硫对水稻镉吸收的影响机理

（湖南农业大学资源环境学院，长沙410128）

硫对水稻镉吸收的影响机理

张基茂，黄运湘*

（湖南农业大学资源环境学院，长沙410128）

随着工农业生产的高速发展和环境污染问题的凸显，耕地土壤环境质量和农产品安全质量已成为人们关注的焦点。南方稻作区农田土壤镉污染导致稻米镉超标的问题，严重影响了该区域水稻产业的发展，对人们的身体健康亦造成一定的威胁。研究和调控水稻镉（Cd）的吸收过程，探究控制和减少水稻镉吸收和转运的技术与方法，对保证我国粮食安全具有十分重要的意义。通过总结国内外有关文献，系统阐述了硫对水稻镉吸收的影响及其机理，并展望未来主要的研究方向。

硫；水稻；镉；吸收；机理；硫-镉效应

水稻是我国第一大粮食作物，全国有近70%的人以稻米为主食，因此水稻的质量与安全直接关乎国民的身体健康。随着工业的发展，环境污染问题日趋严重，特别是农田土壤重金属镉污染更是成为人们关注的焦点。水稻对镉有较强的富集能力和较高的转运系数，稻米中的镉通过食物链危害人体健康［1］。自20世纪五六十年代日本发生“痛痛病”后，如何防治和修复镉污染环境体（包括水体和土壤），已成为环境科学、土壤科学和生态学的研究热点，并取得了丰硕的研究成果［2，3］。硫是植物第四大必需营养元素，近年来国内外学者对硫在水稻镉吸收方面的影响展开了广泛研究，表明硫能抑制镉对水稻的毒害，并对其抗镉机理进行了研究［4，5］。笔者通过参阅大量国内外文献，希望系统阐述硫对水稻镉吸收的影响及其机理，并对未来的应用研究提出展望，以期为探索治理稻田镉污染和降低稻米镉含量提供参考。

1 土壤中硫的化学行为

1.1 硫在土壤中的含量

硫广泛分布于地壳，按其含量排第13位，平均含量为0.06%。硫在自然土壤中的含量差异大，一般在30～10 000 mg/kg之间，平均含量约为700 mg/kg［6］。在我国土壤中全硫含量大致在100～500 mg/kg，南方水稻土全硫平均含量为262.2 mg/kg，含量范围139.0～560.7 mg/kg［7，8］。中国是世界上需硫最多的国家之一，其中缺硫区域主要分布于长江以南地区，该区高温多雨，微生物活动剧烈，土壤中硫易分解易淋失［9］。此外，由于复种指数高、高浓度化肥的使用和环境质量的改善等，使得土壤中硫输出大于输入，致使土壤和植物缺硫现象不断加重，在一些地方硫元素已经成为作物高产优质的限制因素［10，11］。

1.2 土壤硫的化学形态及其特点

土壤硫主要以有机硫和无机硫两种形态存在，其中有机硫含量占多数，但在不同的气候条件下，两者间的比例关系也存在较大的差异，如在气候温和的条件下，有机硫可占总硫的90%以上，主要存在于动植物残体和土壤有机质中［12］。土壤有机硫是植物有效硫的重要来源，有机硫可区分成碳键合态和非碳键合态硫（硫酸酯类硫），植物吸收硫酸酯类硫的比例大于碳键结合态硫［7］。土壤有机硫经矿化后只有部分能被植物吸收利用，其吸收效果与土壤有机质、微生物活性和所处环境条件密切相关。土壤无机硫主要以形态存在，常见的还有等。无机态硫在土壤中的含量呈现一定的季节性变化。土壤有机硫在微生物的作用下，可由有机态转化为无机态，如在好气条件下，有机质被微生物分解，有机硫被氧化形成硫酸盐［13］。

水稻土中硫的主要形态为有机硫，占全硫的86%～94%，其中还原态硫占有机硫的14%～32%，中间态氧化硫占33%～50%，高度氧化态酯键硫占22%～53%［14］。硫体系是土壤氧化还原体系的重要组成部分，土壤性质直接受硫化物含量、化学形态及其相互之间的转化情况影响，并进而影响重金属在土壤中的化学形态、活性及其生物有效性。

