藻类在除草剂生物毒性安全评估中的应用

钱海丰，陈 思，金瑜剑

(1.浙江工业大学 环境学院，浙江 杭州 310014;2.浙江工业大学 海洋学院，浙江 杭州 310014； 3.浙江工业大学 生物工程学院，浙江 杭州 310014)

藻类在除草剂生物毒性安全评估中的应用

钱海丰1,2，陈 思2，金瑜剑3

(1.浙江工业大学 环境学院，浙江 杭州 310014;2.浙江工业大学 海洋学院，浙江 杭州 310014； 3.浙江工业大学 生物工程学院，浙江 杭州 310014)

农药残留对生态系统的干扰和危害是全球性环境问题.除草剂的使用量占农药的50%左右，其经过雨水冲刷、地表径流和地下水渗透等过程进入水体，危害水生生态系统中藻类的生长.作为初级生产者，藻类相比于其他水生生物，对污染物更加敏感，加之其个体小、繁殖快，在短时间内可获得除草剂对藻类种群水平的毒性效应，因此常作为水质检测和水生毒性评估的模式生物.综述了除草剂对藻类生长、生理生化、基因转录及蛋白表达等水平的研究进展，揭示除草剂对藻类毒性效应的分子机理，为除草剂安全创制和使用提供理论依据，并且对组学技术在除草剂毒理机制研究上的前景作了展望.

除草剂；藻类；组学

除草剂广泛应用于农业和城市景观管理，其用量约占农药50%左右[1].在使用过程中，除草剂中的很大一部分通过多种途径进入水生生态系统[2]，对水环境造成污染，并干扰包括藻类在内的水生生物的正常生长[3-4].作为初级生产者，藻类完成地球上90%的光合作用，为鱼类、两栖类和鸟类等动物提供氧气和食物，在水生生态系统中具有至关重要的地位.因此，藻类的组成和数量反映了水生态系统健康与否；对藻类的危害将影响整个水生生态链，甚至通过食物链影响人类健康.同时，藻类多为单细胞生物[5]，个体小，繁殖快，易培养，且对各种外来物质较为敏感，所以常作为水质检测和水生毒性评估的模式生物，在水生态系统保护、安全评估等方面均具有重要地位.就藻类在除草剂生物毒性评估中的应用，我们进行综述，从生理生长、细胞结构、分子水平等多个层次阐述了藻类在除草剂毒理机制研究中的进展，为绿色除草剂创制和除草剂的安全使用提供理论依据.

1 除草剂对藻类生理生化的影响

1.1 除草剂对藻类生长的影响

由于除草剂创制的初始靶标多为光合作用生物，其在水生生态系统中首先影响藻类和高等水生植物，其次为水生动物.因此，藻类生长是除草剂生物毒性最敏感的指标.由于不同除草剂化学结构和理化性质不同，对藻类的毒性存在较明显差异.一些常用除草剂对小球藻的半致死质量浓度(LC50)多在0.2×104～8.91×104μg/L[6].如草胺磷对斜生栅藻96 h的LC50=12 mg/L，而草丁膦质量浓度在高达10～20 mg/L时，才对小球藻生长产生明显抑制效应[7].藻类对光合抑制型除草剂较为敏感，如百草枯在质量浓度低至0.01 mg/L即可抑制小球藻[8]和蓝藻的生长[9]；而稍高质量浓度的百草枯(0.03 mg/L)可明显影响水生植物的生长[10].另一常用光合抑制型除草剂阿特拉津对淡水栅藻72 h的LC50=43 μg/L，0.3 mg/L阿特拉津处理铜绿微囊藻96 h后，抑制率可高达78.6%[11].Yue等[12]研究表明：磺酰脲类除草剂(如苄嘧磺隆)对淡水藻也存在非常明显的毒性效应，可在较低质量浓度下对栅藻和小球藻产生抑制作用，其LC50为0.015～6.2 mg/L.一般而言，除草剂的抑制效果具有时间和质量浓度效应；而更高质量浓度的除草剂在水体长期残留，会对水生动物产生致畸或内分泌干扰效应，如干扰蛙类的性腺发育[13]及斑马鱼的胚胎发育情况[14].由此可见，藻类对除草剂的敏感性高于绝大多数水生高等植物或动物，因此适合作为水质检测和水生毒性评估的模式生物.

