施肥水平对不同氮效率水稻氮素利用特征及产量的影响

孙永健，孙园园，蒋明金，李应洪，严奉君，徐 徽，王海月，马 均

（1四川农业大学水稻研究所/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川温江 611130；2中国气象局成都高原气象研究所，成都 610072）

施肥水平对不同氮效率水稻氮素利用特征及产量的影响

孙永健1，孙园园2，蒋明金1，李应洪1，严奉君1，徐 徽1，王海月1，马 均1

（1四川农业大学水稻研究所/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川温江 611130；2中国气象局成都高原气象研究所，成都 610072）

【目的】研究不同施肥水平下不同氮效率杂交水稻产量差异与氮素吸收和利用的关系，以期为水稻品种改良和高产高效栽培技术提供依据。【方法】以氮高效品种（德香4103）和氮低效品种（宜香3724）为材料，通过设置低肥（75 kg N·hm-2，37.5 kg P2O5·hm-2，75 kg K2O·hm-2，记为N1P1K1）、中肥（150 kg N·hm-2，75 kg P2O5·hm-2，150 kg K2O·hm-2，记为 N2P2K2）、高肥（225 kg N·hm-2，112.5 kg P2O5·hm-2，225 kg K2O·hm-2，记为 N3P3K3）3种施肥水平，并在各施肥水平下均增设一不施氮处理，研究其对不同氮效率水稻产量和氮素利用效率的影响及其结实期氮素吸收、转运和分配特性。【结果】品种与施肥水平对杂交稻主要生育时期及各生育阶段氮素的累积、转运、分配，以及氮素利用特征和产量均存在显著影响；品种对氮肥回收利用率、千粒重，以及总颖花数的影响均不同程度的高于施肥水平的调控效应；施肥水平对主要生育时期及各生育阶段氮素的累积，结实期叶片和茎鞘氮的运转，以及产量调控作用显著。N2P2K2相对于N1P1K1处理能促进不同氮效率水稻主要生育时期及各生育阶段氮素的累积，提高氮收获指数，促进结实期叶片和茎鞘中氮素的运转，进而显著提高稻谷产量及氮肥利用效率，且N2P2K2均显著高于同品种下其他的肥料施用处理，为本试验最佳的氮磷钾肥施用模式；N3P3K3处理易造成结实期叶片及茎鞘中氮滞留量增加，氮转运贡献率显著降低，导致产量及氮肥利用效率显著降低。氮高效品种具有总颖花数、结实率高的特征，其主要生育时期氮素累积量，氮素干物质生产效率，氮素稻谷生产效率及氮素收获指数等均显著高于氮低效品种，但千粒重并不是氮高效品种所独有的特征；此外，氮高效品种结实期更有利于叶片与茎鞘氮素的运转及穗部氮素的累积，尤其氮高效品种具有较高的茎鞘氮素转运率，其与氮肥生理利用率、回收利用率及农艺利用率均存在显著正相关性（r=0.699*—0.743*），是导致不同氮效率品种氮肥利用效率、产量差异的重要因子，可作为氮效率及品种鉴选的评价指标，也可以以进一步提高抽穗至成熟期氮高效水稻品种茎鞘氮素运转率，作为实现水稻高产与氮高效利用协调统一的另一重要途径。【结论】本试验条件下，氮高效品种具备的结实期茎鞘高氮素转运、高总颖花数及结实率是优于氮低效品种而形成产量差异的主要因素，N2P2K2为氮高效品种配套的最优氮磷钾肥施用模式。提高抽穗期至成熟期氮累积量，促进叶片与茎鞘氮运转量，尤其应提高茎鞘氮素运转率，可实现高产与氮高效利用的同步提高。

