向日葵、油菜对镉胁迫反应及对镉污染土地修复作用研究进展

（湖南省作物研究所，长沙410125）

向日葵、油菜对镉胁迫反应及对镉污染土地修复作用研究进展

杨学乐，何录秋，刘寿明，杨文淼

（湖南省作物研究所，长沙410125）

随着人类活动的增加，越来越多的重金属进入土壤中造成土壤污染，其中镉是对人体毒害最强的，土壤镉污染治理已经成了人们最关心的问题之一。对比不同的土壤重金属污染治理的方法，植物修复被认为是最好的。总结了向日葵和油菜对镉胁迫的反应，以及它们对镉污染土地的修复作用，并对以后的研究方向进行了探讨。

向日葵；油菜；镉胁迫；植物修复

土壤重金属污染一直是世界性问题，由于人类活动，越来越多的重金属元素进入大气。矿产开发和农业上化学药剂的使用是重金属在土壤中积累的主要途径。重金属通过不同的途径进入食物链，人们消耗含重金属的食物从而导致疾病的发生。镉不是人体必需矿质元素，它一般存在于矿石或者土壤中，当土壤中镉的含量超过0.5 mg/kg时，则被视为土壤镉污染［1］。镉在植物组织中积累到一定浓度时会发挥毒性，一般会造成植物失水、降低营养物质的运输、植物组织变黄以及植株停止生长，直至死亡［2］。相比其他重金属，镉对人体的危害更大［3］，被国际癌症研究中心列为第一大危害人类健康的重金属［4］。

近年来，为了治理土壤重金属污染，各个国家投入大量的人力财力尝试不同的修复方法。植物修复被认为是治理重金属污染最好的方法，即在重金属污染土地上种植植物，通过植物的生长来吸收土壤中的重金属。植物修复是一种就地的、廉价的、高效的，而且符合环境友好需要的治理土壤重金属污染的方法［5，6］。与其他的物理或者化学修复土壤重金属污染的方法相比，植物修复可以修复土壤结构，保持土壤微生物群落。目前应用比较多的植物修复技术主要有两种。第一种是种植对重金属有超强吸收能力的植物，如遏蓝菜、蜈蚣草等，这类植物显示出对重金属的超强富集能力。虽然超富集植物的组织可以吸收大量的土壤重金属，但是大多数植物的植株生长缓慢，生物产量大大降低，成活率低，这就限制了利用这类植物吸收土壤重金属的有效性［5，7］。另外一种方法是选取生长较为迅速、生物量较大、富集重金属能力相对较强的非超富集植物提取土壤中的重金属［8］。这种方法目前研究较多，这类植物有向日葵、烟草、豌豆、油菜、棉花、蓖麻等。

油菜和向日葵都是主要的油料作物，根系发达，地上部生物量大，抗胁迫能力强，对重金属镉都有一定的富集作用，将油料作物应用在植物修复上将会非常有益［9～12］。本文就油料作物油菜、向日葵对镉胁迫反应及其对镉污染土地的修复作用进行综述。

1 向日葵、油菜对镉胁迫的反应

镉是对人类、动物和植物都有害的微量元素，主要通过人类的活动进入大气，进而转移到食物链中［13］。镉很容易被植物的根部吸收转运到植物的其他部位中去，很低浓度的镉就会对植物细胞产生毒性［14］。据研究，镉能破坏植物叶片的叶绿素结构，降低叶绿素含量，使植株叶片发黄失绿，致使植株生长缓慢、矮小，根系生长受到抑制［15］。

