镰序竹属中。

岩竹属发表时用花序大小也作为了特征，当时有两层考虑。一就是针对悬竹属的模式射毛悬竹和镰序竹属的模式镰序竹而言，两属都具有明显大于小蓬竹的花序。二是要分清楚花枝(或分枝)和花序的关系。第一次见到小蓬竹及南川岩竹的花枝时觉得很奇怪，从来没见过。一簇簇的小穗生于无叶花枝的各节，也不知属于那个属。标本上的名称是放在悬竹属，但无法与射毛悬竹联系起来。于是查小蓬竹的原始描述，写着“疏散的圆锥花序”,与射毛悬竹的“圆锥花序疏松”的写法一致。显然，这是把小蓬竹的花枝也写進花序里了。类似这种写法也可在其他文献中见到。写出花序的大小，或许有助于我们排除把花枝包括在花序内。

Stapleton 等将纳入镰序竹属的小篷竹等竹种转移到悬竹属还有一个过程。Stapleton 在研究尼泊尔及不丹的竹子时发现Gamble[8]描述的产于印度的碟环慈竹DendencalamupatelIarisGamble的花实为版纳龙竹D.hamiltoniiNees et Arn ex Munro 所有，被错误地置入到碟环慈竹中。他发现了真正属于碟环慈竹的花,并通过小蓬竹AmpelocaIamusloudinensisYi et R.S.Wang 的花和爬竹A.scandens的秆箨的插图看到它与悬竹属的相似性。再与悬竹属的模式射毛悬竹以及其他的标本比较后，他认为碟环慈竹正是悬竹属的成员，即A.patellaris(Gamble)Stapleton，为此他第一次修改了悬竹属的描述。由此可见将碟环慈竹转移到悬竹属主要借助于其花序与小蓬竹的相似性。该文除了碟环慈竹与小蓬竹的花序相似外並未指岀其他有意义的共同点。若因小蓬竹在悬竹属内就将花序与其相似的碟环慈竹,进而将习性等与小蓬竹相同的种也转移到悬竹属，这显然是对小蓬竹(岩竹属的模式)与射毛悬竹(悬竹属的模式)间许多重要不同点似未予以足够的考虑。

碟环慈竹最初因花序与小蓬竹相似而转移到悬竹属。接着又被薛纪如和易同培2位教授组合到镰序竹属Drepanostachyumpatellare(Gamble)Hsuehet et Yi。该竹种虽与岩竹属关系密切,但岩竹属发表时並未将它纳入其中。原因主要是岩竹属的习性及与习性相关的芽与枝均为二型而不同于碟环慈竹。我们进一步观察Stapleton的碟环慈竹花枝插图和被他认为是同一种的ChimonbambusajainianaDas et Pal 的插图[11],发现这两幅图间似有差异，但花序基部无苞片，花枝上端都有叶以及或有分枝等，也都不同于岩竹属。由于两图容纳的内容有限，又欠清晰，故暂对碟环慈竹没未作组合处理。

综上所述，花序，习性，秆芽和分枝等的不同，以小蓬竹为模式的岩竹属不宜作镰序竹属的异名。岩竹属所有的一群竹种，具有一致的颇为特殊的形态特征组合，易于识别。它们曾被个别或集体地在镰序竹属与悬竹属之间转移来转移去,说明放入该2属中都不令人满意，新建立的独立于镰序竹属与悬竹属的以小蓬竹为模式种的岩竹属是恰当的。

本文在撰写中查阅的文献资料承岳晋军、袁金玲博士协助,特此致谢!

[1] 王正平,马乃训,张文燕.我国西部竹类一新属[J]. 竹子研究汇刊，2013,32(3):1-40.

[2] 易同培. 慈竹一新变型和镰序竹属新异名[J].四川林业科技，2014，35(4): 13-16.

[3] Stapleton C M A, Li Dezhu, Xia Nianhe. New Combinations for Chinese Bamboos (Poaceae,Bambuseae) [J]. Novon，2005，15(4):599-601.

[4] 耿伯介. 世界竹亚科各属的考定[J]. 竹子研究汇刊,1983,2(2):12-15.

[5] 耿伯介. 镰序竹属竹类在我国的新发现[J].竹子研究汇刊,1986,5(2):28-40.

[6] 耿伯介, 王正平,中国植物志(第9卷第1分册)[M].北京:科学出版社,1996.

[7] 耿伯介, 试论竹类的花序及其演变[J]. 武汉植物学研究，1986，4(4):323-335.

[8] Gamble J S. The Bambuseae of British India [M]. Calcutta:Printed at the Bengal Secretariat Prees,1896:12-14,75.

[9] Flora of China Editorial Committee. Flora of China (Vol 22) [M]. Beijing:Science Press，2006.

[10] Stapleton C M A. The Bamboos of Nepal and Bhutan Ⅲ Drepanostachyum, Himalayacalamus, Ampelocalamus, Neomicrocalamus and Chimonobambusa (Gramineae: Poaceae, Bambusoideae) [J] Edinburgh Journal of Botany,1994, 51(3): 301-330.

[11] Das C R, Pal D C. New taxon of Chinomobamusa (Poaceae) from East Himalaya (India) [J]. Journal of Economic & Taxonomic Botany, 1983, 4(3): 1-18.

收稿日期：2016-10-08

The Taxonomic Distinctions betweenDrepanostachyumKeng f.,AmpelocalamusS.L.Chen, T.H.Wen et G.Y.Sheng andPetrocalamusZ.P.Wang, N.X.Ma et W.Y.Zhang

WANG Zheng-ping1, MA Nai-xun2, ZHANG Wen-yang2

(1.School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, Jiangsu, China;2.Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

Like the type speciesPetrocalamusluodianensis,Petrocalamusspecies are characterized by a small lateral inflorescence growing in each node of leafless flowering branches, short rachises, inconspicuous pedicels, dimorphic culm buds and branches. This is different from the genusDrepanostachyum, such as the type speciesD.falcatum, which are characterized in several racemes clustering in each node of leafless flowering branches. In addition, both of them are different fromAmpelocalamus, such as the type speciesA.actinotrichus, which is featured by the terminal panicle on the tip of leafy flowering branches, long rachises and pedicels. Therefore,Petrocalamushas its unique inflorescence pattern and structure, as well as its scramble culms and branches, these properties ensured the validity ofPetrocalamus.

Petrocalamus;Drepanostachyum;Ampelocalamus; Inflorescence; Dimorphism

2016-08-10

王正平，旅美学者，从事竹类植物分类研究。