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模拟干旱胁迫对酸枣种子萌发及活力的影响

2017-01-04薛盼盼魏学智

西北农业学报 2016年12期
关键词:胚根酸枣种源

薛盼盼,张 强,魏学智

(山西师范大学 生命科学院,山西临汾 041000)

模拟干旱胁迫对酸枣种子萌发及活力的影响

薛盼盼,张 强,魏学智

(山西师范大学 生命科学院,山西临汾 041000)

为研究干旱胁迫对4个种源酸枣种子萌发及活力的影响,采用PEG-6000溶液模拟干旱胁迫,分析在不同质量浓度PEG溶液胁迫下,4个种源酸枣种子的发芽率、发芽指数、胁迫指数、种子活力指数、胚根长、鲜质量、胚根活力、胚根体积、胚根表面积、胚根平均直径的变化规律。结果显示,酸枣种子的10个测定性状均随PEG-6000溶液质量浓度的增大而降低,且不同种源酸枣种子对干旱胁迫的响应程度不同;质量浓度为200 g/L的PEG-6000处理组中的4个种源酸枣种子均不萌发,复水后均可恢复萌发且萌发率与对照组无显著差异;投影寻踪模型显示4个种源酸枣种子的抗旱性强弱关系为:烟台<石家庄<银川<吐鲁番。

聚乙二醇;干旱胁迫;酸枣;种子萌发

在中国约有48%的土地处于干旱半干旱地带,其中没有灌溉条件的旱地占耕地面积的51.9%[1],而干旱是植物分布、生长和产量的主要限制因素[2]。种子萌发是种子植物生活史上的重要阶段,自然环境下,植物种子在萌发期遇到干旱时,其抗旱能力的大小对幼苗的生存意义重大[3-5]。因此,对种子萌发进行抗旱性研究有极其重要的意义。PEG是一种高分子渗透剂,亲水性强且不能透过细胞壁,从而能使植物处于类似于干旱的环境中,所以可以用来模拟干旱胁迫。这种方法具有时间短、容量大、操作简单、可重复性强等优点[6]。采用 PEG模拟干旱胁迫对种子的抗旱性进行研究是目前研究的热点[7-14]。

酸枣(ZizyphusjujubaMill)为鼠李科(Rhamnaceae)枣属(ZizyphusMill)落叶灌木或小乔木,广泛分布于华北、西北、东北和华东的向阳山坡、荒芜丘陵和平原[2]。酸枣的经济价值和药用价值较高,同时对于防风固沙、水土保持效果良好,具有很好的生态效益[15]。以往关于酸枣的研究多集中在对其形态、结构以及生理生化特性[16-22]的探索上,而有关水分胁迫对其种子萌发影响的研究甚少。种子萌发是酸枣生长的起点,而水分是影响其萌发的关键因素。在萌发期遇到干旱的自然环境时,酸枣种子的抗旱能力越强,幼苗的存活率就越高[3,23],因此探究干旱胁迫对酸枣种子萌发影响的意义重大。本研究采用不同质量浓度的PEG-6000(聚乙二醇,以下简称PEG)溶液模拟干旱环境,对采自4个地区的酸枣种子进行干旱胁迫试验,探讨干旱对酸枣种子萌发及活力的影响,为研究其抗旱机制提供参考。

1 材料与方法

1.1 选材地区概况

2013年9月,按自然气候干旱梯度,分别从烟台、石家庄、银川、吐鲁番4个天然居群采集酸枣种子,采样地区地理环境及气候特征见表1。经测定,烟台、石家庄、银川、吐鲁番的酸枣种子百粒质量分别为3.05、3.18、2.86、3.48 g。