1.1 向日葵对镉胁迫的反应

向日葵是一种重要的油料作物，因其根系庞大，地上部生物量大，而且抗逆性强，在重金属污染的土地上也能够正常生长。但是向日葵对重金属的吸收量是有限的，土壤中重金属含量过高就会对其生长造成影响。郭艳丽等研究发现，镉胁迫显著抑制向日葵幼苗生长及叶绿素的合成；镉胁迫下植株游离脯氨酸和丙二醛（MDA）含量显著增加；可溶性蛋白含量和过氧化物酶（POD）活性变化与镉浓度呈明显的倒U型关系［16］。Lopes等通过对在不同镉含量土地上种植的向日葵叶片的蛋白质含量研究发现，在宏观水平上，镉含量为700 mg/kg的土地上种植的向日葵叶片发黄，基部叶片会死掉，而镉含量为50 mg/kg的土地上种植的向日葵没有明显的中毒反应；在分子水平上，镉含量为700和50 mg/kg的土地上种植的向日葵叶片的蛋白质含量分别为308 ±16、596±27μg/g，而对照组叶片蛋白质含量为518±3μg/g，由此可以说明，一定含量的镉能够促进叶片蛋白质的合成，而超过一定量时则抑制叶片蛋白质的合成，而且会对植株造成毒性［17］。殷恒霞等对Cd、Zn、Cu胁迫下向日葵早期幼苗生长的影响研究发现，Cd2+对向日葵胚根生长的抑制作用最大，Cd2+明显降低幼苗的叶绿素含量，显著提高H2O2水平；随着Cd2+浓度增加，向日葵幼苗的抗氧化能力表现为先增加后降低的趋势，镉胁迫提高了非酶类的抗氧化物质脯氨酸和谷胱甘肽的含量［18］。Pena等通过对镉胁迫下向日葵叶片蛋白质水解系统研究发现，镉处理的向日葵叶片的叶面积、鲜重、干重比对照都明显减少；与对照组相比，Cd2+浓度为200μM和300μM时叶片中相对含水量分别减少11%和14%，而100μMCd2+浓度处理下没有减少；虽然镉处理的叶片蛋白酶活性增加，但是蛋白酶体活性受到抑制；镉处理引起叶片泛素结合蛋白和羟基含量增加，镉处理使特异性蛋白酶的活性增加［19］。Groppa等通过对不同浓度Cd2+和Cu2+处理下向日葵幼苗多胺代谢的研究发现，向日葵植株对镉的富集能力比对铜的富集能力强，Cd2+浓度为0.5和1 mM时向日葵植株茎的长度比对照短，Cd2+浓度为1 mM时，向日葵植株对Cd2+的吸收量比对照高270%；亚精胺只在Cd2+浓度为1 mM时检测到有改变，向日葵植株发芽后减少，随后就增加，在第16天时比对照高273%；Cd2+的浓度为1 mM时，精氨酸脱羧酶（ADC）和鸟氨酸脱羧酶（ODC）的活性降低［20］。Groppa等进一步研究发现，尽管镉处理和铜处理对种子发芽和萌发没有影响，但是在这两种重金属胁迫下生长的向日葵根部明显受到抑制，镉处理的更明显；两种浓度处理下（0.5和1 mM），脯氨酸含量显著增加，特别是在第3天和第10天之间；重金属处理下腐胺含量也增加；精胺和亚精胺含量只在Cd2+浓度为1 mM时增加；向日葵最初根部生长明显受土壤中Cd2+和Cu2+污染的影响［21］。

