不同裂荚特性箭筈豌豆裂荚力数字化评价

董 瑞，董德珂，邵坤仲，周 强，柴旭田，

董 阳2，聂 斌1，王彦荣1，刘志鹏1

(1.草地农业生态系统国家重点实验室兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室，北京 100093)

不同裂荚特性箭筈豌豆裂荚力数字化评价

董 瑞1，董德珂1，邵坤仲1，周 强1，柴旭田1，

董 阳2，聂 斌1，王彦荣1，刘志鹏1

(1.草地农业生态系统国家重点实验室兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.中国科学院植物研究所系统与进化植物学重点实验室，北京 100093)

以美国种质资源库(NPGS)提供的541份箭筈豌豆(Viciasativa)种质为基础，经过连续3年裂荚率评价，共筛选出高、中、低裂荚种质33份。以这33份箭筈豌豆种质作为本研究的试验材料，利用艾德堡HP-50数显推拉力计结合裂荚率对箭筈豌豆荚果水平放置时的裂荚机械力和垂直放置时的裂荚机械力进行分析，为选育箭筈豌豆抗裂荚种质提供精确、快速的评价方法。结果显示，1)箭筈豌豆高裂荚种质荚果裂荚机械力极显著低于低裂荚种质荚果裂荚机械力(P<0.01)。2)箭筈豌豆荚果水平放置时的裂荚机械力极显著低于垂直放置时的裂荚机械力(P<0.01)。3)箭筈豌豆荚果在水平放置下裂荚机械力大于9.286 N的为低裂荚种质，裂荚机械力小于2.163 N的为高裂荚种质。研究表明，利用推拉力计测试水平放置的箭筈豌豆荚果裂荚机械力可准确反映箭筈豌豆不同种质的裂荚特性，并为箭筈豌豆裂荚特性的标准化测定提供了重要的参考依据。

箭筈豌豆；裂荚；数显推拉力计；荚果裂荚机械力

箭筈豌豆(Viciasativa)为野豌豆属一年生自花授粉植物[1-3]。其对土壤和气候适应性较强，具有固氮、改善土壤结构的能力，并有较高的营养价值和经济效益，是一种优良的饲草和绿肥兼用作物[4-6]。由于其性状优良且用途广泛，在中国、中亚、南美等地区普遍种植[7-12]。

裂荚是指成熟的荚果沿着背缝线和腹缝线开裂并散播种子的现象[13]。箭筈豌豆的野生种和品种普遍存在易裂荚现象，这一性状在豆科植物大豆(Glycinemax)、百脉根(Lotuscorniculatus)以及芸苔属植物油菜(Brassicanapus)中均普遍存在[14-17]。在干燥的气候条件下，国外大豆易裂荚品种在收获时种子产量损失在50%～100%，国内也有学者报道大豆中度裂荚品种的种子产量损失约为112.5 kg·hm-1[18]。虽然由裂荚引起的种子散播是野生植物繁殖的一种重要方式，但这一性状会引起种子产量的大量损失，且由裂荚而散落在土壤中的种子可在土壤种子库中存活长达10年之久，并在随后的作物生长季中作为杂草出现[19-20]，因此，人们一直在努力培育不裂荚的作物品种以减少种子的损失[21-22]。选择一种能够科学评价荚果裂荚特性的方法对抗裂荚育种研究工作具有非常重要的意义。利用变速荚果分离器不同转速可以测定油菜角果的裂荚率，这一方法虽然速度较快，但是并不能了解单个角果的开裂受力情况，难以确定角果裂荚力的准确数值[17]。使用1～2个月的自然风干加60 ℃烘箱烘干30 min的方法来评估大豆的果荚开裂率，这一方法耗时长且无法得到单个荚果的受力数值[21]。采用悬臂弯曲试验可以精确测量油菜角果的开裂力和断裂韧性[23]，但是使用这种方法时需要利用环氧树脂胶将角果先粘在一个平板上，再利用触变性氰基丙烯酸酯胶粘剂将一个弹力环固定在角果的中间部位，然后才可进行测量，操作复杂费时。