施肥水平；水稻；氮效率；氮素利用；产量

Abstract:【Objective】The relationship of grain yield and nitrogen (N) utilization characteristics in rice cultivars with different N use efficiencies (NUE) was studied under different fertilizer levels. This study will provide reference data for the cultivation of high-NUE rice cultivars and rice breeding. 【Method】 For this purpose, two rice cultivars differing in NUE were chosen for this study, one with high-NUE (Dexiang 4103) and the other with low-NUE (Yixiang 3724). Fertilizer was applied at three levels, including low (75 kg N·hm-2, 37.5 kg P2O5·hm-2, 75 kg K2O·hm-2, N1P1K1), medium (150 kg N·hm-2, 75 kg P2O5·hm-2, 150 kg K2O·hm-2, N2P2K2), and high rates (225 kg N·hm-2, 112.5 kg P2O5·hm-2, 225 kg K2O·hm-2, N3P3K3). A no-N treatment was included for each level as the control. The effect of fertilizer levels on grain yield and N utilization characteristics in rice cultivars with different NUE, and its absorption, translocation and distribution of N from heading and maturity stage were studied. 【Result】The results showed that rice cultivars with different NUE and fertilizer levels significantly affected accumulation, translocation and distribution of N at main growth stages and each growing stage, N utilization characteristics and grain yield. Rice cultivars exhibited markedly stronger effects on N recovery efficiency, 1 000-grain weight, and total spikelets number, compared to fertilizer application levels. An opposite trend was observed in N accumulation at different growth stages, N translocation in leaves and stem-sheaths at grain filling stage, and grain yield. Compared with N1P1K1, N2P2K2promoted N accumulation at main growth stages and each growing stage, increased N harvest index, and facilitated N translocation in vegetative organs at grain filling stage, ultimately improved grain yield and NUE in both rice cultivars. The N2P2K2treatment produced higher yield than other fertilizer treatments of the same rice cultivars and thus was regarded as the optimal NPK fertilizer application. Applying the N3P3K3treatment resulted in a higher N retention in leaves and stem-sheaths at grain filling stage and a lower N translocation conversion rate of vegetative organs, thereby reduced the grain yield and NUE. The results also showed that total spikelets number, high seed setting rate, N accumulation at main growth stages, and N harvest index, more than those of low-NUE rice cultivar. However, 1000-grain weight was not unique characteristics of rice cultivar with high-NUE. In addition, compared with low-NUE, the high-NUE rice cultivar was more beneficial to N translocation and redistribution from leaves and stem-sheaths to panicle at grain filling stage, and then improved grain yield and NUE, especially, N transportation efficiency of stem-sheath in high-NUE rice cultivars had a significant positive correlation (r=0.699*-0.743*) with different indexes of N physiological efficiency, N recovery efficiency, and N agronomic efficiency, and which is the important reason for high-NUE rice cultivar further to increase yield and NUE. The N transportation efficiency of stem-sheath might be a candidate indicator for high yield and high-NUE in different varieties of rice. To improve N transportation efficiency of stem-sheath in high NUE from heading to maturity stage, this is an important way to promote rice yield at the same time as increasing N use efficiency. 【Conclusion】Compared to low NUE, the results suggest that the high-NUE is more beneficial to N translocation and redistribution from stem-sheath to panicle, high total spikelet number and seed setting rate at grain filling stage, which is the key factor behind yield gap. High-NUE and suitable N2P2K2combined application was considered to be optimum under the experimental conditions. Correlation analysis indicated that the increase of N accumulation, promote N translocation of leaves and stem-sheath during the period from heading to maturity, especially improve the N transportation efficiency of stem-sheath is helpful to the high-yield and high-NUE in rice.