1.2 油菜对镉胁迫的反应

油菜是世界各地广泛种植的一种重要的油料作物，其本身具有某些典型的特征已经被证实对镉有一定的富集作用，比如，高镉积累能力、生长快速、生物量大和容易收获等。但是在镉胁迫下，油菜内部生理生化特征及外部生长状况都会发生一系列的改变。Yan等为了探究镉胁迫下油菜叶片的生理反应及内部生理机制的变化，对镉胁迫下油菜叶片的常量元素和叶绿素浓度、活性氧积累、酶抗氧化活性、非酶代谢化合物含量、内源激素的改变等一系列因素在镉浓度分别为0、100和200μM时进行测定，结果表明，随着叶片中镉含量的增加，常量元素和叶绿素浓度明显降低，而超氧阴离子产生速率和过氧化氢（H2O2）的浓度明显增加，从而导致丙二醛（MDA）的积累；为了清除过剩的活性氧，减少叶片的损伤，酶的抗氧化活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）都显著增加；然而随着镉含量的增加，抗氧化酶的活性均表现出降低的趋势；非酶抗氧化化合物，如脯氨酸和总可溶性糖的含量随着镉含量的增加也呈现增加的趋势；另外，ABA含量随着镉浓度的增加也增加，而ZR浓度降低［22］。周旭丹等通过对荠菜和油菜对镉污染土壤的修复效应研究发现，在镉含量小于120 mg/kg时，随着外源镉的加入，一定程度上促进了油菜植株的生长，但是随着镉浓度的提高，油菜逐渐出现植株矮小，叶片失绿、脱落等症状；随着外源镉的加入，叶绿素含量也呈现先增加后降低的趋势，而油菜植株体内脯氨酸含量则随着外源镉浓度的增加而增加［23］。苑丽霞等对镉胁迫下油菜生长发育过程中生理生化特性的改变进行研究，结果表明，低浓度的镉对油菜生长起促进作用，可以提高发芽率、发芽势、株高和鲜重等，高浓度的镉则抑制油菜生长；一定浓度的镉对油菜叶片叶绿素的合成、SOD活性、POD活性和MDA含量具有刺激作用，而随着镉浓度的增加，这些物质的含量受到抑制而降低［24］。季丽英等对不同浓度铅和镉胁迫下，油菜种子萌发和幼苗生长的影响进行研究，结果表明，低浓度的镉和铅处理下，油菜种子萌发、苗长和根长比对照都有一定的增加，而高浓度处理下则降低，对比油菜对镉和铅的吸收，发现油菜对镉的耐受性更强［25］。Basharat等通过生理的、分子的和蛋白组学的分析方法来研究ALA的加入对油菜镉的耐受能力的强弱，结果表明，随着ALA的加入，在镉胁迫下会诱导油菜植株叶片新陈代谢和光合荧光的变化；ALA处理促进抗氧化酶活性基因的表达；研究中，在镉胁迫下，ALA处理和对照有34个蛋白点被检测到有差异，其中有18种蛋白质明显受到ALA的调控，包括应激相关蛋白、碳水化合物代谢相关蛋白、催化相关蛋白、受损脱水蛋白、CO2同化和光合作用相关蛋白和蛋白质合成蛋白等［26］。Basharat等又对镉诱导下油菜苗的形态、生化和超微结构的影响进行研究，结果表明，镉胁迫抑制油菜苗生长，具体表现为减少胚根和下胚轴长、地上部和地下部生物量、叶绿素含量、抗氧化酶含量；另外，镉胁迫减少MDA含量和H2O2产物；叶肉细胞的显微结构观察表明，镉的毒性完全破坏了整个细胞结构［27］。

2 向日葵、油菜对镉污染土地的修复作用

镉是所有重金属污染中最具毒性的金属之一。由于其高移动性和高毒害性，在1984年被联合国环境规划署列为“危害全球环境的化学物质和化学过程清单”的首位，并且由于镉的难降解性和高积累性，它可以通过急性或慢性毒性作用积累于生物体内，较低浓度就能对植物产生毒害［16］。近年来，由于人类活动，越来越多的镉进入土壤中。据统计，我国镉污染耕地面积约1.33万公顷，土壤镉污染治理刻不容缓。

2.1 向日葵对镉污染土地的修复作用

向日葵根系发达，地上部生物量大，抗逆性强，在镉污染土地上能够正常生长，且能够大量吸收土壤中的镉。孙月美等对耐受性植物油葵和棉花对镉的富集特征研究发现，随着外源镉的添加，油葵根、茎、叶和籽实中镉的含量也逐渐增加，当土壤中镉浓度较低时，向日葵体内各部分镉含量顺序为叶＞根＞籽实＞茎，当镉浓度较高时，向日葵体内各部分镉含量顺序为根＞叶＞籽实＞茎；油葵地上部最大吸镉量为每株601.95μg；随着外源镉的添加，重金属镉主要集中在油葵根系和叶片中，研究表明，油葵对镉污染土壤的耐受指数和修复效果均高于棉花，可以作为镉污染土壤地区植物修复的首选［28］。