1.3 土壤硫的化学行为对镉活性的影响

研究表明土壤重金属元素主要通过氧化还原反应、络合反应、吸附—解吸、沉淀—溶解、生物矿化过程、微生物作用等方式完成其在自然界的物质循环，在此过程中受土壤理化性质的影响，如土壤Eh值、pH值、胶体类型和土壤质地等［15］。硫对土壤重金属的影响主要通过物理化学和生物的作用进行，与土壤溶液及土壤颗粒表面之间的界面反应过程和机理密切相关［16］。土壤颗粒物表面存在着质量交换，外界环境变化将影响到金属元素在微粒表面的释放，重金属污染物通过各种物理、化学和生物过程在土壤环境中进行迁移，从而影响重金属在土壤中的生物有效性［12］。Moreau等［17］研究表明，土壤中硫通过改变自身形态与重金属发生反应，进而影响土壤重金属的生物有效性，从而起到调控重金属迁移的作用。土壤中硫一般可分为水溶态、吸附态和难溶态，其化合价在-2～+6范围内变化，其中有效硫包括水溶性S、吸附态S和部分有机态S，以的形态存在。在水稻土厌氧状况下被还原为而易与Cd2+发生沉淀反应生成难溶性的CdS，从而导致有效硫和有效态镉含量下降［18］。在排水烤田条件下，S-2易被氧化，此时硫化物中Cd被释放出来，导致水稻Cd吸收量的增加。硫化物在土壤中氧化还原过程中，其价态的变化将引起土壤pH的变化，而pH的变化直接对土壤中重金属的溶解吸附产生影响，如硫化物的氧化将导致土壤pH降低，pH降低将促进金属化合物的溶解，而pH的升高，会增加土壤对重金属的吸附量［19］。

2 硫对水稻镉吸收的影响机理

2.1 硫的生理功能和作用

硫是植物必需营养元素，是构成有机体的主要成分之一，也是植物体内酶促反应过程中原子团的必要元素之一，通常以硫酸盐（）的形态被植物根部所吸收。植物体内硫含量约为3%～5%，主要以半胱氨酸和甲硫氨酸残基形式存在于蛋白质中［20］。植物体内含硫蛋白质中富含巯基，巯基具有清除自由基，防止植物氧化损伤，同时能与重金属结合，避免重金属损伤质膜和细胞的作用。含硫蛋白质中植物螯合素（PCs）、金属硫蛋白（MTs）和谷胱甘肽（GSH）在植物体中有重大作用，当植物处于镉胁迫状态时，通过巯基的氧化还原，可以减轻或消除镉胁迫带来的影响，维持蛋白质的三维结构，保证植物体生理功能正常运转，对植物的存活起到关键性的作用［21］。所以当植物缺硫时，不仅其蛋白质合成受阻，影响其正常的生长发育，而且对其耐受和对抗重金属毒性方面的能力也会受到重要影响。此外，由于植物硫同化物质的合成途径与植物抵抗重金属毒害机制间存在关联，从而引发各国学者对植物体内硫代谢的广泛关注。

2.2 植物体内含硫蛋白质对镉吸收的影响

硫减轻重金属对植物毒害的机理主要有两方面：一方面提高硫供应水平可以合成更多的还原型的GSH和PCs与重金属离子络合；另一方面与活性氧自由基ROS的清除有关，GSH可通过自身的氧化还原作用以及ASA-GSH循环（抗坏血酸—谷胱甘肽循环）来清除活性氧自由基ROS，从而提高植物对重金属的耐性［22］。

GSH是由Glu，Cys和Gly合成的三肽化合物（γ -GIu-Cys-Gly），是植物抵抗Cd毒性的重要物质之一。植物体中GSH在谷胱甘肽硫转移酶（GST）的作用下与Cd结合，转移至液泡中，减少Cd向地上部的转运，降低Cd对植物的毒害［23］。PCs的基本结构是［（γ-Glu-Cys）n-Gly］（n=2～11）。在植物细胞中PCs通过与金属离子结合，调节金属离子在植物体内的浓度和分布，先通过和过量的金属离子（如Cu、Zn等）结合然后将过量的金属离子转运到液泡内隔离；而对于一些植物生长非必需重金属离子（如Cd、Pb等），PCs通过螯合作用阻止其自由循环，避免与植物体内的酶或其它活性物质结合，进而缓解重金属对植物的毒害［24］。ROS是植物细胞内部呼吸的副产物，它可导致核酸、脂类和蛋白质的过氧化。在正常状态下，植物体内的活性氧自由基的产生和消除处于动态平衡，但是当植物处于Cd胁迫时，体内将积累大量活性氧自由基，从而引起氧化损伤，严重时可能导致植物死亡［25］。因此，为了消除体内的自由基，植物会通过抗氧化调节系统来消除氧化自由基。此系统由两部分组成，分别为抗氧化酶类和非酶类的抗氧化剂，GSH和AsA（抗坏血酸）属于非酶类抗氧化剂［26］。GSH本身具有还原性，可以通过自身氧化作用或通过调节还原性抗坏血酸的含量清除由Cd诱导的活性氧（ROS）［27］，或在谷胱甘肽硫转移酶（GST）的作用下GSH可以与Cd结合，转移至液泡中，减少Cd向地上部的转运，降低Cd对植物的毒害。