0 引言

【研究意义】氮素是水稻生长发育过程中必不可少的营养元素之一，它的丰缺程度直接影响水稻的生化代谢、生理特性、群体构建、养分间的协同吸收利用及最终产量的形成[1]，如何同步提高水稻产量、氮素吸收与运转及肥料利用率，减少环境污染，实现品种高产与肥料高效利用的同步提高，并探明其生理响应机理具有重要意义[2-3]。【前人研究进展】前人从水稻氮高效品种筛选、肥料高效管理进行了大量的调查与研究[4-11]。已有研究表明，不同的水稻品种对氮素的吸收及利用存在显著差异[4]；氮高效品种根系在低铵态氮条件下，具有明显的氮素吸收利用能力；且拔节期后能保持更高的群体氮素累积量，以满足籽粒灌浆对氮素的需求，利于氮肥利用效率的提高[5]。但同类型产量水稻品种在氮素吸收利用方面也不太一致，LI等[6]选用低产氮低效型、高产氮中效型、高产氮高效型3类6个粳稻品种，研究明确了高产氮高效型水稻干物质生产与产量、氮肥吸收利用率的关系。研究的结果基本达到一致性，即氮高效水稻品种具备氮代谢酶活性高[7]、根系活力强[7-8]、茎秆干重增加及充实度加强[9]，结实期养分累积量大[6]等一系列特征，但上述对氮高效率品种的比较研究及一些特征指标的提出，大多是局限于氮素水平设置上[6-11]。氮、磷、钾是水稻正常生长必不可少的三大营养元素[12-13]。多年来，大量研究工作者开展了超级杂交稻氮磷钾肥合理配施[12]，不同土壤条件及肥料水平下粳稻[14]、双季稻[15]肥料施用增产效应，以及提高肥料利用率[16]等多方面的研究，为合理运筹肥料，实现水稻高效、高产栽培起到了重要作用[16-17]，但氮高效水稻肥料施用增产及增效效应方面的研究还比较缺乏[17]。【本研究切入点】迄今关于不同氮效率杂交稻氮素吸收及结实期各营养器官氮素转运、分配在不同栽培措施的调控下的共性特征还不是很明了，且以往对氮效率品种的研究大多仅关注于氮肥水平及氮肥运筹方面，缺乏在不同的施肥水平下，对不同氮效率水稻产量差异与氮素吸收和利用关系的深入研究；且适宜的施肥水平能否进一步提高水稻氮高效与结实期氮素吸收、转运间的协同性也鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究在前期试验[1,7,13]的基础上，选用不同氮效率水稻品种为试材，研究不同施肥水平下氮素吸收利用特点，系统比较氮素积累、利用与结实期转运特性的差异，并探讨不同施肥水平下不同氮效率杂交稻产量差异与氮素吸收和利用的关系，以期为水稻品种改良和高产高效栽培技术提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2013年和2014年在四川农业大学水稻研究所农场进行，试验田耕层土壤质地为砂质壤土，土壤理化性状见表1。根据2010—2012年对广泛应用且适宜在本地区种植的 30个杂交稻品种间氮肥利用效率差异的筛选及应用试验结果[8]，选用氮效率存在显著差异的2个杂交稻品种：德香4103（氮高效，生育期150.2 d）、宜香3724（氮低效，生育期150 d）为试材。试验均于4月7日播种，旱育秧，5月9日移栽；秧龄33 d、单株栽插，行株距为33.3 cm×16.7 cm，进行品种×施肥水平2因素试验。按N、P2O5、K2O配比2∶1∶2，设置3个施肥水平：低肥（75 kg N·hm-2、37.5 kg P2O5·hm-2、75 kg K2O·hm-2）、中肥（150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、150 kg K2O·hm-2）、高肥（225 kg N·hm-2、112.5 kg P2O5·hm-2、225 kg K2O·hm-2）分别记为N1P1K1、N2P2K2、N3P3K3，并在各施肥水平下增设不施氮处理。肥料分次施用，即氮肥（尿素）在移栽前、移栽后7 d、幼穗分化期（倒四叶）和抽穗前（倒二叶）施用，其用量分别为施氮总量的30%、30%、20%、20%；磷肥（过磷酸钙）在移栽前一次性施入；钾肥（氯化钾）在移栽前、幼穗分化期（倒四叶）和抽穗前（倒二叶）施用，其用量分别为施钾总量的50%、30%、20%。随机区组设计，3次重复，小区面积23.2 m2，各肥料处理间筑土埂，并用塑料薄膜包裹，灌溉采用控制性交替灌溉方式[8]，用水表准确记载保证各小区每次灌水量一致；其他田间栽培管理措施按照实际生产田进行。