向日葵种苗也能够有效地吸收水体中的重金属镉。王燕燕等研究了玉米、向日葵和蓖麻对水体中重金属镉的去除效果，结果表明，向日葵对1 mg/L的镉溶液72 h的去除率达到94.5%，且吸收的镉大部分集中在根部，3种作物相比，向日葵对水体低浓度的镉去除效果更好［29］。奉若涛等也同样研究了蓖麻、向日葵和玉米种苗对水体中镉的去除作用，结果表明，72 h后，向日葵种苗根部镉的积累量为696 μg/g，茎叶中镉的积累量为114μg/g，向日葵种苗吸收的镉主要集中在根部［30］。

植物吸收重金属都有一定的限度，土壤或者水体中重金属含量超过一定量时，植物生长就会受到抑制，能够积累的重金属量就会减少。研究发现，通过加入外源添加剂，植物体内吸收和积累的重金属量就会大大增加。EDTA、有机酸等是最常用的添加剂，将这些添加剂加入土壤中能够提高重金属的生物有效性［31～33］。Hong等研究了不同剂量的外源添加剂EDTA对向日葵吸收镉和镍的影响，结果表明，当EDTA浓度为0.5 g/kg时，向日葵吸收镉和镍的能力最强，其体内镉和镍的浓度由34和15分别上升至115和117 mg/kg［34～36］。

2.2 油菜对镉污染土地的修复作用

油菜是我国主要的油料作物，同时也被证实对土壤中的镉有一定的富集作用，因此近年来关于油菜植物修复的研究也越来越多，不仅可以降低土壤重金属修复成本，而且能够产生经济价值。林昕等研究了油菜对镉、铅复合污染土壤的修复作用发现，与其他植物一样，低浓度的镉和铅处理对油菜的生物量、硝酸还原酶活性有促进作用，而高浓度则会抑制油菜生长；随着土壤中镉含量的增加，油菜根部和地上部的镉含量也增加，当土壤中添加的镉为4 mg/kg时，油菜地上部镉含量是对照的5倍［37］。周旭丹等研究荠菜和油菜对镉污染土壤的修复效应时发现，镉在油菜体内分布规律为根部＞地上部＞籽实，且根部镉含量远大于其他部位［23］。黄界颍等还研究了水稻、油菜秸秆对水中镉的吸附特性，结果表明，油菜秸秆对水体中镉的吸附能力优于水稻秸秆，油菜秸秆和水稻秸秆是具有潜在利用价值的镉吸附

剂［38］。

加入外源添加剂对油菜吸收土壤中重金属镉的影响研究比较多。祝方等研究了不同浓度的3种螯合剂对芥菜型油菜吸收土壤中镉效果的影响，结果表明，EDTA对油菜吸收镉的强化效果最好，最佳使用浓度为3 mmol/kg，此时土壤中总镉的去除率可达74.5%［39］。向言词等研究了3种植物生长调节剂对芥菜型油菜和甘蓝型油菜镉吸收的影响，结果表明，3种植物生长调节剂可显著提高芥菜型油菜和甘蓝型油菜植株的镉含量和积累量，且用植物生长调节剂之后，镉的积累主要集中在茎和叶［40］。肖璇等研究了添加EDTA对油菜修复铅、镉单一污染土壤的效果，结果表明，EDTA的加入对油菜吸收土壤中的铅和镉有显著的增强效果，EDTA的加入量为5.0 mmol/kg时效果最好，此时油菜对铅、镉的吸收量分别达到1542和64 mg/kg［33］。李丹等研究了有机肥对镉污染土地油菜和小白菜吸收镉的影响，结果表明，施入有机肥不仅可以显著促进小白菜和油菜对镉的总吸收量，而且可以增加两种作物的生物量［41］。朱生翠等还研究了通过接菌来提高油菜对镉的吸收作用，结果表明，接菌之后油菜的生物量明显增加，镉在油菜植株体内的含量增加，同时促进镉从根部向地上部迁移［42］。