1.2 除草剂对藻类营养吸收以及代谢途径的影响

藻类受除草剂胁迫后，不仅生长受到影响，其营养吸收以及次级代谢过程也将受到干扰[15].氮(N)、磷(P)即是藻类生长的必需营养元素，同时也限制了藻类的生长[16].除草剂在水体中的残留，可影响藻类对水体N和P的吸收利用.研究表明：铜绿微囊藻在阿特拉津处理96 h后，N和P吸收显著下降，进而抑制叶绿素a和藻胆蛋白的合成；并且可直接影响次生代谢物如微囊藻毒素的合成.类似现象在磺酰脲类除草剂和其它有机污染物处理中也有发现[17].

光合作用是藻类最重要的生理代谢过程之一，藻类光合活性也是重要的环境监测指标.一些除草剂通过破坏或抑制藻类光合色素的合成来影响光合作用，特别是光合抑制型除草剂，它对藻的作用位点与其对高等植物的比较接近.研究表明：百草枯会导致小球藻叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著性下降，抑制电子传递和二氧化碳固定[8].另一光合抑制型除草剂阿特拉津则可抑制铜绿微囊藻叶绿素a、藻红蛋白(PE)、藻蓝蛋白(PC)以及别藻蓝蛋白(APC)的合成.Endo等[18]也利用叶绿素a荧光显微成像技术分析了敌草隆对藻类光合活性的影响，并认为除草剂对未成熟藻造成的光合损伤大于对成熟藻细胞.除了通过抑制植物的光合作用，除草剂也可干扰靶标生物呼吸作用、能量代谢，抑制脂肪酸生物合成等途径来产生除草效应，同时也会对非靶标生物藻类的抗氧化系统造成影响.大量研究发现：除草剂(如草丁膦、禾草灵酸)会直接或间接触发活性氧类物质(Reactive oxygen species, ROS)，诱发藻类的强氧化损伤，并由此引起脂质膜氧化，增加丙二醛(MDA)的含量.如百草枯打破藻类电子传递平衡，阻断NADPH的形成，造成ROS的大量产生[19-20]，进而影响藻类的正常代谢.所以ROS和MDA可作为藻氧化损伤的生物标志物.

在除草剂或其它逆境胁迫下，藻细胞抗氧化能力降低，使ROS的产生和清除动态失衡，多余的ROS将对藻体造成不同程度的损伤.为消除或降低这种伤害，藻体内的抗氧化系统被激活，诱导抗氧化酶活性增加[20-21].研究表明：64.3 μg/L的百草枯通过促进莱茵衣藻ROS大量生成，同时也诱导超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)等活性，但藻细胞量和生长率依然下降[22].阿特拉津也能诱导铜绿微囊藻细胞内CAT和POD活性升高.但是MDA水平持续升高，表明阿特拉津诱导的抗氧化酶活性并没有在短期内完全去除ROS，造成脂质过氧化损伤，细胞生理代谢受到影响，以至藻类的生长受到抑制.类似现象在研究除草剂氟草烟(furoxypyr)对莱茵衣藻的作用中也有发现[23]，表明藻类虽有一套完整的抗氧化酶产生体系，但当环境中除草剂质量浓度过高时，藻类仍然会收到氧化损伤.