表1 试验田耕层土壤(0—20 cm)理化性状Table 1 Physicochemical characteristics of soil (0-20 cm) in the experiments

1.2 测定项目及方法

1.2.1 氮含量 分别于分蘖盛期（移栽后26 d）、拔节期（移栽后51 d）、抽穗期（移栽后83 d）和成熟期（移栽后118 d），各小区按平均茎蘖数取代表性稻株5株，分穗、叶和茎鞘3部分烘干、恒重并粉碎，用 H2SO4+定氮催化片进行消煮，并用丹麦生产的FOSS-8400凯氏定氮仪测定含氮量[18]。并按照前期试验报道[7,13]的方法，计算主要生育时期氮累积量，氮收获指数，结实期营养器官氮输出量、转运率、转运贡献率，以及氮素干物质生产效率、氮素稻谷生产效率、氮肥农艺利用率、氮肥回收利用率和氮肥生理利用率。

1.2.2 有效穗数 成熟期各小区计数具代表性稻株40穴的有效穗数，并计算平均值。

1.2.3 考种与计产 成熟期各小区随机取10株（每株茎蘖数为各小区的平均茎蘖数），测定每穗粒数、实粒数、千粒重，计算总颖花数、结实率等性状。各小区去边行，按实际收获株数计产。

1.3 数据分析

用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0处理系统分析数据，并用SigmaPlot10.0软件作图。各年份间不同品种和施肥水平下，测定主要的指标差异均不显著（表 2），故本文利用 2年试验数据的平均值进行分析。

2 结果

2.1 产量及其构成因素

品种与施肥处理对稻谷产量及其构成因素的影响均达显著或极显著水平（表 3）。施肥处理对结实率及最终产量的调控均显著高于品种间的差异，且施肥处理与品种对产量、每穗粒数及总颖花数的影响均存在显著互作效应。不同施肥水平下，各品种产量均表现为N2P2K2＞N3P3K3＞N1P1K1，N2P2K2均显著高于同品种下其他的施肥处理，为本试验最优的氮磷钾肥施用模式。从品种对各施肥水平下氮肥的响应来看，在相同磷钾水平N0处理下，氮高效品种产量显著高于氮低效品种，而配合不同施氮量后，氮高效品种产量优势突显，增幅均明显高于氮低效品种，说明对氮肥的利用及增产效果上氮高效品种优势更明显。

表2 2013—2014年试验不同年度间产量及氮素利用指标的方差分析 (F值)Table 2 Analysis of variance on yield and NUE of rice between 2013-2014 and cultivar and fertilizer levels (F values)

表3 施肥水平对不同氮效率水稻产量及其构成因素的影响Table 3 Effects of fertilizer level on yield and its components in rice cultivars with different N use efficiencies

从产量构成因子对施肥水平的响应来看，相同磷钾肥施用水平下，施氮处理相对于N0处理能显著提高各品种有效穗数、每穗粒数，以及总颖花数；结实率则随施氮的增加呈显著降低的趋势；在 P1K1和 P2K2的磷钾肥施用水平下，适度增加氮肥量能显著提高籽粒千粒重，P3K3的磷钾肥施用水平下，过量的施入氮肥则会导致千粒重相对于 N0处理下降，但差异不显著。3种施肥水平间，有效穗、每穗粒数及总颖花数均表现为 N3P3K3和 N2P2K2显著高于 N1P1K1处理，N2P2K2和N3P3K3处理间差异不显著；结实率和千粒重均表现为N1P1K1和N2P2K2不同程度的高于N3P3K3处理，N1P1K1显著高于N3P3K3处理。从品种对施肥水平的响应来看，同一施肥水平下，氮高效品种在总颖花数（有效穗与每穗粒数的乘积）、结实率相对于氮低效品种具有明显优势，尤其在总颖花数与最终产量呈极显著正相关性（相关系数为0.936**），是导致与氮低效品种形成产量差的主要因素，而千粒重并不是氮高效品种所独有的特征。