除此之外，也有研究表明MTs能抵御重金属Cd对动物的毒害。MTs是一类小分子量的富含金属结合蛋白，巯基含量较高，对重金属的亲和力大，所以能够螯合Cd、Pd、Hg等金属离子，从而减轻重金属对植物的毒害。此外，MTs促进重金属离子向植物地上部转移，将重金属运输到植物体耐性较强的部位［28，29］。

2.3 硫与水稻根表铁锰胶膜形成及对镉吸收的影响

一般认为铁锰胶膜的形成是土壤在渍水还原条件下，植物通过通气组织将大气中的氧送至根部，根部将这部分氧气及其他氧化性物质释放到根际，形成一个氧化环境，使土壤中大量存在的还原性物质Fe2+、Mn2+等被氧化，在根表面和质外体等部位大量沉积，从而形成根表铁膜［30，31］。其中主要涉及以下几个化学反应过程：（1）根际无机硫的氧化还原。水稻根际的氧化还原状况随生育期发生相应的变化［32］，如在水稻抽穗期浮根出现前，水稻根际呈还原状态，根际氧化还原变化，致使铁、锰、硫等价态和活性的变化［33］；（2）根际含硫还原性物质的氧化。水稻幼根根表粘液中含有大量S、Fe，是土壤的主要电子供应体，它们的氧化还原将导致根际微环境的Eh发生变化，进而对铁、锰的活性产生影响［34］；（3）在根际的富集。当在根际根表富集时，铁细菌与Fe（OH）3接触率下降，导致Fe（III）溶解性下降［35］，铁膜中水铁矿占63%，针铁矿占32%，XANES（X射线吸收近边结构）揭示Fe6-XFeX（OH）12［SO4］X/2·3H2O是铁膜成分之一［36］。

M ladenov等［37］的研究表明，水稻根部表面的根表铁膜能吸附Cd，并限制Cd进入根部细胞。Shao等［38］研究则表明，水稻根际的Fe2+可以通过与Cd竞争金属转运蛋白来降低Cd的吸收。曾祥峰等［39］研究土壤酸碱性对铁锰胶膜的影响表明，pH值在3.5～5.0时，铁锰氧化物对镉的吸附有下降趋势，pH值等于5.0时吸附量达最低；当pH值大于5.0以后又有上升的趋势，近中性时吸附量增加较快，至碱性条件下吸附量保持着最大值或有轻微降低。pH值升高使两种氧化物表面的负电荷数量增加致使其吸附能力增强，同时Cd在铁锰氧化物表面的专性吸附增强。此外，胶膜的厚度和老化程度也对重金属的吸附产生一定影响，具有不同厚度和处于不同老化程度的铁锰氧化物胶膜在一定条件下可以钝化污染物的活性，成为减少根系吸收污染物的屏障；当条件改变后，胶膜的厚度变薄或活化程度增加，又可以活化养分及污染物，成为根际污染物的富集库或营养储存库，从而促进植物对物质的吸收和积累［40，41］。氧化膜之所以具有这种“两面性”，主要取决于膜的厚度及重金属污染物在铁锰胶膜上的空间分布结构和与之发生相互作用的方式［42］。

总的来说，水稻根表铁膜通过吸附和共沉淀等作用，影响多种元素在土壤中的化学行为和生物有效性，从而减少根系对毒害离子的吸收，维持水稻植株的正常生长［43］。此外，也有学者持不同观点。Liu等［44］研究表明，水稻根表铁膜对水稻根部和地上部Cd的含量影响很小；刘敏超等［45］认为，不同基因型的水稻根表铁膜富集的Cd含量与地上部的Cd含量呈显著正相关，表明水稻根表铁膜可以促进Cd的吸收。这些研究结果的差异，可能是由于水稻的基因型、根际微生物、根系泌氧能力和根际环境等的不同所导致。