2 除草剂对藻类细胞结构和基因表达的影响

2.1 除草剂对藻类亚细胞结构的影响

藻类个体小、结构简单，多为单细胞生物.除草剂可通过对藻体亚细胞结构(尤其是细胞器空间结构)的破坏，干扰藻类的正常代谢.叶绿体是藻类进行光合作用的场所，占藻细胞体积的60%；其类囊体是形成高能化合物(ATP)的场所，也是光合作用正常进行必不可少的细胞器[24].有研究证实，广谱性除草剂草甘膦[25]改变藻类叶绿体类囊体片层结构，使其结构疏松，破坏叶绿体的完整性[7].对叶绿体结构的破坏很可能是除草剂降低藻类光合活性的主因.禾草灵除了改变铜绿微囊藻类囊体之外，也可破坏气泡等其他组织的超微结构[26]；而2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸)则会造成斜生栅藻叶绿体萎缩，细胞壁变形[27].此外，除草剂处理也会造成藻细胞核结构变化，并出现淀粉粒增加的现象.以上研究说明藻类亚细胞结构，特别是功能细胞器形态结构的变化，也是污染物毒性的重要指标.

2.2 除草剂对藻类基因转录的影响

为更深层次揭示除草剂的毒理机制，研究人员利用藻类基因组相对简单，遗传背景清晰等特点，从基因转录或表达水平来评估除草剂的生态风险.对单细胞藻类而言，光合作用是其生长代谢最重要、最复杂的代谢过程.所以，对基因转录水平的影响更多集中在光合作用相关基因上，如编码PSII反应中心蛋白psb各亚基基因、编码PSI反应中心蛋白psa各亚基基因、编码负责CO2固定Rubisco酶的基因rbcS和rbcL.它们作为光反应和暗反应的关键基因，可以结合多种电子传递辅因子的蛋白作为内在天线分子，捕捉能量，并把光能转化为化学能，决定藻类的生长.多种除草剂都会对这些基因的转录表达产生影响，它们诱导或抑制psaB，psbA和rbcL等基因的转录，从而改变编码蛋白的丰度，扰乱电子在光合系统中的正常传递.如百草枯处理可导致psaB和rbcL转录表达显著下降，阻止PSI正常电子传递，抑制CO2的固定，阻碍光合作用暗反应的进行，抑制细胞生长或分化[28].而草丁膦对光合作用基因的影响与之不同，它对藻内psaB基因的表达有一个先诱导过程，随后对其产生明显的抑制效应.这可能是草丁膦并非光合抑制型除草剂，对光合作用相关基因的影响是间接的，因而需要较长时间处理才会影响光合电子传递；且草丁膦类除草剂毒性较小，藻细胞可通过提高光合作用相关蛋白的表达予以缓解，这也是细胞对外加环境胁迫的应激反应，借此维持细胞正常的光合作用[29].

除草剂对藻类其他代谢途径的影响也可通过干扰基因表达调控来实现.以微囊藻毒素的合成为例：微囊藻毒素合成肽涉及到很多基因簇，主要包括mcyABC(缩氨酸合成酶)和mcyDE(混合聚酮缩氨酸合成酶)两个操纵子[30]，其中mcyA，mcyD，mcyH是铜绿微囊藻毒素合成相关基因.研究证实，阿特拉津通过抑制铜绿微囊藻N和P相关基因的表达，影响藻细胞对N和P的吸收，进而抑制微囊藻毒素基因mcyA，mcyD，mcyH的表达，减少藻毒素合成[11].有趣的是，除草剂还可以改变藻类生物钟基因的表达节律来影响藻类生理生化反应.目前，蓝藻被证实是具有昼夜节律且最简单的生物，可通过生物钟感受外界环境的周期性变化，调节自身生理活动.研究表明，蓝藻细胞中大多数的基因都受到生物钟基因调控，呈昼夜节律表达，从而控制多种生理代谢过程，如DNA复制和修复、能量转换、膜运输和信号转导、细胞生长和死亡等多种生理功能[31-32].QIAN等[33]首次从生物钟角度阐述除草剂对铜绿微囊藻的作用机理，并检测其生物钟和代谢相关基因表达以及微囊藻毒素释放的昼夜节律变化，铜绿微囊藻光合作用基因的节律性表达可被阿特拉津干扰，从而抑制藻类的光合作用[11].对铜绿微囊藻生物钟及代谢活动节律的研究，进一步理解其生理代谢和生长繁殖规律，对研究和预防水华的发生具有重要的意义[34-35].