2.2 氮素吸收利用、转运及分配

2.2.1 氮素的积累及氮素利用 由表4和表5可见，除分蘖盛期至拔节期的氮素累积量品种间没有显著差异外，施肥处理与品种对分蘖盛期、拔节期、抽穗期、成熟期，以及拔节至抽穗期、抽穗至成熟期氮累积，氮素干物质生产效率，氮素稻谷生产效率和氮素利用效率的影响均达到显著或极显著水平；且除各品种间在氮肥回收利用率的差异明显要高于施肥处理外，施肥处理对分蘖盛期、拔节期、抽穗期、成熟期，以及分蘖盛期至拔节期、拔节至抽穗期、抽穗至成熟期氮素累积量，氮素利用效率的调控均显著高于品种间的差异。施肥处理与品种除对分蘖盛期、分蘖盛期至拔节期稻株氮累积量，氮素干物质生产效率，以及氮素稻谷生产效率影响不显著外，两因素对拔节期、抽穗期、成熟期，以及拔节至抽穗期、抽穗至成熟期氮累积量，氮肥利用效率均存在显著互作效应。由表4还可以看出，在相同磷钾施用水平下，不同品种各生育阶段氮累积量均表现为施氮处理显著高于N0处理，但施氮处理的氮收获指数显著降低。3种施肥水平下，随施肥水平的增加，各生育阶段稻株氮积累量均呈不同程度的增加趋势，尤其在拔节至抽穗期、抽穗至成熟期稻株氮积累量增幅达到显著水平，但随施肥水平的增加会导致各品种氮收获指数显著降低。从品种对施肥水平的响应来看，同施肥水平下，除分蘖盛期至拔节期品种间氮累积量差异不显著外，氮高效品种分蘖盛期、拔节期、抽穗期、成熟期，以及拔节至抽穗期、抽穗至成熟期氮素累积量和氮收获指数均不同程度的高于氮低效品种。

表4 施肥水平对不同氮效率水稻各生育期氮积累量和氮收获指数的影响Table 4 Effects of fertilizer level on N accumulation (kg·hm-2) and N harvest index in rice cultivars with different N use efficiencies

表5 施肥水平对不同氮效率水稻氮素利用效率的影响Table 5 Effects of fertilizer level on N use efficiency in rice cultivars with different N use efficiencies

由表5可见，各施肥水平下，施氮处理的氮素干物质生产效率、氮素稻谷生产效率均显著低于同一磷钾肥施用下N0处理；且3种施肥水平下，各品种氮素干物质生产效率、氮素稻谷生产效率均随施肥量的增加而显著降低；氮素利用效率各指标表现为随施肥水平的增加呈先增加后降低的趋势，即N2P2K2＞N3P3K3＞N1P1K1，说明合理的施肥水平能促使氮素干物质生产效率、氮素稻谷生产效率、氮累积总量指标间的平衡，达到提高氮素利用效率目的。从品种对施肥水平的响应来看，同施肥水平下，氮高效品种氮肥利用效率各指标均不同程度的高于氮低效品种，尤其氮高效品种在中肥水平下相对于氮低效品种能进一步显著提高氮肥利用效率。

2.2.2 结实期氮素转运及分配 施肥处理与品种对抽穗至成熟期叶片和茎鞘氮素转运量与转运率、穗部氮增加量，以及各营养器官氮转运贡献率的影响均达极显著水平，且存在显著或极显著的互作效应（表6）。同一磷钾肥施用水平下，施氮处理相对于N0处理均能显著提高水稻抽穗至成熟期叶片及茎鞘氮素转运量及穗部氮增加量；且3种施肥水平下，各品种结实期叶片和茎鞘氮转运量及穗部氮增加量均随施肥水平的增加而不同程度的增加，高肥与低肥处理间差异达显著水平，但对结实期各营养器官转运率的影响则相反。各品种穗部来源于叶片及茎鞘氮素转运贡献率随施肥水平的增加表现略有不同，氮高效品种随施肥水平的增加呈先显著增加后显著降低，氮低效品种则随施肥水平的增加呈不同程度的降低。从成熟期各器官氮素分配来看（图1），施肥量过大（N3P3K3处理）会造成叶片及茎鞘中氮滞留量增加，会导致抽穗至成熟期叶片及茎鞘氮素转运量与转运率失衡，致使穗部氮累积量增幅相对氮肥增加量明显降低。从不同品种对施肥水平的响应来看，各施肥水平下，氮高效品种抽穗至成熟期营养器官氮素转运量及转运率均显著或极显著高于氮低效品种，间接表明了结实期氮高效品种能促进氮素从“源”到“库”的转运，提高穗部氮增加量，提高氮收获指数（表 4）及氮素吸收利用效率（表5）。