1.2 试验方法

挑选出大小均匀、饱满、无病虫害的酸枣种子,试验前将种子用φ=70%的酒精杀菌15 s,再用无菌水冲洗3次,最后用吸水纸吸干,备用;在洗净的培养皿中垫入滤纸,把酸枣种子均匀整齐地放入培养皿中,每个培养皿中放入30粒种子,PEG的质量浓度依次为0、50、100、150、200 g/L,其中0 g/L为对照(CK),50 g/L为轻度干旱胁迫,100、150 g/L为中度干旱胁迫,200 g/L为重度干旱胁迫,每个梯度重复3次[23];将处理好的种子放置于25 ℃的培养箱中培养(光照12 h,黑暗12 h);采用电子天平称量法,每天定时添加蒸馏水,以保持培养皿内PEG溶液的质量浓度基本不变;将种子置于培养皿中即为试验开始,当胚根长度为种长的1/2时,作为种子萌发的标志;每天9:00观察种子的萌发情况并记录发芽数量,连续培养18 d,待萌发结束后,从每个培养皿中随机选出10株,用电子天平对其质量进行测定;用根系扫描仪测其胚根长、胚根体积、胚根表面积、胚根平均直径;用TTC[24]法测定其胚根活力;指标的计算参照文献[25]。

表1 采样地区地理环境及气候特征

发芽率GR=发芽种子数/处理种子数×100%。

发芽指数GI=∑(Gt/Dt);Gt为第t天的发芽种子数,Dt为发芽时间。

萌发胁迫指数SI=胁迫下种子发芽指数/对照种子发芽指数。

种子活力指数VI=发芽指数×苗长。

1.3 综合抗旱性评价方法

利用投影寻踪模型[26]对4个种源酸枣种子的抗旱性进行综合评价。该方法可以根据样本数据特性寻求最佳投影方向,利用最佳投影方向判断各评价指标对综合评价的贡献大小和方向,并根据最佳投影方向与评价指标的线性投影得到评价投影值[27],该数值越大反映其抗旱性越强。

1.4 数据处理

数据统计分析采用Excel软件,方差分析采用SPSS软件,投影寻踪模型分析采用DPS软件。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对4个种源酸枣种子萌发的影响

种子萌发活力通常由发芽率、发芽指数等指标进行衡量[8]。由表2可知,4个种源酸枣种子的发芽率、发芽指数、胁迫指数、种子活力指数都随PEG干旱胁迫程度的增加而降低,但不同种源酸枣种子对干旱胁迫的响应程度不同。同一种源酸枣种子的发芽率、发芽指数、胁迫指数、种子活力指数在PEG质量浓度为0、50、100、150 g/L的4个处理组间差异均显著(P<0.05)。在0 g/L质量浓度的PEG处理组内,烟台和银川酸枣种子的发芽率差异不显著(P>0.05),烟台与石家庄、银川与吐鲁番酸枣种子的发芽指数差异不显著(P>0.05),4个种源酸枣种子间的种子活力指数差异显著(P<0.05);在50 g/L质量浓度的PEG处理组内,银川和吐鲁番酸枣种子的发芽指数差异不显著(P>0.05),4个种源酸枣种子间的发芽率、胁迫指数、种子活力指数的差异均显著(P<0.05);在100 g/L 质量浓度的PEG处理组内,银川和吐鲁番酸枣种子的胁迫指数差异不显著(P>0.05),4个种源酸枣种子间的发芽率、发芽指数、种子活力指数的差异均显著(P<0.05);在150 g/L质量浓度的PEG处理组内,银川与石家庄、吐鲁番酸枣种子的胁迫指数差异不显著(P>0.05),4个种源酸枣种子间的发芽率、发芽指数、种子活力指数的差异均显著(P<0.05)。