3 组学技术在除草剂生物效应评估中的应用

组学的诞生使毒理学研究进入新的时期，然而这些技术主要应用于高等植物以及动物的研究中[36]，在藻类的毒理研究中应用较少，部分研究主要集中在对重金属毒理机制的分析上.借助于对差异表达蛋白质的分离[37]，及生物同源性分析[38]，蛋白组学在藻类毒理学中的应用逐渐被重视.Xie等运用蛋白组学技术揭示了铝通过改变三角褐指藻的光合作用、亚细胞结构、蛋白表达等影响藻类生长的毒性机制[39].另外，蛋白组学也为阐明纳米材料暴露以及有毒污染物对藻类的生理影响提供更精确的证据[40].代谢组学在藻类中的应用也越来越普遍，藻类的代谢产物反应了藻类自身新陈代谢情况，不仅影响藻类生长、细胞结构，还可能干扰生存环境中其他生物[41-42].利用代谢组学研究环境因素对藻类的影响、水华爆发成因及水体微生物种群演变逐渐成为当前研究热点.如Lindahl等[43]利用代谢组技术研究了碳浓度变化对藻类代谢物的变化.

Fan等[44]利用转录组学更全面的揭示了藻类固碳过程中的基因表达.然而，与陆生植物相比,藻类基因组学研究尚未大规模展开，仅在全基因组序列鉴定[45]和藻类共培养方面有所应用[46].为更确切直观的在DNA序列水平了解藻类基因组信息，获得更重要的功能基因信息. Valledor等利用蛋白组学、代谢组学和qPCR等多种技术对Chlamydomonasreinhardtii在冷刺激压力下的代谢变化，且分析了油脂代谢和糖代谢[47].同时借助于蛋白质组学和代谢组学等组学技术，可为揭示藻类应对环境胁迫的分子调控机制提供重要信息[48].

4 结 论

研究除草剂胁迫对藻类在不同生物学层面的影响及内在机制，不仅可深入了解除草剂对水生生物的毒性效应，也进一步阐明除草剂对生态系统结构和功能的整体影响，对于揭示农药在生态系统中的迁移和转化规律，维护生态系统的健康有重要的现实意义.近年来，藻类在除草剂安全性评估中的相关研究，包括了生理生长、细胞结构、光合作用、基因表达以及组学在毒理学研究中的最新应用.但目前，多数工作仅停留在单一物质的毒性效应和毒理机制上，而对于环境因子(如光照、温度等)变化对毒性的影响，以及模拟环境中多种污染物交互作用的研究还很有限.随着农业技术的发展，除草剂的需求量日益增长，也陆续涌现了许多高效低毒的新型除草剂，而这些除草剂对植物作用机理以及水体生态系统的毒性风险尚不明确.此外，新型材料(如纳米材料)的大量使用，使除草剂在环境中的迁移转化过程更趋复杂.而与其他化合物的协同或拮抗作用也必将改变除草剂原有的毒性效应.这种联合作用及所隐藏的复杂机理，难以藉由单一除草剂的毒理研究可以反映.因此，对除草剂的生态安全性评估仍需进一步完善，亟待包括毒理学、生态学在内的诸多相关领域科研工作者的努力与合作.

[1] PIMENTEL D. Amounts of pesticides reaching target pests: environmental impacts and ethics[J]. Journal of agricultural & environmental ethics,1995,8:17-29.