表6 施肥水平对不同氮效率水稻抽穗至成熟期叶片及茎鞘氮素转运的影响Table 6 Effects of fertilizer level on N translocation in leaves and stem-sheathes from heading to maturity in rice cultivars with different N use efficiencies

图1 水稻成熟期植株各器官氮素分配Fig. 1 Distribution of N accumulation in leaves, stems and grains at maturity stage

2.3 氮素利用特征及产量与主要生育时期氮素累积及转运指标间的关系

从本试验条件下氮素累积及产量与不同生育阶段氮素累积量与转运量的关系来看（表 7），施肥水平和不同品种处理下水稻主要生育阶段氮累积量、结实期叶片与茎鞘氮转运量与稻谷产量、氮累积总量及结实期穗部氮增加量均存在显著或极显著的正相关（r= 0.671*—0.998**），但不同品种间、各个生育阶段间的相关系数表现不同；氮高效品种氮素利用及产量与氮素累积、转运量、转运率指标间关系的紧密程度整体明显高于氮低效品种。从氮素利用效率与结实期氮素转运率及贡献率的关系来看（表 8），结实期叶片氮转运率与氮利用效率均存在显著或极显著的正相关性（r=0.696*—0.774*）。氮高效品种的茎鞘氮转运率、营养器官氮转运贡献率与氮利用效率关系密切，尤其氮高效品种具有较高的茎鞘氮素的转运率，其与氮肥生理利用率、氮肥回收利用率、氮肥农艺利用率等各氮利用效率指标均存在显著正相关性（r=0.699*—0.743*），可以作为衡量氮效率及品种鉴选的评价依据或指标。

表7 施肥水平和不同氮效率水稻处理下氮素累积及产量与不同生育阶段氮素累积及转运量的相关性Table 7 Coefficients of correlation between N accumulation and translocation during main growth stages and grain yield and N accumulation in different N use efficiency cultivars

表8 施肥水平和不同氮效率水稻处理下氮素利用效率与结实期氮素转运及贡献率的相关性Table 8 Coefficients of correlation between N translocation efficiency at main growth stages and N utilization characteristics in different N use efficiency cultivars

3 讨论

关于如何增产并减少氮肥施用，来提高水稻对氮素的高效吸收与利用，目前已有的大量研究表明[13,19-22]，适宜的氮肥运筹[13,20]、实地氮肥管理（SSNM）[21]、施氮量[11]、秸秆还田与氮肥管理[22]等措施均能够促进成熟期水稻氮素吸收累积量的显著增加，可较大幅度地降低氮肥施用量。由于以往的氮效率研究主要集中在氮肥调控这一因素，且多是在低氮条件下，研究不同氮效率品种的产量和氮素利用差异特征及其机理分析[23-24]，并进一步提出配套的氮肥运筹措施[21,25]；虽然在不同氮肥处理下研究氮肥利用效率有一定理论意义，但未能充分发挥氮高效品种的优势及增产潜力，而在不同肥料水平条件下，研究高产和氮高效同步提升才更具现实意义。本研究表明，随着施肥水平的提高，水稻对氮素的吸收及利用效率呈先增加后降低的趋势，氮高效品种产量与施肥水平间表现出明显的二次方曲线关系；尤其在高施肥水平下，氮高效品种对氮素的奢侈吸收现象更明显，造成氮素利用率显著降低，表明单位稻谷所需氮量并不随着产量增加而增加；这可能由于肥料对水稻生长的影响是多方面的，存在氮磷钾肥的协同吸收，磷钾肥的配施提高了氮高效品种对氮素的需求。因此，肥料用量及配比应在综合考虑水稻品种特性，产量潜力，以及肥料利用率的基础上进行确定。同时，本研究进一步表明了施肥水平对主要生育时期氮素累积、抽穗至成熟期叶片、茎鞘氮素运转及最终产量调控作用显著高于氮效率品种间的差异，且本试验在氮磷钾肥施用模式（150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、150 kg K2O·hm-2）下，采用分次施用技术，利于不同氮效率水稻主要生育时期氮素的累积、促进结实期氮素的运转；并能进一步发挥氮高效水稻品种的优势及与肥料管理间的互作效应（表3—6），可实现水稻高产、氮收获指数和氮肥利用率的同步提高，为氮高效品种配套施肥技术的集成提供依据。同时，也进一步证实、完善了前人的研究结果[9,11,13-18]。但当施肥量高时，植株对氮的吸收积累量增加，主要造成了成熟期叶片及茎鞘中氮滞留量显著增加，穗部的吸收量并没有明显增加。因此，应加强对突破性水稻品种配套的栽培技术研究。