本研究将成熟荚果烘干，采用检测箭筈豌豆裂荚率的装置及其方法[24]的专利装置测定箭筈豌豆种质裂荚率，根据种质裂荚率筛选用于荚果开裂机械力研究的材料。利用新型数显推拉力计对箭筈豌豆荚果开裂机械力进行测量，该仪器使用方便快捷，机械力测量准确,可通过测定箭筈豌豆种质荚果开裂机械力的大小来确定裂荚种质和抗裂荚种质荚果开裂力的阈值，为选育箭筈豌豆抗裂荚种质提供一个快速、简单、科学的评估方法。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本试验所用箭筈豌豆种质由美国种质资源库(NPGS)免费提供，经过2013-2015年3年筛选，从541份种质中选出高裂荚种质10份，低裂荚种质16份，中度裂荚种质7份，共33份箭筈豌豆种质作为本次试验的材料，种质详细信息如表1所示。

1.2 种质资源圃建植

试验地点位于兰州大学草地农业科技学院榆中实验站(35.87° N，104.15° E)，年平均气温6.7 ℃，年降水量382 mm，蒸发量1 343 mm，无霜期90-140 d，年日照时数约2 600 h。试验材料分别于2013年4月28日、2014年5月1日和2015年5月16日分3批播种，穴播，株距50 cm，行距50 cm，3次重复，每个重复播种50株，施肥灌水等条件相同。荚果采集时期均为黄熟后期。

1.3 荚果含水量测定

将采集到的荚果先放置于阴凉干燥的室内自然风干7 d，风干后将荚果置于35℃热风干燥烘箱持续烘干6 h，利用称重法测量荚果含水量[25]。

1.4 荚果裂荚率测定

利用专利——检测箭筈豌豆裂荚率的装置及其方法[24]来测定箭筈豌荚果的裂荚率。荚果干燥方式与测定荚果含水量的干燥方法相同，将干燥后的荚果置于专利装置的样品盒中，样品盒高度固定于2 m处，拉动样品盒的拉动底板，使荚果掉落在样品收集箱底部的取样屉内，抽出取样屉，清点摔裂的箭筈豌豆荚果数。摔裂的荚果数除以测量的荚果总数乘以百分之百为种质裂荚率，每份种质每个重复测量40个荚果，3次重复。

1.5 荚果裂荚机械力测定

利用艾德堡HP-50数显推拉力计测定荚果开裂时所受机械力大小。测定荚果垂直放置时的裂荚机械力时，将荚果垂直固定于推拉力计，校准仪器读数为0，缓慢转动推拉力计使荚果开始受力，当荚果开裂时推拉力计可瞬时自动记录受力的最大值，每份种质每个重复测量40个荚果，3次重复。测定荚果水平放置时的裂荚机械力时将荚果水平固定于推拉力测定仪，其余步骤与测定荚果垂直裂荚机械力相同，每份种质每个重复测量40个荚果，3次重复。

1.6 数据处理与统计

试验数据使用Microsoft Excel 2013软件录入并作图，采用SPSS 19.0统计软件进行数据分析。通过Duncan多重比较法对数据进行比较分析，Pearson相关分析法进行相关分析。

2 结果

2.1 荚果含水量

结果表明(表2)，不同箭筈豌豆种质间荚果含水量差异不显著(P>0.05)，其中10号种质含水量最高，为5.171%，1号种质含水量最低，为4.943%，33份种质的平均含水量为5.086%。可见，经过干燥处理后不同种质的荚果含水量已经趋于稳定。不同种质间荚果裂荚率有差异，个别种质间差异极显著(P<0.01)。说明烘干后荚果含水量和裂荚率之间无相关性。

表1 箭筈豌豆种质信息Table 1 The V. sativa accessions information

表2 箭筈豌豆种质荚果含水量和荚果裂荚率Table 2 Pod moisture content and pod shattering rate of V. sativa

注：同列不同小写字母表示不同箭筈豌豆种质间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示不同箭筈豌豆种质间差异极显著(P<0.01)。表3同。

Note: Different lower case and capitai letters within the same column indicate significant difference among differentV.sativagermplasm at the 0.05 and 0.01 level, respectively. The same in Table 3.