[2] CAPEL P D, LARSON S J, WINTERSTEIN T A. The behavior of thirty-nine pesticides in surface waters as a function of scale[J]. Hydrological processes,2001,15:1251-1269.

[3] PRADO R, RIOBOO C, HERREO C, et al. Flow cytometric analysis to evaluate physiological alterations in herbicide-exposedChlamydomonasmoewusiicells[J]. Ecotoxicology,2002,21:409-420.

[4] WARREN N, ALLAN I J, CARTER J E, et al. Pesticides and other microorganic contaminants in freshwater sedimentary environments-a review[J]. Applied geochemistry,2003,18:159-194.

[5] WONG S L, NAKAMOTO L, WAINWRIGHT KF. Identification of toxic metals in affected algal cells in assays of wastewaters[J]. Journal of applied phycology,1994,6(4):405-414.

[6] 倪妍,王毛兰,万金宝,等.除草剂对藻类的生态毒理学研究综述[J].江西农业大学学报,2014,36(3):536-541.

[7] QIAN H F, CHEN W, SHEN G D. Effects of glufosinate on antioxidant enzymes, subcellular structure, and gene expression in the unicellular green algaChlorellavulgaris[J]. Aquatic toxicology,2008,88(4):301-307.

[8] QIAN H F, CHEN W, SUN L W, et al. Inhibitory effects of paraquat on photosynthesis and the response to oxidative stress inChlorellavulgaris[J]. Ecotoxicology,2009,18(5):537-543.

[9] KOSINSKI R J. The effect of terrestrial herbicides on the community structure of stream periphyton[J]. Environmental pollution,1984,36(2):165-189.

[10] 王林林,张光富,何谐.除草剂百草枯对浮萍科不同植物的毒性效应比较[J].生态学杂志，2013,32(6):1551-1556.

[11] QIAN H F, WEI Y, BAO G J, et al. Atrazine affects the circadian rhythm ofMicrocystisaeruginosa[J]. Chronobiology international,2014,31(1):17-26.

[12] YUE X L, ZHANG X P, HU X W, et al. Effect of bensulfuron-methyl on growth ofChlorellapyrenoidosa[J]. Agricultural sciences in china,2006,39(9):1823-1827.

[13] HAYES T B, COLINS A, LEE M, et al. Hermaphroditic, demaschlinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecologically relevant doses[J]. Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America,2002,99(8):5476-5480.

[14] 周炳,赵美蓉,黄海凤.4种农药对斑马鱼胚胎的毒理研究[J].浙江工业大学学报,2008,36(2):136-140.

[15] UTKILEN H, GJOLME N. Iron-stimulated toxin production inMicrocystisaeruginosa[J]. Applied & environmental microbiology,1995,61:797-800.

[16] DAI R, LIU H, QU J, et al. Relationship of energy charge and toxin content ofMicrocystisaeruginosain nitrogen-limited or phosphorous-limited cultures[J]. Toxicon,2008,51:649-658.

[17] QIAN H, YU S, SUN Z, et al. Effects of copper sulfate, hydrogen peroxide and N-phenyl-2-naphthylamine on oxidative stress and the expression of genes involved photosynthesis and microcystin disposition inMicrocystisaeruginosa[J]. Aquatic toxicology,2010,99(3):405-412.

[18] ENDO R, OMASA K. Chlorophyll fluorescence imaging of individual algal cells: effects of herbicide on spirogyra distenta at different growth stages[J]. Environmental science & technology,2004,38(15):4165-4168.

[19] ANAIEVA E A, CHRISTOV K N, POPVA L P. Exogenous treatment with salicylic acid leads to increased antioxidant capacity in leaves of barley plants exposed to paraquat[J]. Journal of plant physiology,2004,161:319-328.

[20] GONZALEZ A, STEFFENN K L, LYNCH JP. Light and excess manganese-implications for oxidative stress in common bean[J]. Plant physiology,1998,118:493-504.