3 施用硫肥对降低水稻镉吸收的效应

施用硫肥对水稻镉的吸收和累积主要受3方面因素的影响。（1）基因型差异。Juwarkar等人［46］通过盆栽试验研究了3种土壤类型138个水稻品种中重金属Cd、Cr和Pb的含量，结果表明基因型与环境交互作用对水稻重金属含量的影响最大。吴启堂等［47］研究表明，同一条件下不同基因型水稻，Cd吸收和累积存在显著差异。一般认为，不同品种对Cd向其籽粒转运的能力为超级稻＞三系杂交稻＞两系杂交稻＞常规晚粳稻＞常规粳稻，呈现出高产高Cd，低产低Cd现象。（2）作物所处的介质环境，如土壤的pH、有机质含量、土壤质地和重金属含量等。郑绍建等［48］研究显示，污染土壤淹水后的pH上升，随着淹水时间延长，土壤中的Cd不断从高活性向低活性转化，有机质上的官能团对Cd的络合能力增强，从而降低土壤中Cd的活性。陈同斌等［49］研究表明，在赤红壤、水稻土和褐土上，添加两种可溶性有机物质能明显降低Cd的最大吸附容量和吸附率，从而提高土壤中Cd的活性和迁移能力。（3）农业管理措施，如肥料施用、水分管理、轮作制度等。胡坤等［50］研究发现，钙增加了水稻籽粒中的Cd浓度和吸收量，而镁和硫则降低了籽粒中的Cd浓度和吸收量，以硫磺粉处理为最低；镁能有效抑制Cd从秸秆向籽粒的转移；有益元素肥料硅酸钠叶面喷施则显著增加了稻谷中的Cd浓度和吸收量。张秋芳等［51］研究表明，在淹水种稻条件下添加外源Cd后，分蘖期有机物料不同程度地抑制了根系和茎叶对Cd的吸收，猪粪的抑制效果强于泥炭，与内源Cd处理相比，泥炭对Cd的抑制作用显著提高。谭长银等［52］对红壤稻田16年的定位试验研究表明，单施化肥可以明显降低土壤Cd含量，有机物料循环在归还养分的同时，也归还了Cd。

就目前情况来看，大多数研究表明供硫能抑制Cd的吸收。Chen等［53］在研究K2SO4对铅、镉吸收时表明能显著减少水稻对Cd的吸收，并且减少水稻籽粒Cd含量。高明霞［5］研究表明，施降低铁膜ACA-Fe浓度，增加了铁膜ACA-Cd浓度，增强了水稻根组织滞留Cd能力，显著减少Cd向水稻地上部转移。王丹［54］在研究硫素对水稻根系铁锰胶膜形成及镉吸收的影响时发现，施用硫肥能有效减少水稻非根际及根际土壤中交换态Cd的质量分数及所占总Cd的百分比，使其向着更稳定的形态转变，高硫量处理比低硫量处理效果更显著；施用石膏硫的处理相比单质硫处理可以更好地降低土壤中Cd的生物有效性。也有一些相反的研究结论，如Nocito等［55］研究表明，施硫增加玉米和春小麦对Cd的吸收。外源硫的增加会降低Cd在根部的积累，向地上部转运时主要累积在叶部而茎秆中Cd含量降低［56］。

4 展望

目前已有不少专家、学者从分子水平研究硫对植物Cd吸收的影响，为阻控重金属从污染土壤向食物链传递提供了一定的理论基础。但还有诸多问题尚未完全探究清楚，如水稻的基因型、根际微生物、根系泌氧能力和根际环境等对水稻Cd吸收的影响还没有定论。因此，为了更全面深入地揭示Cd在水稻体内的赋存形态和转运机制，笔者认为以下几个方面值得深入探究：（1）基因层面。从基因水平阐明硫的抗Cd机理，筛选相关基因，利用转基因技术，改良水稻抗Cd特性；（2）硫同位素定位技术。探究硫、镉的吸收和转运途径，阐明硫与镉的作用机理、阶段产物及其对生物体产生的影响；（3）土壤微生物对硫在抗Cd机理中的作用。充分开发利用微生物资源，将微生物修复和农艺技术措施相结合，达到“绿色”修复重金属污染土壤的目的。

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Effect of Sulfur on Cadm ium Absorption of Rice

ZHANG Jim ao，HUANG Yunxiang*

（College of Resources and Environment，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

With the rapid development of industrial and agricultural production and the emergence of environmental pollution problems，soil environmental quality and safety quality of agricultural products become the attention focus.The cadmium pollution in the rice fields of southern China led to the problem of excessive cadm ium in rice，which seriously affected the development of rice industry in the region and posed a threat to people’shealth.Therefore，in order to ensure the grain security of our country，it is very important to study and control the uptake process of cadmium（Cd）of rice，and explore the technology and means to control and reduce the uptake and transport of cadmium in rice.The relevant literatures at home and abroad were summarized，and the future research direction was looked forwarded.

sulfur；rice；cadmium；absorption；mechanism；effectof sulfur-cadmium

S511.01；X173

A

1001-5280（2017）01-0082-06 DOI：10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2017.01.22

2016 10 28

张基茂，男，Email：1316425113@qq.com。*通信作者：黄运湘，教授，主要从事土壤肥力和重金属污染修复的教学与研究，Email：yxhuang63@163.com。

湖南省农业委员会科技项目。