2.2 荚果裂荚机械力测定

荚果垂直放置状态下荚果裂荚机械力测试方式如图1所示。高裂荚种质裂荚机械力最低的为5号种质，裂荚机械力为5.201 N，低裂荚种质裂荚机械力最高的为14号种质，裂荚机械力为35.675 N，两者之间差异极显著(P<0.01)(表3)。荚果水平放置状态下荚果裂荚机械力测试方式如图1。高裂荚种质裂荚机械力最低的为5号种质，裂荚机械力为1.708 N，低裂荚种质裂荚机械力最高的为14号种质，裂荚机械力为11.692N，二者之间差异极显著(P<0.01)(表3)。可见高、中、低裂荚类型荚果均表现为垂直放置时的裂荚机械力显著高于水平放置时的裂荚机械力(P<0.05)(图2)。随着裂荚率的逐渐降低，荚果裂荚机械力呈现出逐渐上升的趋势，在水平状态下裂荚率≥95.00%的高裂荚种质和裂荚率≤5.00%的低裂荚种质荚果裂荚机械力差异极显著，在垂直状态下裂荚率≥97.50%的高裂荚种质和裂荚率≤2.50%的低裂荚种质荚果裂荚机械力差异极显著。

表3 箭筈豌豆种质荚果水平和垂直放置状态下裂荚机械力Table 3 Pod shattering mechanical force of V. sativaaccessions under horizontal and vertical placement condition

图1 荚果垂直放置与水平放置裂荚机械力测量示意图Fig.1 Diagram of pod horizontal place and vertical place pod shattering mechanical force measurement

注：A、B为荚果垂直放置方式；C为荚果受力开裂；D为完全开裂后荚果；E为荚果水平放置方式；F为荚果受力开裂；G为完全开裂后荚果；H为推拉力计操作界面；图中红色箭头所示位置均为荚果腹缝线。

Note： A and B, pod under vertical placement; C, the pod shattering by force; D, completely cracked pods; E, pod under horizontal placement; F, the pod shattering by force; G, completely cracked pods; H, digital mechanical force gauge operating interface; Red arrows indicate the pod ventral suture.

2.3 荚果裂荚率与荚果裂荚机械力的相关性

箭筈豌豆荚果垂直放置时的裂荚机械力和水平放置时的裂荚机械力均与箭筈豌豆裂荚率呈现极显著相关(P<0.01)。其中荚果水平放置时的裂荚机械力与裂荚率的相关系数为0.930，大于荚果垂直放置时的裂荚机械力与裂荚率的相关系数0.922。

图2 不同放置状态下3类裂荚率种质平均裂荚机械力对比Fig.2 Comparison of mean pod shattering mechanical force of three type pod shattering rate accessions under different condition

注：不同小写字母表示相同裂荚类型不同放置方式间差异显著(P<0.05)。Note：Different lower case letters indicate significant difference among different placement modes of the same pod shattering type at 0.05 level.

3 讨论与结论

日本研究者在大豆裂荚研究中发现，随着荚果含水量的减少荚果裂荚率急速升高，当荚果含水量降至5.00%后，测得荚果裂荚率可达到最高值[24]。中国研究者在大豆裂荚研究中也发现当大豆含水率在25.00%以下，豆壳含水率低于15.00%才能发生裂荚[26]。因此，精确评价箭筈豌豆裂荚需去除荚果含水量的影响。本研究中，荚果在经过自然风干加烘箱烘干处理后，荚果含水量即降至5.10%左右，且种质之间差异并不显著(P>0.05)，表明此时荚果含水量已经趋于稳定，可排除由荚果含水量引起的不同种质间裂荚率和裂荚机械力的差异。

有研究人员将6个品系的油菜角果水平固定在一个平板上，通过一定频率的旋臂拨动角果使其开裂而得到裂荚机械力，测得E品系角果最大裂荚机械力为5.90 N，A品系角果的最大裂荚机械力仅为0.58 N，二者差异极显著，因此认为通过育种改良油菜的裂荚性状是可行的[23]。本研究中，利用推拉力计测量荚果裂荚机械力，荚果在垂直固定时，高裂荚率种质与低裂荚率种质在平均受力分别为7.986 N和25.540 N时发生裂荚，差异显著(P<0.05)。

荚果在水平固定时，高裂荚率种质与低裂荚率种质在平均受力分别为2.163 N和9.286 N时发生裂荚，差异显著(P<0.05)。且箭筈豌豆荚果垂直放置时的裂荚机械力和水平放置时的裂荚机械力均与箭筈豌豆裂荚率呈极显著相关(P<0.01)，表明箭筈豌豆的荚果在垂直受力和水平受力时裂荚机械力均能够准确地反映出裂荚率的变化，可以利用推拉力计测定荚果裂荚机械力来评价箭筈豌豆的裂荚特性，这也与Davies和Bruce[23]的研究结果相吻合。因此，本研究认为利用推拉力计测试荚果裂荚力时，裂荚力大于低裂荚种质平均裂荚机械力的为不易裂荚种质，裂荚机械力小于高裂荚种质平均裂荚机械力的为易裂荚种质。