水稻品种自身的优势也是发挥水稻高产高效作用的另一条途径[7]，已成为增产增效的主要贡献因子。众多研究已表明不同水稻品种在产量、米质、养分高效利用等方面[5,12,26]存在明显的差异，尤其在对氮高效水稻品种特性的研究上较为集中，前人在同一施氮水平下，系统研究了水稻氮高效品种的根系形态生理特征，茎秆特性[8-9]；明确了氮高效品种叶片氮代谢[27]、产量形成[28]与氮素利用效率的关系；但以往对氮效率品种研究大多是局限于氮素水平设置上[5,24-25,29]，品种特性的结论也不太一致[4,5,21]，而在不同的施肥水平下，不同氮效率水稻品种间产量差形成的原因，以及不同氮磷钾肥施用水平能否进一步提高水稻氮肥高效利用与结实期氮素吸收、转运间的协同性均未见报道。本研究表明，中肥水平（N2P2K2）通过提高主要生育时期养分的累积，促进结实期各营养器官氮素的协同运转，进而显著提高氮高效水稻的产量、氮收获指数及氮肥利用效率，但对于提高氮低效品种的氮肥利用效率，N2P2K2相比于低肥水平（N1P1K1）作用不显著，这可能与品种的氮肥利用效率低有关，而且不同氮效率品种间在总颖花数、氮肥回收利用效率方面的差异明显要高于施肥水平的调控效应（表3、5）；因此，有必要开展氮高效新品种的选育及配套栽培技术研发，提出品种鉴选的指标及技术，为转变农业发展方式和发展现代农业提供持续稳定的良种良法支撑。此外，本研究还表明不同施肥水平下，氮高效品种的产量构成因子总颖花数与结实率，以及主要生育时期养分累积量及收获指数均显著高于氮低效品种，而千粒重可能并不是氮高效品种所具备的特征，这与冯洋等[26]研究的低氮、正常氮条件下，氮高效品种的穗数和穗粒数以及千粒重均较高的特征不太一致。此外，本研究表明氮高效品种在分蘖盛期和成熟期对稻株氮素的累积量影响达极显著水平，可以选择分蘖盛期作为氮高效品种鉴选的时期，同时氮高效品种在生育后期促进各营养器官氮素累积及转运，提高氮素干物质生产效率、氮素籽粒生产效率，进而提高氮收获指数及氮肥利用效率，是氮高效品种实现产量和氮素利用效率的同步提高的重要调控途径和主要原因。而关于不同施肥水平下不同氮效率水稻对磷、钾及其他养分的协同吸收、转运及分配的影响，以及不同氮效率水稻产量差异与各养分吸收和利用的关系有待于进一步研究。