[21] ARTETXE U, GARCIA-PLAZAOLA J I, HERNANDEZ A, et al. Low light grown duckweed plants are more protected against the toxicity induced by Zn and Cd[J]. Plant physiology & biochemisty,2002,40:859-863.

[22] JAMERS A N, DE COEN W. Effect assessment of the herbicide paraquat on a green alga using differential gene expression and biochemical biomarkers[J]. Environmental toxicology & chemistry,2010,29(4):893-901.

[23] ZHANG S C, QIU C B, Zhou Y, et al. Bioaccumulation and degradation of pesticide fluroxypyr are associated with toxic tolerance in green algaChlamydomonasreinhardtii[J]. Ecotoxicology,2011,20(2):337-347.

[24] ALLEN J F, FORSBERG J. Molecular recognition in thylakoid structure and function[J]. Trends in plant science,2001,6:317-326.

[25] 来虎钦,张译文,蔡鹏,等.75.8%草甘膦铵盐·硝磺草酮水分散颗粒剂研制[J].浙江工业大学学报,2015,43(2):123-127.

[26] YR J, WANG L M, ZHANG Z J, et al. Enantioselective physiological effects of the herbicide diclofop on cyanobacteriumMicrocystisaeruginosa[J]. Environmental science & technology,2013,47(8):3893-3901.

[27] WEN Y Z, CHEN H, SHEN C S, et al. Enantioselectivity tuning of chiral herbicide dichlorprop by copper: roles of reactive oxygen species[J]. Environmental science & technology,2011,45(11):4778-4784.

[28] SMITH A E, GROVER R, CESSNA A J, et al. Fate of diclofop-methyl after application to a wheat field[J]. Journal of environmental quality,1986,15:234-238.

[29] PFANSCHMIDT T. Chloroplast redox signals: how photosynthesis controls its own genes[J]. Trends in plant science,2003,8:33-41.

[30] TILLETT D E, DITTMANN M, ERHARD, et al. Structural organization of microcystin biosynthesis inM.aeruginosaPCC7806: an integrated peptide-polyketide synthetase system[J]. Chemistry & biology,2000,10:753-764.

[31] GOLDEN S S. Timekeeping in bacteria: the cyanobacterial circadian clock[J]. Current opinion microbiology,2003,6(6):535-540.

[32] ISHIURA M, KUTSUNA S, AOKI S, et al. Expression of a gene cluster kai ABC as a circadian feedback process in cyanobacteria[J]. Science,1998,281:1519-1523.

[33] QIAN H F, HU B L, YU S Q, et al. The effects of hydrogen peroxide on the circadian rhythms ofMicrocystisaeruginosa[J]. PLoS one,2012,7(3):e33347.

[34] HUMPAGR A R, FENECH M, THOMAS P, et al. Micronucleus induction and chromosome loss in transformed human white cells ndicate clastogenic and aneugenic action of the cyanobacterial toxin, cylindrospermopsin[J]. Mutation research/fundamental & molecular mechanisms of mutagenesis,200,472:155-161.

[35] 吴石金，沈飞超，胡航.蛋白质组学技术筛选与鉴定DMP胁迫下蚯蚓表皮组织的差异蛋白[J].浙江工业大学学报,2014,42(1):1-5.

[36] KAEBERNICK M, DITTMANN E, BPRNER T, et al. Multiple alternate transcripts direct the biosynthesis of microcystin, a cyanobacterial nonribosomal peptide[J]. Applied & eironmental microbiology,2002,68(2):449-455.

[37] ADAM J L, ANDREJ S, URI P, et al. Enhanced photosynthesis and redox energy production contribute to salinity tolerance in Dunaliella as revealed by homology-based proteomics[J]. Plant physiology,2004,136(1):2806-2817.