3 小结与展望

油葵和油菜是我国主要种植的油料作物，它们的共同特点是根系发达，地上部生物量大，抗逆性强，适应范围广等，众多研究表明，向日葵和油菜对重金属污染具有较强的耐受性和植物修复能力。虽然重金属污染会对其生长发育造成影响，且可能会有一部分重金属积累于果实中，但其可以有效地去除土壤及水体中的重金属，因此具有较大的植物修复潜力。

随着向日葵、油菜植物修复研究的深入，大家对其产品安全又产生质疑，如在镉污染土地上生长的植株，收获的籽粒镉含量是否超标，其成品油镉含量是否超标等。部分学者针对这一问题进行了研究。黎红亮等研究了重金属土地上生长的花生和油菜的成品油安全性，结果表明，重金属主要积累在油菜的根部和叶片中，籽粒中镉的含量很低，且利用有机溶剂萃取籽粒中的油，重金属主要积累在粕饼中，毛油中重金属含量极低，符合国家食用油卫生标准［43］。武琳霞等研究了镉污染菜籽油的质量安全，结果表明，镉主要集中在油菜的根部，其次是茎和角果皮，籽粒中镉含量最低，而油菜籽中的镉转移到菜籽油中的比例仅为2%～10%，远低于国家安全标准，可放心食用［44］。孙月美等研究了油葵和棉花对镉的富集特征，结果表明，种植油葵的土壤镉含量低于1.11 mg/kg时，油葵籽实内重金属含量符合国家食品安全标准［28］。

向日葵和油菜对土壤中镉的富集效果与超富集植物相比虽然有一定差距，但是在生物量上有显著的优势，在修复的同时可以产生经济效益，如果同时加入螯合剂，这些植物的修复效率就会大大提升。转运系数（Transmission Factor，TF）是植物地上部重金属含量与植物地下部重金属含量的比值，可以表明在重金属污染土地上种植的植物吸收和运输重金属的能力［45］。转运系数低说明植物根部向地上部迁移能力小，吸收的镉主要集中在根部，地上部镉含量少。为了保证在镉污染土地上种植的向日葵、油菜籽粒及成品油的食品安全性，今后可以筛选转运系数低的品种，同时可以应用基因工程和分子生物学技术，将超富集植物中对重金属富集的基因克隆到相对富集的植物中去，选育出生物量大且对重金属有超富集能力的植物品种，从而提高经济作物的植物修复效率。

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Research on the Reaction of Sunflower and Rapeseed under Cadm ium Stress and Their Phytorem diation for the Cadm ium Contam inated Soil

YANG Xuele，HE Luqiu，LIU Shoum ing，YANGWenm iao

（Crops Research Institute of Hunan Province，Changsha，Hunan 410125，China）

Soil is contam inating becausemore and more heavy metal enter into soil as the increasing of human activities. Among the heavymetal，Cd is themost toxic to human body.The harnessing of the soil polluted by cadmium became one of themost concerned issues by people.Compared with different regulationmethods of soil heavymetal pollution，phytoremediation is considered to be the best.This article summarized the research about the reaction of sunflower and rape under cadmium stress in recent years around the world.The phytoremdiation of sunflower and rape for the cadmium contaminated soilwas overviewed.The research direction for the future was discussed.

sunflower；rapeseed；cadmium stress；phytoremdiation

S156；X53

A

1001-5280（2017）01-0093-06

10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2017.01.24

2016 09 07

杨学乐（1989-），女，硕士，Email：1103301542@qq.com。