不同生育时期水稻对氮素的吸收与利用，以及对产量的贡献程度存在显著差异，程建峰等[27]在同一施氮水平下，选取水稻拔节期作为研究时期，研究不同氮效率水稻碳氮代谢的差异。而董桂春等[30]研究认为，在水稻结实期，氮高效籽粒生产效率品种通过提高茎鞘叶整体的氮素运转量和运转率，进而提高水稻氮素的利用效率和产量。但茎鞘、叶片中氮素向籽粒转运，哪一个营养器官对产量及氮利用效率的贡献大，氮高效品种哪一个营养器官更利于氮素的转运，前人研究均未明确。本研究表明，氮高效品种不同生育时期氮素的吸收累积均受施肥水平的影响，拔节至成熟期品种与施肥措施间存在显著的互作效应；并进一步证实了水稻结实期稻株氮素累积量高，且茎鞘、叶片氮素转运量及转运率大、穗部氮累积量高，均是氮高效品种的特性[31]。同时，本研究还表明，不管氮高效还是氮低效品种，叶片相对于茎鞘的氮转运量及转运率均对产量及氮利用效率贡献显著，且叶片氮转运量、转运率与产量及氮利用效率存在显著或极显著正相关（r=0.696*—0.998*），只是氮高效品种相关性更高（表7、8）；而对于茎鞘而言，只有氮高效品种的茎鞘氮转运量及转运率对提高水稻产量及氮利用效率正相关（r=0.699*—0.743*），氮低效品种茎鞘氮转运率与氮利用效率无显著相关性，这可能是氮高效品种的另一重要特征：氮高效品种提高了结实期茎鞘的氮转运率（表8），可为结实期稻株氮素向籽粒中的转运，以及提高氮利用效率奠定基础。因此，应提高抽穗期至成熟期氮高效品种水稻氮累积量，促进叶片与茎鞘氮运转量，尤其提高茎鞘氮素运转率，可实现高产与氮高效利用的协调统一。

4 结论

不同氮效率品种和施肥水平对水稻主要生育期氮素的累积，结实期营养器官氮素的转运与分配，以及氮素利用效率和产量均存在显著或极显著影响。本试验条件下，氮磷钾肥施用模式（150 kg N·hm-2、75 kg P2O5·hm-2、150 kg K2O·hm-2）利于不同氮效率水稻主要生育时期氮素的累积、促进结实期氮素的运转，可显著提高稻谷产量及氮肥利用率，是实现产量和氮素利用效率的同步提高主要调控途径。相对于氮低效品种，氮高效水稻品种具备高总颖花数、结实率、主要生育时期氮素累积量、氮素干物质生产效率，以及氮素收获指数；且结实期氮高效品种更有利于各营养器官氮素的运转，尤其在适宜的氮磷钾肥施用模式下，氮高效品种具有较高的茎鞘氮素的转运率，对氮肥利用效率各指标均产生显著的正调控效应，可作为氮效率及品种鉴选的评价指标，也可以以进一步提高抽穗至成熟期氮高效品种水稻茎鞘氮素运转率，作为实现高产与氮高效利用协调统一的另一条重要途径。

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（责任编辑 杨鑫浩）

Effects of Fertilizer Levels on Nitrogen Utilization Characteristics and Yield in Rice Cultivars with Different Nitrogen Use Efficiencies

SUN Yong-jian1, SUN Yuan-yuan2, JIANG Ming-jin1, LI Ying-hong1, YAN Feng-jun1, XU Hui1, WANG Hai-yue1, MA Jun1
(1Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultivation in Southwest, Ministry of Agriculture, Wenjiang 611130, Sichuan;2Institute of Plateau Meteorology, China Meteorological Administration, Chengdu 610072)

fertilizer level; rice; N use efficiency; N utilization; grain yield

2016-06-16；接受日期：2016-07-26

国家自然科学基金（31101117）、国家重点研发计划“粮食丰产增效科技创新”重点专项（2016YFD0300506）、国家“十二五”科技支撑计划（2013BAD07B13）、四川省教育厅重点项目（16ZA0044）、四川省育种攻关专项（2016NY20051）

联系方式：孙永健，E-mail：yongjians1980@163.com。通信作者马均，E-mail：majunp2002@163.com