[38] CLEMETSON J M, BOSCHETTI A. Chloroplast envelope proteins from Chlamydomonas: separation into outer and inner envelops and analysis by two-dimensional electrophoresis[J]. Biocimica et biophysica acta-biomembranes,2001,943(2):371-374.

[39] XIE J, BAI X, LAVOIE M, et al. Analysis of the proteome of the marine diatomPhaeodactylumtricornutumexposed to aluminum providing insights into aluminum toxicity mechanisms[J]. Environmental science & technology,2015,49(18):11182-11190.

[40] MORELLI E, ELISA S, BARBARA B, et al. The response ofPhaeodactylumtricornutumto quantum dot exposure: acclimation and changes in protein expression[J]. Marine environmental research,2015,111:149-157.

[41] 李超，吴为中，吴伟龙，等.解淀粉芽孢杆菌对鱼腥藻效果分析与机理初探[J].环境科学学报，2001,31(8):1602-1608;

[42] 何鉴尧，潘伟斌，林敏，等.溶藻细菌对富营养化水体藻类群落结构的影响[J].环境污染与防治，2008,30(11):70-74.

[43] LINDAHL M, KIESELBACH T. Disulphide proteomes and interactions with thioredoxin on the track towards understanding redox regulation in chloroplasts and cyanobacteria[J]. Journal of proteomics,2009,72:416-438.

[44] FAN J H, XU H, LI Y G. Transcriptome-based global analysis of gene expression in response to carbon dioxide deprivation in the green algaeChlorellapyrenoidosa[J]. Algal research,2016,16:12-19.

[45] PRICE D C, XIN C C, SUN Y H, et al. Cyanophoraparadoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants[J]. Science,2012,335:843-847.

[46] ASHWORTH J, TUEKARSLAN S, HARRIS M, et al. Pan-transcriptomic analysis identifies coordinated and orthologous functional modules in the diatomsThalassiosirapseudonanaandPhaeodactylumtricornutum[J]. Marine genomics,2016,26:21-28.

[47] VSLLEDOR L, FURUHASHI T, HANAK A, et al. Systemic cold stress adaptation ofChlamydomonasreinhardtii[J]. Molecular & cellular proteomics,2013,12:2032-2047.

[48] POULSON-ELLSETAD K L, JONES C M, ROY J, et al. Metabolomics and proteomics reveal impacts of chemically mediated competition on marine plankton[J]. Proceedings of the national academy of sciences,2014,111(24):9009-9014.

Application of algae in evaluating the biological toxicity of herbicide

QIAN Haifeng1,2, CHEN Si2, JIN Yujian3

(1.College of Environment, Zhejiang University of Technology, Hangzhou 310014, China；2.Ocean College, Zhejiang University of Technology, Hangzhou 310014, China；3.College of Biotechnology and Bioengineering, Zhejiang University of Technology, Hangzhou 310014, China)

Herbicide residue made great impact on global environmental and ecological balance. In recent years, herbicide was widely used, and occupied approximately 50 percent of the usage of pesticides. In addition, herbicide enters aquatic system through storm, runoff and groundwater infiltration, which influences the growth of aquatic organisms. As primary producers, algae are more sensitive to pollutants than other aquatic organisms. Therefore, algae are the common species to be regarded as the model aquatic organisms to evaluate the toxicity of the herbicide. In this study, we reviewed the advance of herbicide toxicology focused on algal growth, physiology and biochemistry, gene transcription and protein expression levels, which is beneficial to new herbicide discovery and usage. Finally, the prospect of omics technologies used in herbicide toxicological research is summarized.

herbicide; alga; omics

(责任编辑：刘 岩)

2016-04-11

国家自然科学基金面上项目(21577128)；浙江省杰出青年基金资助项目(LR14B070001)

钱海丰(1973-)，男，浙江上虞人，教授，博士生导师，研究方向为环境毒理学，E-mail: hfqian@zjut.edu.cn.

X915.5

A

1006-4303(2017)01-0032-05