2.2 干旱胁迫对4个种源酸枣种子生长的影响

由表3可知,在PEG模拟干旱胁迫的过程中,随着PEG质量浓度的增大,4个种源酸枣的胚根长、胚根体积、胚根表面积、胚根平均直径、鲜质量、胚根活力均呈下降趋势。4个种源酸枣的胚根长、胚根体积、胚根表面积、胚根平均直径、鲜质量、胚根活力在PEG质量浓度为0、50、100、150 g/L的4个处理组间差异均显著(P<0.05)。在0 g/L质量浓度的PEG处理组内,4个种源酸枣的胚根长、胚根体积、胚根表面积、胚根平均直径、鲜质量的差异均显著(P<0.05);在50 g/L质量浓度的PEG处理组内,银川和吐鲁番酸枣的胚根长差异不显著(P>0.05),石家庄和银川酸枣的胚体积、胚平均直径的差异均不显著(P>0.05),4个种源酸枣的胚根表面积、鲜质量、胚根活力的差异均显著(P<0.05);在100 g/L质量浓度的PEG处理组内,烟台和吐鲁番酸枣的胚根体积差异不显著(P>0.05),银川和石家庄、吐鲁番酸枣的鲜质量差异不显著(P>0.05),银川和吐鲁番酸枣的胚根活力差异不显著(P>0.05),4个种源酸枣间胚根长、胚根表面积、胚根平均直径的差异均显著(P<0.05);在150 g/L质量浓度的PEG处理组内,4个种源酸枣间的胚根长、胚根表面积、胚根平均直径、胚根活力的差异均显著(P<0.05),石家庄与烟台、银川、吐鲁番酸枣的胚根体积差异显著(P<0.05),烟台与石家庄、银川、吐鲁番酸枣的鲜质量差异显著(P<0.05)。

表2 干旱胁迫下酸枣种子的萌发性状

注:同列中不同大写字母表示同一种源的酸枣种子在不同质量浓度PEG处理组间差异显著(P<0.05);不同小写字母表示同一质量浓度PEG处理组内不同种源的酸枣种子间差异显著(P<0.05)。由于4个种源酸枣种子在质量浓度为200 g/L的PEG溶液中均不萌发,所以表中未列出,下同。

Note:Values with different capital letters show significant differences among different mass concentrations of PEG lead processing in the same provenanceZizyphusjujubaseeds atP<0.05.Values with different small letters show significant differences among different provenanceZizyphusjujubaseeds in the same mass concentrations of PEG lead processing atP<0.05.The four provenances ofZizyphusjujubaseeds could not germinate when the PEG mass concentrations was 200g/ L,so the 200g/ L no list in the table.The same below.

2.3 200 g/L PEG处理组酸枣种子的恢复萌发

当PEG的质量浓度为200 g/L时,4个种源的酸枣种子均不萌发。将这个处理组中的4个种源酸枣种子用蒸馏水冲洗后,在相同的培养条件下用蒸馏水进行恢复萌发试验。结果表明,胁迫解除后第1天吐鲁番的酸枣种子就开始萌发;第2天烟台、石家庄、银川的酸枣种子均开始萌发。最终4个种源酸枣种子的发芽率为89%、84%、88%、92%,与对照组的发芽率均无显著差异(P>0.05)。

2.4 4个种源酸枣种子抗旱性综合评价

利用投影寻踪方法[26]以4个种源酸枣种子萌发的10个指标作为基本数据,得到最佳投影方向α=(0.234 2,0.292 0,0.491 4,0.369 2,0.449 2,0.316 9,0.211 2,0.160 6,0.238 2,0.229 6)。各分量所代表的指标依次为:发芽率、发芽指数、胁迫指数、种子活力指数、胚根长、鲜质量、胚根活力、胚根体积、胚根表面积、胚根平均直径。从最佳投影方向可以看出,这10个指标为同一方向,即表明这10个指标均随PEG质量浓度的增大而下降;根据各分量数值的大小可知,胁迫指数对种子抗旱性的响应最大,胚根长、种子活力指数的响应较大,鲜质量、发芽指数、胚根表面积、发芽率次之,胚根平均直径、胚根活力的响应较小,胚根体积对抗旱性的响应最小。

根据最佳投影方向与评价指标的线性投影得到评价投影值见表4。由表4可知,从烟台到吐鲁番酸枣种子的评价投影值依次增大,这表明其抗旱性依次增强。所以,4个种源酸枣种子的抗旱性由弱到强依次为:烟台、石家庄、银川、吐鲁番。