大豆内切多聚半乳糖醛酸酶转录表达分析表明，该细胞壁修饰酶主要在离层组织中发现，并且参与了离区中间层的开裂[16]。在十字花科植物油菜中，内切多聚半乳糖醛酸酶也被发现可促进荚果离区中间层的开裂[27]。有学者对大豆离区的解剖结构和基因表达等进行了深入研究，发现大豆荚果开裂与大豆腹缝线离区的纤维帽细胞发育密切相关[28]。这些研究都证明了荚果的开裂受离区影响，因此本研究中荚果水平放置较垂直放置测定的荚果裂荚机械力更精确。支持这一结论的依据还有以下几点：1)荚果垂直放置时直接受力部位为荚皮，水平放置时直接受力部位为荚果离区，由于离区是控制开裂的主要部位，所以测定结果更精确。2)与连续3年裂荚率的测定结果相比，水平裂荚机械力与其相关系数大于垂直裂荚机械力与其相关系数。3)荚果水平放置时低裂荚种质平均裂荚机械力是高裂荚种质的4.3倍，而荚果垂直放置时低裂荚种质平均裂荚机械力是高裂荚种质的3.2倍，可见水平放置时测定裂荚机械力对其等级划分更敏感。4)这一结果也与前人对大豆和油菜荚果开裂主要受离区控制的结论相吻合[12,20,27]。

本研究分析了箭筈豌豆种质在两种受力模式下荚果裂荚机械力的特性，根据水平状态下裂荚率大于95.00%的高裂荚种质和裂荚率低于5.00%的低裂荚种质裂荚机械力差异极显著(P<0.01)这一特点，发现箭筈豌豆荚果经过自然风干7 d，接着置于35 ℃烘箱烘干6 h的处理后，将荚果水平置于推拉力仪上，可准确、快速测得荚果裂荚机械力。并可根据水平放置状态下荚果裂荚机械力大于9.286 N的为不易裂荚种质，小于2.163 N的为易裂荚种质这一结果来判断箭筈豌豆裂荚类型。这一方法为箭筈豌豆裂荚特性评价和抗裂荚种质选育提供了量化指标，为今后的标准测定提供了明确的参考数值，也可用于豆科其它作物裂荚机械力的精确测量。

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(责任编辑 苟燕妮)

The digital evaluation of the cracking force of common vetch with the different characteristics of pod shattering

Dong Rui1, Dong De-ke1, Shao Kun-zhong1, Zhou Qiang1, Chai Xu-tian1,Dong Yang2, Nie Bin1, Wang Yan-rong1, Liu Zhi-peng1

(1.College of Pastoral Agriculture Science and Technology, State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China；2.State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China)

After three years of screening 541 common vetch (Viciasativa) accessions from National Plant Germplasm System (NPGS), 33 accessions with high, moderate and low pod shattering rate were selected for the further study. In the present study, the pod shattering rate, the pod horizontal cracking mechanical force and vertical cracking mechanical force of these 33 common vetch accessions were analyzed and measured by a digital mechanical force gauge (HANDPI, HP-50) to provide accurate and rapid evaluation method for screening non-shattering accessions. The results showed that the cracking mechanical force of accessions with high pod shattering rate was significantly lower (P<0.01) than that of accessions with low pod shattering rate. The horizontal cracking mechanical force of common vetch pods was significantly lower (P<0.01) than the vertical cracking mechanical force of them. The accessions with horizontal cracking mechanical force greater than the 9.286 N were low shattering accessions, meanwhile the accessions with horizontal cracking mechanical force less than 2.163 N were high shattering accessions. These results indicated that pod horizontal cracking mechanical force measured by digital mechanical force gauge could accurately reflect the pod crack characteristic of different accessions and provided reference for the pod shattering characteristics.

Viciasativa； pod shattering； digital mechanical force gauge； pod cracking mechanical force

Liu Zhi-peng E-mail：lzp@lzu.edu.cn

2015-12-12接受日期：2016-06-14

国家重点基础研究发展计划(973)计划——重要牧草、乡土草抗逆优质高产的生物学基础(2014CB138704);中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2016-2)

董瑞(1983-)，男，河南洛阳人，在读博士生，主要从事牧草遗传育种研究。E-mail：dongr13@lzu.edu.cn

刘志鹏(1979-)，男，陕西咸阳人，教授，博士，主要从事牧草种质资源与育种研究。E-mail：lzp@lzu.edu.cn

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