表3 干旱胁迫下酸枣种子的生长性状

表4 4个种源酸枣种子的指标投影值和评价投影值

3 讨 论

本试验结果表明,不同质量浓度的PEG溶液对4个种源酸枣种子的萌发均具有抑制作用:发芽率、发芽指数、胁迫指数、种子活力指数、胚根长、鲜质量、胚根活力、胚根体积、胚根表面积、胚根平均直径这10项指标均随干旱胁迫强度的增大而下降。武冲等[10]对沙枣、白蜡、麻楝等植物的研究表明“PEG溶液对种子萌发具有抑制作用,且浓度越大抑制作用越严重”,这与本试验结果一致。可能是因为植物萌发缓慢、发芽率低能保证其幼苗在干旱环境中存活,这对其种族延续具有重大意义。赵玉坤等[11]对玉米的研究结果表明玉米种子随着PEG浓度的增大对胚根的抑制作用增强,而李志萍等[12]对栓皮栎的研究表明低浓度的PEG溶液对其种子的萌发及胚根的生长具有促进作用。这表明低浓度的PEG溶液对种子的萌发及生长是否具有促进作用,可能与植物的种类、胁迫梯度的设置以及胁迫时间的长短有关。

200 g/L PEG处理组的4个种源酸枣种子解除胁迫后遇充足水分都立即开始萌发,且萌发整齐,这与罗光宏等[9]对唐古特白刺种子和黄修梅等[13]对高原野韭种子在高浓度PEG处理下不萌发而复水后快速萌发的研究结果一致。这可能是植物为避免种子萌发后因环境缺水而致其幼苗大量死亡的情况的发生。这是植物对干旱环境适应性的一种策略,能有效提高其在恶劣环境中的存活率。

抗旱性是一个受多因素影响的复杂数量性状,单一指标难以全面准确地反映植物抗旱性的强弱[14],所以本文采用投影寻踪法将多个指标进行综合评价,这样更具有可靠性。通过对4个种源酸枣种子的发芽率、发芽指数等10项指标进行投影寻踪得出:胁迫指数、胚根长、种子活力指数对种子抗旱性的响应较大;烟台、石家庄、银川、吐鲁番酸枣种子的抗旱性依次增强。这可能是因为烟台、石家庄、银川、吐鲁番4个地区的降雨量依次减少,为了适应不同的环境,不同种源的酸枣种子根据受干旱影响大小来调整其生长和代谢机制,最终导致其抗旱性不同。

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(责任编辑:郭柏寿 Responsible editor:GUO Baishou)

Effects of Simulated Drought Stress on Germination
and Vigor ofZizyphusjujubaSeeds

XUE Panpan,ZHANG Qiang and WEI Xuezhi

(College of Life Science,Shanxi Normal University,Linfen Shanxi 041000,China)

The study was carried out to research the effects of drought stress on seed germination and vigor of four provenances ofZizyphusjujuba. PEG-6000 was used to simulate drought stress,the changes of seed germination rate,germination index,stress index,seedling vigor index,radicle length,fresh mass,radicle activity,radicle volume,radicle surface,average radicle diameter were studied with different mass concentrations of PEG-6000. all ten indexes decreased with the increase of mass concentrations of PEG-6000,and various responses were detected among different provenances ofZizyphusjujubaseeds. When the mass concentrations of PEG-6000 was 200g/ L,the seeds could not germinate,but they could regerminate after rehydration and had no differences with the control group.Using the projection pursuit model,drought resistance of four provenances ofZizyphusjujubaseedswas listed as Yantai

PEG;Drought stress;Zizyphusjujuba;Seed germination

XUE Panpan,female,master student. Research area: the drought resistance ofZizyphusjujuba. E-mail: 543790519@qq.com

WEI Xuezhi,male,master supervisor. Research area: the structure and physiological characteristics of drought resistant plants. E-mail: wxz3288@163.com

2016-02-25

2016-03-18

国家自然科学基金(30972396);山西省自然科学基金(2009011041-1)。

薛盼盼,女,硕士研究生,研究方向为酸枣的抗旱性。E-mail: 543790519@qq.com

魏学智,男,硕士生导师,研究方向为抗旱植物的结构和生理特性。E-mail: wxz3288@163.com

日期:2016-12-12

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20161212.1117.028.html

Q945

A

1004-1389(2016)12-1837-07

Received 2016-02-25 Returned 2016-03-18

Foundation item The National Natural Science Foundation of China (No. 30972396);the Shanxi Natural Science Foundation (No. 2009011041-1).

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